珊瑚与虫黄藻的共生是什么？通俗解读白化机制与耐高温珊瑚研究

珊瑚是动物还是植物？——支撑“海洋热带雨林”的共生关系

首先确认一下基础知识。珊瑚并不是植物，而是与水母、海葵同属刺胞动物。无数被称为珊瑚虫的个体聚集在一起形成群体，并在体外分泌坚硬的碳酸钙骨骼。这些骨骼经过数百年乃至数千年的堆积，形成了巨大的立体结构，这就是珊瑚礁。

珊瑚礁令人惊叹之处在于其单位面积内生命的密度之高。全世界的珊瑚礁加起来仅占地球表面积的0.1%～0.2%左右，却被认为栖息着全球约25%、超过9万种的海洋生物。正因如此，人们将其比作陆地上的热带雨林，称之为“海洋热带雨林”。

为什么只有珊瑚能建造巨大的礁体

热带和亚热带海域其实是营养匮乏的“海洋沙漠”。由于氮、磷等营养盐稀少，原本无法养活众多生物。然而珊瑚礁之所以能拥有如此惊人的多样性，是因为珊瑚获得了一种机制——让藻类寄居在体内，将阳光转化为能量来源。这种藻类正是虫黄藻，也是本文的主角。

换句话说，珊瑚是一种虽为动物却像植物一样享受光合作用馈赠的生物，体内仿佛装着一块“会移动的太阳能板”。正如深海生物在无光的世界中演化出独特的生存方式（详见深海生物的适应一文），浅海中的珊瑚也朝着最大限度利用光照的方向演化。珊瑚之所以只能在阳光能够到达的浅海海域建造大规模礁体，正是由于这种对光合作用的依赖。反之，也存在一些不依赖光合作用、体内不含虫黄藻、栖息在深海的珊瑚（深海珊瑚），但它们无法建造巨大的珊瑚礁。

珊瑚礁既是生物的栖息地，同时也支撑着我们的生活。据称，每平方公里的珊瑚礁每年可产出多达15吨的食物，全球约五分之一的人口，来自80多个国家的地区社会，都依赖珊瑚礁获取收入或食物。此外，珊瑚礁还能抵消外海涌来的波浪，起到守护海岸的“天然防波堤”作用。珊瑚与虫黄藻这一微小的共生关系，正是全球规模恩惠的基石。

“共生”究竟是怎样的关系

生物学中所说的共生（symbiosis），是指不同物种之间紧密生活在一起的关系。其中，珊瑚与虫黄藻是双方互惠互利的“互利共生”的典型代表。这并非只有一方获益，而是唯有双方相互支持才能成立——正因如此，这也是一种一旦一方状态不佳、另一方便无法生存的脆弱关系。

此外，珊瑚礁在地球碳循环以及海洋生物食物链的起点上也承担着重要作用。小鱼、虾蟹在珊瑚的缝隙中长大，大鱼捕食它们，人类再利用这些鱼类——珊瑚礁是连接无数生命的“摇篮”。而处于这一切核心的，正是珊瑚与虫黄藻这一对伙伴，这样想来，这种共生关系的重要性就更加凸显了。

从下一章开始，让我们依次了解这位“同居者”虫黄藻究竟是怎样的生物，以及双方之间进行着怎样的“交易”。我们会尽量用通俗易懂的方式解释专业术语，即使不擅长生物或海洋话题的读者也可以放心阅读。

虫黄藻究竟是什么？——生活在珊瑚体内的微小藻类

虫黄藻是一种属于甲藻类的单细胞藻类。其直径仅约10微米（约为1毫米的百分之一），因带有金褐色至褐色的色素而得名。在学术上，它被归类为共生藻科（Symbiodiniaceae）。

据称，每平方厘米的珊瑚组织中竟然生活着高达100万至数百万个虫黄藻。珊瑚之所以呈现出褐色、绿色乃至鲜艳的荧光色，正是这些虫黄藻的色素与珊瑚自身产生的荧光蛋白共同作用的结果。反过来说，白化后变得雪白的珊瑚，正是失去了这些虫黄藻的状态。顺带一提，珊瑚产生荧光蛋白，被认为也具有遮阳的作用，可以保护自身及虫黄藻免受过强光照的伤害——鲜艳的色彩其实也自有其意义。

虫黄藻并非珊瑚独有的伙伴

虫黄藻并不局限于与珊瑚共生，还与砗磲、海葵、水母以及部分螺类等多种海洋生物共生。有些种类漂浮于海中自由生活，也有些种类生活在宿主体内。珊瑚的幼体（浮浪幼虫或稚珊瑚）大多要从海水中摄入虫黄藻后，才开始建立共生关系。它们并非一出生就拥有伙伴，而是在成长过程中进行“寻找伙伴”的过程。

珊瑚究竟是如何将虫黄藻摄入体内、且不将其消化而是作为共生伙伴接纳的——这一机制曾是生物学的一大谜团。通常，动物一旦将异物摄入细胞内便会将其消化，但珊瑚却对虫黄藻区别对待，让其持续存活。近年来的基因研究正逐步确定珊瑚与虫黄藻之间交换的分子，以及与共生成立相关的基因。随着这方面理解的深入，人们期待能够进一步揭示白化现象的根本原因——即为何高温会破坏这种共生关系。

顺带一提，“虫黄藻”这一名称源于过去在动物体内发现的褐色颗粒被称为“黄色细胞（zooxanthella）”。长期以来人们一直以为它们都是同一种类，但随着基因分析的推进，如今已经了解到，尽管外观相似，其内部实际上是由多种谱系构成的多样化群体。正是这种“多样性”，构成了下文所述耐高温差异的基础。

虫黄藻存在不同“类型”

近年来的研究表明，虫黄藻存在多个基因上不同的类群（过去曾被称为A～I等分支）。重要的是，不同类群对高水温的耐受性差异很大。例如共生藻属（Durusdinium，旧称D分支）常见于经历过高水温夏季或白化事件的珊瑚中，因此被认为对温度胁迫具有较强的抵抗力。这种差异是后文介绍的耐高温珊瑚研究中的重要关键。

共生的机制——光合作用支撑的养分交换

珊瑚与虫黄藻的关系，打个比方就像是“房东与房客”之间的以物易物。珊瑚（房东）为虫黄藻提供安全的住所和原料，虫黄藻（房客）则以光合作用产生的养分作为“房租”回报珊瑚。让我们具体看看双方的交易内容。

虫黄藻给予珊瑚的东西

虫黄藻利用阳光，将二氧化碳和水转化为糖类等有机物（即光合作用），并将所产养分的大部分交给宿主珊瑚。传递的养分包括葡萄糖等糖类、甘油、氨基酸和脂质等，据估算珊瑚所需能量中最高达90%来自虫黄藻的光合产物。此外，光合作用的副产物氧气也会被供给珊瑚。

珊瑚虽然也能用触手捕食浮游生物，但仅靠这些远远不足以满足其养分需求。正是有了这种依靠光合作用实现的“自给自足”，珊瑚才能在营养贫乏的热带海域构建出宏伟的骨骼。白天依靠虫黄藻的光合作用获取能量，夜晚则伸展触手捕食浮游生物——珊瑚可以说是一种兼具光合作用与捕食这两种生存方式的独特生物。

有趣的是，这种养分交换并非简单的“分享”，而是受到精密的调控。近年来的研究发现了虫黄藻向宿主释放养分的新途径，并报告称虫黄藻的细胞壁支撑着持续性的碳传递。这种共生并非顺其自然，而是双方在漫长的进化过程中打磨出来的“机制”。

珊瑚给予虫黄藻的东西

另一方面，珊瑚提供给虫黄藻的东西同样重要。虫黄藻不仅获得了珊瑚细胞内这一安全场所，还能获取珊瑚呼吸和代谢产生的二氧化碳，以及珊瑚代谢废物中所含的氮、磷等无机营养盐。由于周围海水中营养盐稀少，对虫黄藻而言，珊瑚体内是一个“能够稳定获取养分的绝佳地点”。

• 虫黄藻给予珊瑚的东西：糖类、氨基酸、脂质等光合产物，以及氧气
• 珊瑚给予虫黄藻的东西：栖身之所（细胞内的安全场所）、二氧化碳、氮磷等营养盐
• 结果：即使在营养贫乏的海域，双方也能相互支持实现高生产力

光合作用还能促进骨骼形成

已知虫黄藻的光合作用还能加快珊瑚骨骼（碳酸钙）的形成速度。这种白天光照充足时骨骼形成更快的现象，被称为“光合作用促进钙化”。也就是说，虫黄藻不仅为珊瑚提供能量，还加速了珊瑚礁这一巨大结构本身的建造。不过，这种钙化过程也受海水化学状态的影响，随着二氧化碳增加导致的海洋酸化加剧，珊瑚将更难以构建骨骼（详见海洋酸化与珊瑚一文）。

白化为何发生——高水温破坏共生平衡

即便是如此精妙的共生关系，也存在重大弱点：它对高水温极其脆弱。只要夏季海水温度比常年高出1～2℃并持续数周，珊瑚与虫黄藻的关系便会开始崩溃。这就是“白化（珊瑚白化）”。白化的珊瑚失去色素，透过透明的组织可以看到白色的骨骼，因此看起来一片雪白。由于看起来就像被漂白过一样，英语中称之为“bleaching（漂白）”。

为什么珊瑚会放弃这个支撑其九成养分的重要伙伴呢？答案在于，在高水温胁迫下，虫黄藻会从“可靠的伙伴”转变为“有害的存在”。原本产生养分的虫黄藻光合作用，在高温下反而变成了产生伤害珊瑚物质的“工厂”。白化这一现象的令人痛心与复杂之处，正凝聚于此。

白化的导火索是“活性氧”

白化机制的核心在于活性氧。当水温过高时，虫黄藻的光合作用机制无法正常运作，本应产生的养分反而变成过量产生的、会伤害细胞的活性氧。一旦超过某个温度，产生的活性氧数量之多，已超出珊瑚自身消除能力的极限，珊瑚为了自保便会将虫黄藻排出体外，或虫黄藻自身衰弱而离开。就这样，虫黄藻消失，白化便告完成。

也就是说，白化并非单纯意味着珊瑚“变弱了”，也是珊瑚针对高水温这一环境胁迫所采取的一种紧急应对。这相当于暂时切断已变得有害的伙伴关系——可以说是共生关系的“紧急刹车”。不过，这个刹车也是一把双刃剑，因为珊瑚同时也失去了自身的能量来源。排出虫黄藻的途径被认为有多种：珊瑚主动吐出虫黄藻、虫黄藻离开栖身之所游走，或仅虫黄藻的色素分解消失等。

值得注意的是，引发白化的“触发温度”并不算太高。许多珊瑚只需当地海域夏季最高水温高出约1℃并持续数周，便会走向白化。在人类看来微不足道的差异，对珊瑚而言却是超越极限的重大事件。正因如此，全球范围内缓慢而持续的海水温度上升，才会对珊瑚礁构成致命的威胁。

不只是水温——过强的光照与台风缺席的夏季

加剧白化的因素不仅仅是水温。过强的日照（强光）也会加速光合作用异常的发生。天气晴朗、风平浪静的夏季，浅海水温更容易上升，光照也更强，因此白化更容易加剧。具有讽刺意味的是，台风能够搅动海水、降低水温，发挥着“冷却器”的作用，因此台风来袭较少的年份，高水温往往会持续更久，白化也趋于严重。2024年的冲绳正是由于台风稀少、水温难以下降，从而加剧了白化。

近年来袭击珊瑚礁的压力因素并不只有高水温。海面水温上升与洋流变化本身正在全球范围内推进（参见海水温上升与洋流变化一文），白化可以说正是发生在这场变化最前沿的现象。

白化不仅与“炎热”有关，也与“饥饿”有关

近年的研究还发现，白化并不能仅用高水温来解释。神户大学等机构的研究表明，即使在营养（食物）不足的状态下，珊瑚也可能发生白化，这说明共生平衡的崩溃可能同时受到炎热与饥饿两方面因素的影响。白化的机制至今仍是一个通过研究不断被更新的发展中课题。

除了海洋变暖之外，二氧化碳增加导致的海水酸化，也是珊瑚面临的另一重负担。海洋一旦酸化，珊瑚构建骨骼所需的原料就会不足，导致生长迟缓或骨骼变得脆弱。若因白化而衰弱的珊瑚再遭受酸化的侵袭，损害将更加严重。关于变暖与酸化这一双重压力正逼近珊瑚礁的问题，海洋酸化与珊瑚一文中有详细解说。

记录不断刷新——从2016年石西礁湖到全球白化事件

白化并非只发生在部分海域的特殊事件。近几十年来，其规模与频率正在加速增长。让我们分别看看日本与全球的记录。

日本最大珊瑚礁·石西礁湖的悲剧（2016年）

位于冲绳县石垣岛与西表岛之间的石西礁湖，是日本最大的珊瑚礁海域。2016年夏季，这片海域遭遇了创纪录的高水温。日本环境省当年9月在35个地点进行的调查显示，在11种珊瑚中，除孔状滨珊瑚外的10种，白化或死亡比例均超过98%。生长速度较慢的物种死亡率更高，报告指出，该海域景观的恢复将比以往的白化事件耗费更长时间。

此后，石西礁湖的白化现象反复出现，环境省的调查显示，截至2022年9月的平均白化率达到了92.8%（此后随着水温下降，到12月已恢复至50.2%）。这一现实揭示出，这片曾经丰饶的日本最大珊瑚礁，每逢高水温便会累积新的损伤。这一严峻状况在追踪冲绳现场情况的《2024年珊瑚濒临毁灭？！》（冲绳珊瑚白化）一文中也有详细报道。

日本的珊瑚礁几乎位于全球珊瑚分布的最北端。随着变暖导致海水温度上升，原本没有珊瑚分布的本州近海海域开始出现北上而来的珊瑚，而与此同时，南方海域因高水温引发的白化却日益严重——这两种复杂的变化正同时发生。珊瑚分布向北扩展并不意味着变暖带来了恩惠，反而也是南方海域正变得越来越不适合珊瑚生存的信号。日本近海可以说是全球变暖影响以肉眼可见的方式呈现出来的前沿地带之一。

第四次全球白化事件（2023～2025年）——史上最严重的规模

随后，从2023年到2025年，人类观测史上最猛烈的大规模白化席卷了全球。据国际珊瑚礁倡议（ICRI）与美国国家海洋和大气管理局（NOAA）的统计，在此期间，全球84%的珊瑚礁遭受了足以引发白化的热应激，82个国家和地区受到影响。这一事件已被正式认定为第四次“全球白化事件”。

与过去的全球白化事件相比，其严重程度一目了然。1998年的第一次事件影响范围为21%，2010年的第二次为37%，2014～2017年的第三次为68%——而这一次，受影响范围终于突破了八成。即使是世界最大的珊瑚礁——澳大利亚大堡礁，在过去9年间也发生了多达5次大规模白化事件，据报道2024年的白化事件呈现出观测史上最大的空间范围。

不容忽视的是，白化事件的“间隔”正在不断缩短。过去，大规模白化是数十年一遇的异常现象，如今却每隔几年，甚至在部分地区几乎每年都会发生。如果珊瑚礁尚未从上一次白化中完全恢复，下一次白化便接踵而至，珊瑚礁将逐渐走向衰退。全球白化事件的受灾范围随着次数增加而不断扩大这一事实，正是海洋变暖持续推进的最有力证据。

失去珊瑚礁真正意味着什么

珊瑚礁的衰退并非只是遥远南方海域的事情。珊瑚礁作为鱼类的产卵场所和栖息地支撑着渔业，其美丽的景观催生了潜水、浮潜等旅游业，还能抵消海浪冲击，守护海岸免受台风和风暴潮的侵袭。据估算，全球约有10亿人从珊瑚礁中获得某种恩惠。珊瑚与虫黄藻共生关系的崩溃，意味着这些恩惠的基础正在消失。海洋变化与塑料污染等其他问题相互交织的现实，也可以从深海垃圾问题一文中窥见一斑。

白化≠死亡——恢复的机制与极限

一听到“白化”，人们往往会认为“珊瑚已经死了”，但实际情况并非如此。白化终究只是失去虫黄藻、颜色褪去的状态，珊瑚本体依然存活。只要水温下降等环境条件得到改善，珊瑚就能重新从海水中摄取虫黄藻，恢复颜色与养分供给。从白化中恢复，是完全有可能发生的现象。

能否恢复是一场“与时间的较量”

问题在于，珊瑚在白化状态下究竟能坚持多久。失去虫黄藻的珊瑚，无法再获得曾占其能量大部分的光合产物。短期内还能依靠体内储存的脂质等勉强维持，但高水温持续得越久，储备就消耗得越快，珊瑚就会因饥饿而衰弱，最终走向死亡。也就是说，白化并非“立即死亡”，而是“附带宽限期的危机”，在这段宽限期内水温能否下降，将决定其生死。

恢复也存在“极限”

即使恢复一次，若白化反复发生，珊瑚也会逐渐疲惫。它将无法把能量投入到生长和繁殖上，逐渐衰弱。尤其是生长缓慢的块状珊瑚，以及一度死亡消失的古老群体，往往需要数十年才能恢复到原有的景观。如果白化的间隔短于这一恢复周期，珊瑚礁便会在尚未恢复之前就遭受下一次打击，走向不可逆转的衰退。

• 即使白化，珊瑚本体也不会立即死亡（只是失去了虫黄藻的状态）
• 只要水温下降，珊瑚就能重新摄取虫黄藻并恢复
• 若高水温持续，珊瑚将因养分耗尽而衰弱、死亡
• 恢复需要数年至数十年，而白化的频发速度已超过恢复速度

死亡的珊瑚骨骼最终会被藻类和其他生物覆盖，逐渐崩解成沙子。一旦珊瑚礁消失，曾以此为栖身之所的鱼类及无数生物也将失去容身之地。白化不仅仅是单一生物的问题，其影响还会波及珊瑚礁这一整个生态系统，乃至依赖其生存的渔业、旅游业和防灾功能。

此外，不同种类的珊瑚在耐高温能力和恢复力上也存在差异，这一点同样重要。一般而言，生长迅速的枝状或桌状珊瑚更容易白化和死亡，而生长缓慢的块状珊瑚则相对更耐高温。有观点指出，每次大规模白化事件都会导致较弱的珊瑚率先消失，珊瑚礁的“面貌”（即物种构成）本身也会因此发生变化。所谓恢复，并非单纯恢复到原有的数量，而是要重新找回具备多样物种的丰富生态系统。

白化是珊瑚发出的“悲鸣”，也是向人类发出的警报，警示海洋正变得多么炎热。能否恢复，取决于我们能以多快的速度遏制海水温度的上升。

——珊瑚礁研究共识摘要

有助于恢复的条件

珊瑚礁从白化中恢复的能力（恢复力，即韧性）也受到水温以外环境因素的影响。海水清澈、营养盐与泥沙流入较少；捕食珊瑚的生物和竞争性海藻没有过度增殖；以及附近仍有健康的珊瑚能够提供幼虫来源——这些条件越充分，白化后的恢复就越容易推进。反之，本就因陆源污染或过度捕捞而衰弱的珊瑚礁，其从白化中恢复的能力也会随之减弱。也就是说，在应对气候变化的同时，守护身边的海洋环境，也是拯救珊瑚礁的重要一环。

寻找耐高温珊瑚——耐受性虫黄藻与适应性进化研究

该如何应对这一连串的白化现象？世界各国以及日本的研究人员正致力于寻找、培育并增殖“耐高温珊瑚”的研究。这里将从共生的角度介绍最前沿的相关举措。

关键在于“耐高温虫黄藻”

如前文所述，虫黄藻存在耐高温能力各不相同的类型。其中，共生藻属（Durusdinium，旧称D分支）常见于经历过高水温夏季或白化事件的珊瑚中，因此被认为对温度胁迫具有较强抵抗力。实验证实，仅携带这类虫黄藻的稚珊瑚在30℃高水温下培育时，存活率会有所提高。人们还认为，珊瑚在白化之后，也可能发生“更换共生伙伴”的现象，转而与更耐高温类型的虫黄藻建立共生关系。

应用这一特性，日本水产厅等机构推进的项目一直在开发人工培育携带耐高温虫黄藻的“耐高温型珊瑚”种苗的技术。其思路是通过选择并组合强健的虫黄藻，来增加更耐白化的珊瑚数量。不过，也有人指出，耐高温的虫黄藻存在“促进生长的能力略弱”等方面的问题，如何在耐受性与生长之间取得平衡，至今仍是持续研究的课题。并非“越强越好”这么简单，这正是生物共生关系的深奥之处。

珊瑚自身的遗传强度与“适应性进化”

强健的关键并不只在于虫黄藻。珊瑚本体也存在基因上耐高温与不耐高温的个体差异。近年来的研究还有报告指出，造礁珊瑚的耐热性与生长等特性之间并未观察到明显的不利权衡（trade-off），这使人们对通过选择耐高温的亲本进行繁殖的“适应性进化助推（assisted evolution）”寄予厚望。在日本，东京大学等机构也在推进与珊瑚—虫黄藻共生相关基因的解析工作，哪些基因决定耐高温能力也正逐渐变得清晰。

通过有性繁殖“重新种植”珊瑚礁

修复受损珊瑚礁的现场行动也在推进之中。2020年，企业等机构成立了“有性繁殖·珊瑚再生支援协议会”，致力于建立一套从珊瑚卵培育种苗、再将其重新种回海中的循环机制。切割珊瑚碎片进行移植繁殖，以及将珊瑚固定在混凝土块等基质上进行培育的技术，也正在各地逐步投入实用。在冲绳，每年初夏都能观察到珊瑚同时向海中释放卵子和精子的“集体产卵”现象，人们也在尝试利用这一自然时机来大量获取种苗。

1. 培育携带耐高温虫黄藻（如共生藻属 Durusdinium 等）的稚珊瑚
2. 选择基因上耐高温能力较强的亲本珊瑚进行繁殖（适应性进化助推）
3. 对有性繁殖培育出的种苗进行中间培育，再重新种回海中
4. 持续观察移植后的珊瑚，确认其耐白化能力与存活率

我们每个人也有力所能及之事。有观点指出，部分防晒霜成分对珊瑚有害，因此选择对珊瑚友好的产品；出海时避免踩踏或折断珊瑚；不向海中丢弃垃圾，减少塑料制品的使用；而最重要的是，减少电力和能源的浪费、抑制温室气体排放，这最终将有助于缓解海水温度上升，守护珊瑚礁的未来。哪怕是微小的行动，积累起来也会成为巨大的力量。

耐高温珊瑚的研究正在稳步推进。然而，无论培育出多么强健的珊瑚，只要整个海洋持续变暖，终将超过极限。研究人员异口同声地强调，这类技术终究只是争取时间的手段，真正的解决之道离不开对气候变化本身的应对。培育强健珊瑚的努力，与冷却海洋的努力——唯有这两个方面齐头并进，珊瑚礁的未来才能迎来曙光。

结语——微小的共生教会我们的事

珊瑚与虫黄藻的故事告诉我们这样一个事实：肉眼看不见的微小生物之间的相互扶持，支撑起了地球上数一数二的丰富生态系统。虫黄藻的光合作用为珊瑚提供了大部分能量，这份馈赠造就了“海洋热带雨林”，养育了无数的生物。

然而，这种共生关系是如此纤细，哪怕海水温度稍有上升便会崩溃。白化正是共生关系破裂的信号，在2023～2025年发生的全球白化事件中，全球超过八成的珊瑚礁遭受了热应激。虽然白化并不意味着立即死亡，但若高水温持续，珊瑚将无法恢复；若白化频繁发生，损害将变得无法挽回。

利用耐高温虫黄藻和耐受性珊瑚的研究是希望之光，但仅凭这些无法守护住广袤的珊瑚礁。海洋变暖、酸化、塑料污染等问题相互交织，也与我们的生活息息相关。了解海洋的变化，每个人为减少二氧化碳所做出的选择，最终都将与遥远珊瑚礁的未来联系在一起。接下来，也欢迎通过海水温上升与洋流变化及海洋塑料的分解等文章，继续拓展你的海洋知识。

珊瑚与虫黄藻历经数亿年建立起来的共生故事，让我们重新想起生命最根本的道理：生物之间正是相互联系才得以生存。肉眼看不见的微小藻类的光合作用，让蔚蓝的大海中绽放出五彩斑斓的珊瑚礁，养育了无数生物，甚至支撑起人类的生活——仅仅了解这一事实，看待海洋的目光或许就会有所改变。

微小的虫黄藻与珊瑚的共生，同时向我们展示了相互扶持的美好与其脆弱性。能否守护这段关系，或许最终取决于我们人类在地球这个庞大共生系统中，将如何自处、如何行动。海LAB今后也将继续以确凿的数据，为大家温和地讲述海洋的奇妙与危机。