长棘海星为何大爆发？吞噬珊瑚礁的机制与清除的最前线

长棘海星是什么样的生物——浑身毒棘的珊瑚捕食者

长棘海星（学名：Acanthaster planci）是海星家族中体型最大的物种之一，广泛分布于从印度洋到太平洋的热带、亚热带珊瑚礁。在日本，其主要栖息地是从奄美群岛经冲绳到八重山群岛的珊瑚礁海域，偶尔也有个体随黑潮北上，在本州南岸（和歌山、高知等地）被发现。因其浑身棘刺的形象，英语称之为"crown-of-thorns starfish（荆棘之冠海星）"，简称COTS，这一缩写在国际研究论文和澳大利亚的管理计划中被直接沿用。

平时的长棘海星躲藏在珊瑚礁的缝隙和岩石阴影中，夜间活动，是并不起眼的生物。在健康的珊瑚礁上，其密度极低，潜水员也很少遇到。然而一旦发生大爆发，它们便在白天堂而皇之地群聚于珊瑚之上，海底放眼望去尽是棘刺的团块，景象骇人。"存在是常态，增多即灾难"——这种两面性正是理解长棘海星问题的出发点。

名副其实的"鬼"之姿——身体构造

成体直径约30厘米，大个体可接近60厘米。普通海星有5条腕，而长棘海星拥有10〜20条腕，体表密布长2〜3厘米的锐利棘刺。这副狰狞的模样正是日语名称中"鬼"字的由来。体色个体差异很大，从灰褐色到红紫色再到偏蓝色，各不相同。

棘刺含有蛋白质性毒素，人被刺后剧烈疼痛和肿胀会持续数日。反复被刺者还有引发过敏性休克（急性过敏反应）的危险，因此清除作业必须佩戴厚手套并极度小心。冲绳县的资料也强烈警告，绝对不要徒手触碰。棘刺易折断，残留在皮肤中会使炎症迁延，因此被刺后原则上不要自行勉强处理，应尽快就医。

惊人的繁殖力——一只雌性数千万粒卵

长棘海星最大的特征在于繁殖力。在冲绳，每年6〜7月前后，雄性释放精子、雌性释放卵子到海水中进行体外受精。一只雌性携带的卵多达数百万至数千万粒（冲绳县自然保护课）。受精卵在20〜24小时内孵化，经过2〜6周的浮游幼体期随洋流漂流，只有幸运抵达珊瑚礁的个体才会沉降到海底开始底栖生活。

沉降后的幼体海星最初以珊瑚藻（石灰藻）为食，之后转为以珊瑚为食。约2年后长到直径20厘米左右，开始参与繁殖。幼体的存活率通常极低，但只要某种原因使存活率略微上升，下一代的数量就会成数量级地跃升——这就是大爆发"爆发力"的真相。

而且，产卵期的长棘海星会聚集起来同步排卵排精，密度越高受精率也越高。也就是说，"一旦开始增多，就更容易继续增多"的正反馈在起作用。等大爆发开始后再应对往往为时已晚，后文所述的早期发现、早期清除之所以被视为重中之重，原因正在于此。

它如何吃珊瑚——翻出胃部的啃食机制

长棘海星的进食方式十分独特。它爬上珊瑚后，会把自己的胃从口中翻出体外，紧贴珊瑚表面。然后用消化液只溶解吸收珊瑚的软组织（珊瑚虫），几小时后便离开。留下的只有失去活组织的纯白色碳酸钙骨骼。这种白色"啃食痕迹"是判断长棘海星爆发的重要信号。

海星家族中有许多种类会撬开双壳贝进食，而长棘海星面对的是不会移动的珊瑚，既不需要伏击也不需要追逐。甚至无需咬碎坚硬的骨骼，只要覆盖上去进行"体外消化"即可。栖息在珊瑚礁这一庞大食物库之上，天敌寥寥，又拥有数千万粒卵——大爆发的条件在这种生物身上简直齐备得过分。

一只一年约10平方米——数十万只可让珊瑚礁消失

据澳大利亚珊瑚礁管理当局等估算，一只成体每年吃掉的珊瑚约为5〜13平方米。单只不算什么，但大爆发时一片礁区会聚集数万至数十万只。1969年始于冲绳岛的大爆发中，约一年半时间里全岛几乎所有珊瑚礁都遭到啃食。也有3个月到半年内吃光一带珊瑚的记录。

爱吃的珊瑚，被排后的珊瑚

长棘海星有饮食偏好，优先吃鹿角珊瑚类、蔷薇珊瑚类等生长快的枝状、桌状珊瑚。相反，滨珊瑚类等块状珊瑚往往被排在后面。因此在受害礁区，首先消失的是塑造景观的枝状珊瑚，鱼类失去藏身之所，整个生态系统迅速趋于单一化。

大爆发时还会出现"吃光就转移到下一片礁"的迁移。吃尽珊瑚的种群沿着礁缘移动、扩散啃食，灾害不会止步于一片礁，而是沿着洋流和地形波及整个海域。1969年始于恩纳村的大爆发到次年年底蔓延到冲绳岛几乎全域，被认为正是这种迁移与各地新爆发叠加的结果。

白化与啃食痕迹如何区分？

刚被啃食的骨骼呈耀眼的纯白色，表面珊瑚虫的孔洞清晰可见。数周后骨骼上长出藻类，变成脏兮兮的褐色，最终崩解。而高水温导致的白化只是共生藻脱离，珊瑚组织仍然活着，近看会残留薄膜状组织和些许色泽。现场监测正是以白色部分的"新鲜程度"、长棘海星本体以及啃痕边缘的咬迹为线索，区分白化与啃食。

白色啃食痕迹远看与高水温白化相似，但机制完全不同。白化是珊瑚失去共生藻而组织仍存活的状态，啃食则是珊瑚虫本身被消化，珊瑚将毫无恢复余地地死亡。白化的机制详见另一篇文章《珊瑚白化为何发生？》。

大爆发的历史——冲绳与大堡礁的受害记录

长棘海星的大爆发自古有之，但灾害成为世界性问题是在20世纪后半叶。在日本，自1957年前后起琉球列岛就屡有爆发记录，20世纪70〜80年代发生了全县规模的大爆发（冲绳县自然保护课）。"大爆发（outbreak）"没有世界统一的严格定义，实务上指啃食量超过珊瑚生长量的密度——即礁区珊瑚开始肉眼可见地减少的水平，澳大利亚的管理计划也基于这一思路设定清除的目标密度。

冲绳——1969年始于恩纳村的噩梦

1969年，大爆发始于冲绳岛中部西岸的恩纳村沿岸，到1970年底冲绳岛几乎全域的珊瑚都因啃食而死亡。爆发浪潮沿琉球列岛南北蔓延，鹿儿岛县的与论岛仅1973年度就清除了约30.9万只。1980年前后波及八重山群岛，在日本最大的珊瑚礁海域石西礁湖（石垣岛与西表岛之间），除了靠清除守住的小滨岛北部等地，潟湖内的珊瑚几乎全灭，损失惨重（环境省 石西礁湖自然再生总体规划）。

此后，珊瑚的恢复与爆发的浪潮交替而至。1996年恩纳村沿岸出现高密度种群，渔协清除了约18万只。八重山在2008〜2014年再度发生大爆发，紧接着2016年高水温引发大规模白化雪上加霜，八重山全域珊瑚大幅减少（环境省九州地方环境事务所）。

蔓延世界的灾害——印度洋-太平洋的共同课题

大爆发并非日本和澳大利亚独有的现象。20世纪60年代末，关岛的大爆发沿海岸线推进，令珊瑚礁研究者震惊。此后，斐济、马尔代夫等印度洋-太平洋的广大区域都有爆发记录，各国疲于清除与监测。由于长棘海星的幼体能随洋流漂流数周，一片海域的爆发可能成为洋流相连的另一片海域的爆发源，跨国家、跨地区共享监测信息已成为一大课题。

大堡礁——27年珊瑚减半，其中42%源于长棘海星

在澳大利亚大堡礁（GBR），自20世纪60年代以来，大约每隔15年左右就有一波大爆发被记录在案（AIMS）。澳大利亚海洋科学研究所（AIMS）分析214片礁、2,258次调查数据的研究显示，1985〜2012年的27年间，大堡礁整体珊瑚覆盖率从28.0%降至13.8%，减少50.7%，其原因被推定为气旋48%、长棘海星啃食42%、白化10%（De'ath et al. 2012, PNAS）。与台风、白化并列——甚至不相上下——的最大级威胁，竟是一种海星。

这组数字含义深远。人类无法直接阻止气旋或海水升温，但长棘海星的啃食可以通过清除切实减少。AIMS的研究团队也指出，只要能遏制长棘海星造成的损失，珊瑚覆盖率就有望转向恢复——这一分析结果成为澳大利亚政府扩充大规模清除计划的科学依据之一。

关于冲绳受害与对策的全貌，另见《守护冲绳・西南诸岛的珊瑚礁》。

为什么会大爆发——围绕原因的三大假说

平时一片礁区只有寥寥数只的长棘海星，为何会突然变成数十万只的大军？历经半个世纪的研究仍无定论，目前多个假说仍在持续验证之中。代表性的有以下三个。

假说一：营养盐流入说（幼体食物增加）

最受支持的观点是，从陆地流入海洋的营养盐（氮、磷）是导火索。农田化肥和生活污水随暴雨流入大海后，浮游植物增多。浮游植物是长棘海星幼体的主食，食物一多，本应大量死亡的幼体存活率便会飙升。既然一只雌性能产数千万粒卵，幼体存活率只需略有改善，种群数量就会爆炸。在大堡礁，暴雨和洪水之后接连爆发的案例已有报告，被视为支持该说的证据（AIMS）。

此外，2026年报告的AIMS新研究显示，除了陆地流入，大陆架边缘发生的上升流（富含营养的深层海水涌升的现象）也可能在增加幼体的食物。"陆地与深海双源"皆可成为爆发导火索——一个更复杂的真相正在浮现。

假说二：天敌减少说

即捕食长棘海星的天敌——大型海螺大法螺和大型鱼类——因滥捕等原因减少，失去了制衡。在大堡礁，限制捕捞的保护区礁区爆发频率较低的趋势已有报告，被视为捕食压力起作用的证据之一。详见下一章。

海水升温也会推波助澜？

近年来，气候变化的影响也可能加入其中，成为讨论焦点。长棘海星幼体的发育受水温影响，海水温度的变化或将改变幼体期的长短、存活率以及分布北界。事实上，在珊瑚礁原本并不发达的日本本州沿岸，随着珊瑚分布北移，长棘海星的目击报告也时有出现。变暖时代爆发模式的变化，已成为今后的重要研究课题。

假说三：自然波动说

另一种观点认为，大爆发本来就是这一物种固有的性质，与人类活动无关，自古就周期性发生。事实上，数千年前的沉积物中曾发现大量长棘海星的骨片，大爆发本身很可能是自然现象。但即便如此，"近年来爆发频率的升高"仍被认为无法仅凭自然波动来解释。

"预测"爆发的研究——幼体监测与环境DNA

在探明原因的同时，提前察觉爆发的技术研究也在推进。冲绳县在"长棘海星综合对策事业"中，探索了根据海中幼体数量和幼星出现情况预测数年后大爆发的机制。在澳大利亚，从海水中漂浮的微量DNA痕迹检测长棘海星幼体存在的环境DNA（eDNA）技术正在开发之中。目标是建立"早期预警系统"，在成体肉眼可见地增多之前——即清除最有效的阶段——就出手应对。

预测之所以重要，在于大爆发的"时间差"。从产卵到以成体身份开始啃食珊瑚约需2年。也就是说，今年海洋的营养状况决定了2〜3年后啃食的规模。反过来说，只要在幼体或幼星阶段捕捉到征兆，就能在灾害发生前争取到组织清除体制的时间。

营养盐与海洋的关系详见《氮和磷从何处进入海洋》。防止红土和化肥流失，不仅是防治赤潮，也是应对长棘海星的有效举措。

没有天敌吗——大法螺滥捕说的真相

即便是毒棘护身的长棘海星，也有天敌。最有名的是大型海螺大法螺。这种壳长可达40厘米的海螺是专门袭击海星类的少数捕食者之一，毒棘也奈何不了它。此外，油彩蜡膜虾（以海星为食的虾）、鳞鲀、河鲀类、石斑鱼类、扇蟹类等也会捕食长棘海星或其幼体（冲绳县资料）。

• 大法螺——专门袭击海星类的大型海螺，长棘海星最大的天敌，但因采壳滥捕而减少
• 油彩蜡膜虾——以海星为食的美丽小型虾，幼星的捕食者
• 鳞鲀、河鲀类、石斑鱼类——能咬碎坚硬猎物的鱼类，有时连棘刺一起啃咬
• 扇蟹类、海刚毛虫类——捕食刚沉降的小幼星，左右其幼年期的存活率

大法螺滥捕是导火索吗？

天敌减少说的核心是大法螺。其美丽的大型贝壳作为装饰品和法螺号角备受珍视，在世界各地被大量采集。大法螺因滥捕减少，导致长棘海星存活率上升，进而引发大爆发——这就是该说的脉络。此外，捕捞压力使以幼星为食的大型鱼类减少，也被指可能助长了幼年个体的存活。

"仅靠天敌无法阻止"的现实

不过冲绳县的资料指出，大法螺和油彩蜡膜虾本来数量就少，也并非只吃长棘海星，因此仅靠天敌之力难以防止大爆发。据称一只大法螺一周只吃一只左右的长棘海星，面对数十万只的大军实在杯水车薪。保护天敌对恢复长期生态平衡固然重要，但作为应对眼前大爆发的手段，终究还是需要人工清除。

有趣的是"捕食"之外的天敌效应。澳大利亚的研究证实，只要大法螺在附近，长棘海星就会嗅到气味而逃离，这种以"恐惧"驱散种群、妨碍产卵聚集的效应比捕食本身更受关注。AIMS等机构还在进行大法螺的人工繁育研究，探索未来能否借助天敌之力抑制爆发。但这些都还处于研究阶段，尚未投入实用。

清除的最前线——从10〜25针到"一针醋酸"

大爆发一旦开始，守护珊瑚的手段就只剩清除。然而要在水下安全地处理浑身毒刺的生物，而且是数十万只的规模，谈何容易。20世纪70年代的冲绳，大规模清除事业投入了大量人力和经费，仍未能挡住爆发的浪潮。"如何以更少的劳力确实杀灭"是持续半个世纪的技术课题，清除技术正是在这一过程中大步进化的。

切开反而增多？——早期的试错

过去曾采用水下切断，或用钩子拉上船再运到陆地处理的方法。海星类再生能力很强，切法不当碎片可能再生，因此水下切断不被推荐，而拉上船的方式又太耗人力。此后成为主流的硫酸氢钠注射，每只需要注射10〜25针，潜水员负担沉重。

清除作业的实际流程

1. 事前调查：通过蝠鲼式拖曳法（船只拖行目视观察）和潜水调查掌握个体密度与啃痕分布，确定优先清除海域
2. 清除潜水：以两人一组等班组为单位划分责任区，对发现的个体逐一注射药剂（使用注射杆以免触碰毒棘）
3. 记录：记录清除数量、大小、位置，跟踪密度变化
4. 反复：一次无法清除干净，需在同一海域反复清除直至密度下降

这是枯燥的重复劳动，但正是这种积累，才真正保住了"决心守护的礁区"的珊瑚。1980年前后石西礁湖大爆发中小滨岛北部的珊瑚得以幸存，靠的正是持续不断的集中清除。

革命性的"单针注射"——胆盐与食醋

转机出现在2010年代。只需注射一针牛胆盐（bile salts）即可杀灭的方法得以确立，效率约为传统方法的10倍。詹姆斯库克大学等的研究进一步证实，家用食醋（醋酸）单针注射同样具有很高的杀灭效果，且对周围珊瑚和其他海洋生物无不良影响。6周的跟踪调查中珊瑚覆盖率和疾病均无变化，吃了被注射海星的鱼类也未见异常。廉价易得的"醋"成为武器，使包括发展中国家在内的世界各地的清除工作变得切实可行。

有组织的战斗——大堡礁管理计划与机器人

在澳大利亚，大堡礁海洋公园管理局（Reef Authority）运营着由专属船队执行的世界最大规模清除计划，选定高优先度的礁区，由潜水员系统性地将个体数压制到"珊瑚可以承受的水平"。昆士兰科技大学开发的清除机器人"COTSbot"及后继机型"RangerBot"等由AI图像识别长棘海星并自动注射的技术验证也在推进。2025年，詹姆斯库克大学发表研究指出注射手法本身会左右清除成败——一线的技术改良至今仍在继续。

即便如此，清除仍是与时间的赛跑

技术再进步，清除仍有根本性制约。长棘海星白天多躲在珊瑚下和岩石阴影中，潜水员一次下潜只能发现其中一部分。潜伏在深水区的个体清除之手够不到，会成为再次入侵的供给源。而大海实在太辽阔。因此实务中彻底贯彻三原则：其一，在爆发初期出击（个体数少时效率最高）；其二，聚焦要守护的礁区；其三，在同一地点反复清除以保持低密度。从"无法守护一切"这一冷峻前提出发，最终反而拯救了更多珊瑚。

日本的对策——环境省、冲绳县与当地潜水员的协作

在日本，国家、县、市町村、渔协、潜水从业者协作的监视与清除体制也已建立。

环境省——国家公园内的监视、清除与监测

日本环境省在西表石垣国立公园的15处海域公园地区实施长棘海星的监视与清除，石垣自然保护官事务所自2001年起每年在石西礁湖和石垣岛周边开展爆发调查与清除。通过调查幼星的栖息状况尽早捕捉爆发征兆，力争在演变成全面大爆发前将其压制。位于石垣岛的国际珊瑚礁研究与监测中心是这些调查研究和信息发布的基地。

此外，在环境省的全国性生态系统调查"监测点1000"的珊瑚礁调查中，各地的珊瑚覆盖率与长棘海星个体数也逐年记录，成为在全国尺度捕捉爆发苗头的基础数据。经历了1980年前后毁灭之灾的石西礁湖，2006年依据《自然再生推进法》成立了石西礁湖自然再生协议会，将长棘海星对策与珊瑚移植、红土对策相结合的综合再生工作持续至今。

冲绳县——对策指南与"选择要保护的礁"战略

冲绳县于2007年制定《长棘海星对策指南》，将科学的清除方法体系化。其中重要的是直面"无法守护所有礁区"这一现实的优先级思路。要在有限的人力和预算下取得成效，就必须选定作为产卵源的重要礁区、旅游和渔业价值高的礁区，将清除力量集中于此，持续保持低个体密度。广而薄的清除劳而无功——这是半个世纪的经验教训。

支撑一线的潜水员们

真正在水下手握注射器的，是当地渔协、潜水从业者和志愿潜水员。恩纳村在1996年高密度爆发时渔协清除了约18万只，如今海域巡查和早期清除仍在继续。发布"珊瑚之村"宣言的恩纳村，还在清除之外推进珊瑚养殖与移植，成为以"少损失"与"多增殖"双轮守护海洋的地区样板。前来观光的潜水者提供的目击信息，也为爆发的早期发现出力。

被清除的长棘海星去了哪里？

被注射清除的个体就地在海中分解，被鱼、蟹等吃掉，回归生态系统。在拉上陆地处理的年代，也曾尝试将回收的大量长棘海星用作堆肥和土壤改良材料。近年对清除个体有效利用的研究仍在继续，但毒棘处理成本等课题尚存，目前主流仍是成本较低的水下注射处理。

靠清除守住的礁区，会成为此后珊瑚恢复的"种子"。正如1980年前后石西礁湖大爆发中被守住的小滨岛北部珊瑚成为后来再生的立足点一样，清除不只是驱除，更是对未来恢复力的投资。增殖珊瑚的技术详见《珊瑚礁的再生技术》。

与长棘海星共存的珊瑚礁未来——我们能做的事

最后换个视角：长棘海星是"坏蛋"吗？只要以低密度生活，它就会适度疏伐生长快的珊瑚，为生长慢的珊瑚留下生存空间——也就是说，有观点认为它是维持珊瑚礁多样性的生态系统一员（AIMS）。如果生长迅速的鹿角珊瑚类独占整片礁区，其他珊瑚就会被夺走阳光和空间。适度的捕食者，或许正像森林间伐一样发挥着维持群落多样性的作用。问题不在于长棘海星的存在本身，而在于可能与人类活动有关的"爆发的异常频率与规模"。

正因如此，对策的目标不是"根除"。无论澳大利亚的管理计划还是日本的清除，追求的都是把密度压制到珊瑚生长超过啃食的水平，而不是让长棘海星从海里消失。它不是外来物种，而是本土生物，其失控可能由人类活动引发——理解这一格局，才能超越"该杀/可怜"的情绪之争，支撑基于科学的保护。

与白化叠加的复合压力时代

当今的珊瑚礁同时承受着多重压力：高水温白化、海洋酸化、红土与营养盐流入，还有长棘海星。正如八重山在2008〜2014年大爆发之后紧接着遭遇2016年大规模白化那样，压力叠加会夺走珊瑚恢复所需的时间。反过来说，清除长棘海星是"人力能够切实减少的少数压力之一"，其意义在于为珊瑚争取时间，直到气候对策见效。

珊瑚礁的恢复需要时间。即便是生长快的鹿角珊瑚类，礁区景观的恢复也要以十年为单位计算，整个礁区生态系统的成熟更需漫长岁月。然而近年白化的间隔不断缩短，再叠加长棘海星的爆发，一些海域几乎无法确保"恢复期"。正因如此，守住作为产卵源的健康礁区不受啃食，是左右整个海域恢复力的生命线。

了解与前往观赏也是一种力量

在冲绳，普通人也有机会参加潜水店和NPO主办的清除体验、珊瑚礁观察会。在水下亲眼见到长棘海星的实物和啃食痕迹，新闻里的数字会一下子变得真切。游客的目击信息也曾促成爆发的早期发现，"把在海里看到的告诉当地人"就是了不起的贡献。珊瑚礁旅游本身也是当地持续守护海洋的经济支柱——当然前提是遵守规范地游玩，"去看珊瑚之海"是保护的盟友而非敌人。

身在远方的我们也能做的事

拥有数千万粒卵这一爆发力的生物，人类不可能完全控制。我们能做的，是不给爆发增加导火索，认准该守护的礁区并坚持清除。半个世纪试错孕育的"醋酸单针注射"等技术，以及年复一年潜入大海的调查员和潜水员们的踏实努力，如今仍在为珊瑚礁争取时间。