能否培育出耐热珊瑚？——通过耐高温选育、共生藻替换与驯化，打造不惧变暖的珊瑚礁

超越“白化”——为何现在需要“耐热珊瑚”

珊瑚之所以不耐高温，根源在于其自身的身体构造。造礁珊瑚体内寄居着被称为“虫黄藻”的微小浮游植物，靠其光合作用产生的营养物质维持生命。珊瑚绚丽的颜色，以及大部分营养，都来自这些共生藻。然而，一旦海水温度持续高出常年水平1〜2℃，这种共生关系便会破裂，珊瑚失去体内的藻类，骨骼透出，呈现出苍白的颜色，这就是“白化”。关于白化机理的详细解读，可参阅珊瑚白化的机理一文。

那么，为何人们要如此不遗余力地保护珊瑚呢？珊瑚礁虽仅占海洋表面约0.1%，却被认为是全球约四分之一的海洋物种赖以栖息和产卵的场所，堪称“生命的摇篮”。它们孕育鱼类等渔业资源，缓冲波浪力量以保护沿岸生活，还是重要的旅游资源。作为支撑日本海洋丰饶度的存在之一，其身影也在日本海洋生物多样性一文中有所介绍。失去珊瑚礁，就意味着一次性失去这些恩惠。

白化并非“死亡”，但存在极限

白化本身并不意味着珊瑚已经死亡。只要水温下降，珊瑚有时能够重新获得共生藻并恢复健康。但若高水温持续过久，或白化反复发生，得不到营养的珊瑚就会衰弱，最终饿死。近年来，白化事件之间的“间隔”正在缩短，珊瑚往往还未完全恢复就又遭遇下一波热浪，这一问题日益受到关注。关于海洋热浪对珊瑚及渔业造成的打击，也可参阅海洋热浪的影响一文。

关于珊瑚与共生藻之间关系本身，珊瑚与虫黄藻的共生一文有更深入的探讨。正是这种“共生”特性，成为培育耐热珊瑚研究的关键所在——因为珊瑚的耐热性不仅取决于其自身的基因，还与它携带何种共生藻、与哪些微生物共处密切相关。

第四次全球性白化事件——一个转折点

2024年4月，NOAA与国际珊瑚礁倡议（ICRI）正式宣布，全球已进入“第四次全球性白化事件”。此后的分析确认，从2023年初到2025年年中，太平洋、大西洋和印度洋所有海域中，全球约84%的珊瑚礁面积遭受了足以引发白化的热胁迫。这一比例远超2014〜2017年第三次事件（约68.2%），是有观测记录以来规模最大的一次白化。至少有83个国家和地区记录到了白化现象。

面对这一现实，研究者们已将方向从单纯“防止白化”转向更进一步的目标——增加能够耐受高水温的珊瑚数量。如果全球变暖的速度超过珊瑚自身自然进化的步伐，人类能否助其一臂之力，加速适应过程？这正是“辅助进化”的出发点。不过如后文所述，这并非用人工制品取代天然珊瑚礁的构想，而是被视为帮助自然恢复力的一种辅助手段，仍在讨论之中。

耐热珊瑚在哪里——寻找与筛选的技术

要培育耐热珊瑚，首先需要找到“天生耐热的个体”。即便是同一种类的珊瑚，不同个体（基因型）之间的耐热性也可能相差很大。尤其受到关注的，是那些生活在夏季高水温、强日照、退潮时水温骤升等恶劣环境中，却依然顽强存活下来的“强悍个体”。研究者有时会将这类珊瑚戏称为“超级珊瑚”，灵感源自科幻电影。

在恶劣海域中存活的“强悍个体”

在水深较浅、水温波动剧烈的潮间带水洼、赤道附近的高水温海域，或是河口附近浑浊的海水中，看似对珊瑚十分严苛的地方，却常常能发现耐热性较高的个体。日常暴露在温度波动中被“锻炼”过的个体，往往对突如其来的高水温也相对更能承受。研究者会重点调查这些地点，寻找耐热性较高的候选珊瑚。

此外，稍深一些的海域，或是光线较弱的浑浊海水，有时也会作为“避难所（refugia）”，在酷热中庇护珊瑚。相较海面附近，这里的日照没有那么强烈，水温也相对稳定，从而减轻白化带来的损伤。留存在这些避难所中的个体，被认为是未来珊瑚礁再生的宝贵“种子”，因而成为探索的重点对象。关于生活在深海中的珊瑚，也可参阅深海珊瑚一文。

CBASS——测量耐热性的标准工具

为了客观确认所发现的候选珊瑚是否真的耐热，研究者开发了一种名为CBASS（Coral Bleaching Automated Stress System，珊瑚白化自动胁迫系统）的装置。这是一套便携式小型水槽系统，可让珊瑚小片在短时间内逐级暴露于高水温之中，并根据其受损程度将耐热性量化。其优势在于成本低廉，可在数小时内于船上或现场组装完成，每天最多可评估约40片珊瑚。该方法已于2023年在学术期刊上被整理为标准方法，如今已成为全球各研究团队共通的“标尺”。

在CBASS的一般测试中，会用3小时将水温升至目标温度，维持该温度3小时，再用1小时使其恢复原温，并让珊瑚经过一夜恢复。这模拟了浅海中实际发生的日间水温变化，能在短时间内引发急性热胁迫反应。据此结果可求出使珊瑚光合作用能力下降一半时的水温指标“ED50”，用以比较不同个体、种群、物种及地点之间的耐热性差异。ED50越高，表示珊瑚越耐热。

绘制成地图，进行战略性筛选

如此测得的耐热性数据，会与遗传信息及栖息地环境数据相结合加以利用。近年来还出现了诸如“Reef Adapt”这样的辅助工具，用以预测哪个海域的哪一品系更可能适应未来的高水温，并为再生工作中“该将哪些个体移植到何处”提供建议。研究已不再是漫无目的地采集，而是进入了基于科学依据“精明筛选”的阶段。

选择性育种——从耐热亲本到耐热子代

找到耐热个体后，接下来要做的就是将这种耐热性遗传给下一代。这时所采用的方法就是“选择性育种”。其思路与家畜或农作物的品种改良如出一辙：让具备理想性状的亲本互相交配，以期获得更强健的子代。由于珊瑚每年会有一次集中释放卵子和精子的“集体产卵”现象，研究者可以借此机会以人工方式进行受精和杂交。关于集体产卵的奥秘，可参阅珊瑚的集体产卵一文。

选择性育种的基本流程

1. 通过实地调查与CBASS测试，选出耐热性较高的亲本珊瑚（种珊瑚）
2. 在产卵期饲养亲本珊瑚，采集其卵子和精子（配子）
3. 让来自耐热亲本的配子相互杂交受精
4. 使孵化的幼虫附着，并在陆地或海域中培育至幼体珊瑚阶段
5. 再次评估子代珊瑚的耐热性，确认育种效果

澳大利亚海洋科学研究所（AIMS）长期以来一直引领着这一领域。该研究团队从大堡礁北部和中部采集了鹿角珊瑚属的一种（Acropora spathulata），利用CBASS等方法对其耐热性进行排序，并反复开展强健亲本之间的杂交实验。其目的不仅在于获得耐热子代，更在于揭示耐热性由哪些基因决定、又是如何遗传的这一“适应机制”本身。

“并非千篇一律”的现实

然而，选择性育种并非万能。AIMS近年的研究显示，即便选出了耐热亲本，其耐热性能在多大程度上遗传给子代，会因亲本珊瑚的原产地而有很大差异。有的种群能够稳定地遗传耐热性，而另一些种群却几乎看不到效果，出现了这种参差不齐的结果。研究者将这一现象形容为“没有放之四海而皆准的处方（one size does not fit all）”。

这一结果说明，选择性育种能否成功，不仅取决于珊瑚自身的基因，还受到共生藻种类、子代珊瑚成长环境等多重因素的综合影响。反过来说，并非简单地“选出最强的亲本”就万事大吉，还需要仔细审视各地区特有的遗传背景与环境条件。目前研究正处于以这种复杂性为前提，探明在何种条件下选择性育种才能真正有效发挥作用的阶段。

选择性育种在某些情况下能够提高幼年子代的耐热性，但亲本能在多大程度上将耐热性遗传下去，会因亲本珊瑚的原产地不同而有所变化。

——摘自澳大利亚海洋科学研究所（AIMS）辅助进化研究

冷冻保存——一座“跨越时间的种子库”

作为支撑选择性育种的技术，近年来发展迅速的是将珊瑚精子和幼虫在超低温下冷冻保存的“冷冻保存（cryopreservation）”技术。珊瑚每年仅产卵一次，且不同物种的产卵时间也各不相同，因此要让不同种群或不同时间的配子同时交配，并非易事。然而，只要将精子冷冻保存起来，就能跨越时间与地点的限制进行杂交，把濒临灭绝种群的遗传多样性像“种子库”一样留存到未来。事实上，已有研究报告称，利用冷冻保存的精子实施辅助基因流动，为濒危珊瑚物种引入了其他种群的基因。

共生藻这张王牌——D支系与洗牌

谈论珊瑚耐热性时，绝不能忽视寄居在体内的共生藻（虫黄藻）的存在。虫黄藻属于一个庞大的类群——共生藻科（Symbiodiniaceae），其中既有不耐热的类型，也有令人惊讶的耐热类型。选择与哪种藻类共生，即便是同一种珊瑚，其耐热性也会大不相同。

耐热虫黄藻Durusdinium trenchii

作为耐热性最高的虫黄藻，最为人所知的当属Durusdinium trenchii（杜氏虫黄藻）这一物种。它曾被归为所谓的“D支系”，在高水温下依然能维持光合作用，具备在珊瑚体内存活下来的能力。大量研究已经证实，体内携带较多这种藻类的珊瑚更不容易白化。其耐热能力的背后，被认为与基因组（遗传信息）的倍增、抵御强光的机制，以及耐热特有的脂质组成等因素有关。

通过“洗牌”替换共生藻

有趣的是，一部分珊瑚在暴露于高水温时，会自行改变体内共生藻的构成。不耐热的藻类数量减少，而像Durusdinium这样耐热的藻类比例增加，这一现象被称为“共生藻洗牌（symbiont shuffling）”。这是珊瑚自身具备的一种天然适应能力，目前也有研究试图通过人工手段推动这一过程，即预先让珊瑚摄入耐热藻类。大多数幼体珊瑚会在出生后不久，从周围海水中摄取共生藻。若能在这个“摄取窗口期”提供耐热藻类，就有望让珊瑚与更耐热的伙伴顺利结合。

天下没有免费的午餐——权衡取舍

然而，携带耐热共生藻也是有代价的。有研究报告称，携带Durusdinium trenchii的珊瑚虽然更耐白化，但生长速度会有所减缓，构建骨骼的钙化能力也可能减弱。也就是说，可能会产生“耐热却生长缓慢”这样的权衡取舍（trade-off）。此外，移植地海域有时也难以让耐热藻类稳定定植，导致耐热性无法持久的情况也有观察到。若再叠加海洋酸化对钙化作用的妨碍（参阅海洋酸化与珊瑚礁一文），这一弱点将变得更加严重。

驯化与微生物组——“锻炼”珊瑚

除了选择基因和共生藻之外，还有一种方法是“锻炼”珊瑚本身，使其变得更加耐热。这一思路与人类通过运动或疫苗增强体质有几分相似：事先让珊瑚接触轻微的胁迫或有益微生物，以期提高其应对真正热浪来袭时的耐受能力。

驯化（预适应）——以轻度胁迫进行锻炼

研究发现，若事先让珊瑚经历带有波动性的、尚不足以致死的轻度高温，其耐热性会随之提高。这被称为“驯化”或“预适应（preconditioning）”。日常生活在水温波动环境中的珊瑚，之所以对突然的高水温相对更能承受，正被认为是这一效应所致。目前正在探讨通过人工方式让幼体珊瑚事先进行这种“预演”，从而提升其基础耐热性，之后再放归海洋。这就好比疫苗利用病原体的一部分来预先锻炼免疫系统，轻度胁迫也能提前唤醒珊瑚自身的防御机制。

琉球大学的研究小组发现，暴露于高水温的造礁珊瑚（鹿角珊瑚属的一种）会产出比平时更多、个头更小的卵子，且由这些卵子孵化出的幼虫具备耐热性。这一有趣的成果表明，亲本所经历的环境胁迫有可能延续到下一代的耐热能力中，展示了驯化及跨代适应的可能性。

益生菌——珊瑚也有“益生菌”

近年来尤其受到关注的，是可称为珊瑚版“益生菌”的存在。珊瑚体内及体表寄居着无数细菌，这些微生物群落（微生物组）也与珊瑚的健康状况密切相关。研究者正在筛选出对珊瑚有益的细菌（BMC，即Beneficial Microorganisms for Corals，珊瑚有益微生物），并尝试将其混合后施用于珊瑚，探究能否借此提高其对热胁迫的抵抗力。

海外研究报告称，若在突发高水温来临前施用这类有益细菌，即便是不耐热的珊瑚也能避免死亡，且效果最快在两天左右便能显现。在以32℃高水温饲养红海鹿角珊瑚的实验中，施用细菌的珊瑚保持了光合作用能力，其共生藻细胞密度比未处理组高出十几倍之多。此外，在实际海域中对疣状枝珊瑚（Pocillopora verrucosa）连续施用3个月的试验也报告称，在不影响周围海水中细菌群落的前提下，成功将珊瑚自身的微生物群落引导至理想方向。

保护共生藻的“另一种微生物”

琉球大学等研究小组发现，共生藻细胞表面寄居着携带遮光色素的细菌，并证实通过调节这类细菌的数量，可以提高共生藻自身对热胁迫的耐受能力。这一成果再次凸显出，珊瑚的耐热性是由珊瑚本体、共生藻，以及无数细菌组成的“三方以上团队（共生功能体，holobiont）”的综合实力所决定的。

不过，益生菌也仍是一项发展中的技术。即便在实验室中效果显著，在复杂的天然海域究竟能发挥多大作用、施用的细菌能否长期定植、是否会对周围生态系统造成意想不到的影响，都还有许多问题有待验证。研究团队正在谨慎权衡效果与安全性，一步步在实际海域中积累试验数据。既不过度期待，也不过度悲观，脚踏实地稳步验证，正是当下所需要的态度。

日本的现场——冲绳久米岛的耐高温珊瑚

这类研究并非只存在于海外。在日本，尤其是在拥有全国最大珊瑚礁的冲绳，围绕耐高温珊瑚实用化的努力也在不断积累。关于冲绳珊瑚礁的丰饶与危机，也可参阅冲绳的珊瑚礁一文。

日本水产厅推进的耐高温型珊瑚种苗生产

日本水产厅在以珊瑚礁再生为目的的技术开发项目中，一直致力于“耐高温型珊瑚种苗生产技术的开发”。该项目旨在确定耐高温的亲本珊瑚，并确认由其生产的种苗是否保留了亲代传下来的耐高温性，进而以2,000个群体的规模生产具备耐高温性的珊瑚，并在实际海域中植入验证为目标——这是一项将基于研究的耐热珊瑚，桥接到现场再生工作中的尝试。

久米岛携带D支系共生藻珊瑚的长期饲养

在冲绳县久米岛的水产土木建设技术中心珊瑚增殖研究所，长期以来一直在饲养携带耐热共生藻“D支系（Durusdinium）”的珊瑚。自2016年起，研究人员在保持30℃的高水温水槽、常温水槽，以及沉入实际海域的笼子这三种不同环境中培育珊瑚，长期验证携带耐热共生藻的珊瑚在高水温下究竟能存活并生长到何种程度。这可以说是将前文所述的共生藻洗牌，应用于现场种苗生产的一项尝试。

冲绳县的珊瑚礁保护再生项目

冲绳县也曾在平成22年度至平成28年度（2010〜2016年度）实施“珊瑚礁保护再生项目”。该项目以恩纳村、读谷村、座间味村海域为对象，将珊瑚遗传解析、有性生殖法种苗大量生产技术的开发、种苗的中间培育与植入，以及对当地保护活动的支援一体化推进。在恩纳村，当地渔业协同组合长期以来一直主导着珊瑚的养殖与植入工作，形成了研究机构、行政部门、渔业者与居民携手合作的、具有日本特色的再生模式。

关于珊瑚礁再生方法本身，珊瑚礁再生的举措一文中有详细解读。耐高温这一视角，为以往的再生活动增添了“即使变暖也能存活吗”这一时间维度，使再生理念本身也更进一步深化。

日本的举措也拥有不同于海外大规模项目的独特优势。正如恩纳村“珊瑚村宣言”所象征的那样，渔业者与居民作为主体长年致力于培育珊瑚，将海洋与生活融为一体的文化已在当地扎根。人们适度介入、共同守护海洋恩惠的“里海（Satoumi）”理念，也为耐热珊瑚在当地扎根提供了有力支撑。关于里海理念，也可参阅里海这一理念一文。要让研究成果在现场长久扎根，这些地方参与者的存在不可或缺。

适应变暖的珊瑚礁营造：可能性与课题

迄今为止介绍的这些技术，都让人对“在变暖的海洋中依然能够存活的珊瑚礁”抱有希望。然而，研究者反复强调，这些绝非什么万能解药。与可能性相当，需要克服的课题同样巨大。这里，我们将依次探讨在把辅助进化推广到实际海域时无法回避的三大议题——遗传风险、规模的局限，以及应对根本原因——每一个都难以用简单的“该做还是不该做”二选一来解决，都需要审慎的讨论。

辅助进化与基因流动的风险

将耐热珊瑚从其他海域运来进行移植的“辅助基因流动（assisted gene flow）”，存在需要留意的风险。其中之一是“远交衰退（outbreeding depression）”，即让相距遥远的种群相互杂交，可能使原本适应当地环境的性状被稀释，反而降低子代的适应能力。也有人担忧，地区特有的遗传个性可能会被外来基因所覆盖。

不过，也有观点认为，这类风险并没有最初担心的那么高。一篇总结植物移植研究的综述指出，因远交衰退导致不适应的概率不足3.3%，且其影响会随世代推移而逐渐减弱。也有观点认为，在自然恢复（新珊瑚补充）几乎归零的海域，与其顾虑这类风险，不如优先引入能够存活下来的个体更为重要。风险与收益如何权衡，取决于该海域当下的状况。

与耐热珊瑚相结合的再生技术

耐高温珊瑚很少单独使用，通常会与各种再生技术相结合。例如，将集体产卵获得的大量卵子先在围栏中培育，再把孵化的幼虫大量播撒到衰退珊瑚礁上的“幼虫再供给（珊瑚试管婴儿，coral IVF）”；在海中设置便于珊瑚附着的人工基座的方法；以及通过分株增殖碎片的方法等等。将这些手法与“使用耐热品系”这一视角相结合，就是为了让再生后的珊瑚在未来的热浪中能有更高的存活几率。这些技术彼此并非相互竞争，而是相辅相成的关系。

规模——一道巨大的门槛

另一个、也是最根本的课题，是“规模”。全球珊瑚礁面积多达数十万平方公里，想用人工培育的耐热珊瑚将其全部替代，现实中几乎不可能实现。无论是选择性育种还是种苗生产，都需要投入巨大的人力与成本。多数研究者并不将这些技术定位为“拯救整片珊瑚礁”，而是视其为局部保护特别重要的珊瑚礁、助力自然恢复的辅助手段。正因如此，如何将有限的资源投向哪片珊瑚礁、确定怎样的优先顺序，成为不可或缺的战略性判断。

应对根本原因仍是大前提

还有一点不容忘记：无论培育出多么耐热的珊瑚，只要全球变暖本身不停止，终将超出其耐受极限。海洋变暖正在动摇渔业与整个海洋生态系统（参阅海洋变暖与渔业一文），而其根本原因在于温室气体的排放。耐热珊瑚的研究，终究只是一种“争取时间”的手段，无法取代削减温室气体排放这一根本对策。这一点，无论是研究者、行政部门，还是国际机构，都异口同声地强调。

培育耐热珊瑚的技术，无法取代应对气候变化的对策，只不过是在我们推进减排的这段时间里，为珊瑚礁争取存活时间的一种辅助手段而已。

——摘自围绕珊瑚礁再生的国际讨论（要旨）

总结——希望与现实之间

在不断变热的海洋中，寻找、培育并增殖依然能够存活的珊瑚——这项挑战听起来像科幻小说的情节，却已在世界各地的实验室与海洋现场真实展开。研究者用CBASS找出历经严酷环境存活下来的“强悍个体”，通过选择性育种将这份耐热性传给子代，并借助Durusdinium等耐热共生藻、驯化及益生菌的力量，探索适应变暖的珊瑚礁营造之道。在日本，久米岛的长期饲养以及水产厅、冲绳县的种苗生产项目，也已扎实地形成了一部分成果。仅仅十几年前还像天方夜谭一样的“培育耐热珊瑚”这一构想，如今已成为全球共同认真讨论的研究课题。

与此同时，我们也必须清楚地认识到，这些技术并非什么“万能解药”。耐热性与生长速度之间存在权衡取舍，从其他地方移植而来伴随着遗传风险，而最重要的是，人类无法用人工手段替代全球所有的珊瑚礁。耐热珊瑚的研究，是为阻止全球变暖争取时间的“辅助轮”，而非取代削减排放这一根本对策的存在。为了守护包括珊瑚吸收和固定的碳在内的海洋碳循环（参阅蓝碳生态系统一文），根本对策与现场努力必须双管齐下、共同推进。

即便如此，这项研究依然蕴含着确切的希望。我们已经知道，人类能够为珊瑚的适应过程稍稍助一臂之力，也逐渐看清了珊瑚自身所具备的强大恢复力——这正是科学送给我们的一份礼物，让我们不至于只沉浸在悲观之中。下一次当你在水族馆或新闻中看到色彩斑斓的珊瑚时，希望你能稍稍想起，在它们背后，还有一群人正在为培育“不惧酷热的珊瑚”而努力奋斗。