山间溪流里住着谁：红点鲑与水生昆虫的生态系统

什么是溪流：连接森林与大海的水之回廊

溪流，指的是流经山地谷底、位于河流最上游的细小水流。地图上很多溪流甚至还没有正式名称，是无名山谷中的水流，但那里孕育着与干流截然不同的独特生态系统。

河流越靠近源头，坡度越陡、流速越快；越往下游，则越平缓、河面越宽。溪流正是海拔较高、坡度陡峭、水温低、溶氧量高的这段区间。即便是夏天，水温大多也只能达到10到15摄氏度左右，这决定了溪流鱼类与水生昆虫能否在此生存。森林把雨水储存起来、再缓缓释放到河流中的「水源涵养林」功能，溪流正是最先承接这份馈赠的地方。

根据日本林野厅的统计，日本国土的森林覆盖率约为66%至67%，在发达国家中处于相当高的水平。这些森林大多分布在山坡上，承接雨水与融雪，再缓缓送入无数山谷。溪流正是这一过程的起点，可以说是从森林这座巨大蓄水池中最先溢出的水流所塑造而成。

溪流的物理特征

• 流速较快的浅滩（瀬）与流速缓慢的深潭（淵）交替出现
• 河床以岩石、砾石、大石块为主，砂土和淤泥较少
• 水温的年温差与昼夜温差都很小，全年相对稳定
• 倒木与落枝制造出复杂的水流，为生物提供藏身之处

支流汇聚成河：「河流级序」的概念

整理河流的形成过程时，常会用到「河流级序」这一概念。把最细小的支流算作一级，当两条一级支流汇合时级序升为二级，河道也随之逐渐变宽、水量逐渐增多。按照这种计算方式，溪流正处于级序最低、最接近河流起点的区段。无数条细小的溪流汇聚在一起，才形成了我们平常所见的干流水量。

即便是同一条河流，上游的溪流区段与下游的平原河段，生物面貌也截然不同。越靠近下游，河道越宽，水流越缓，水温也随之升高，砂土淤泥的沉积也越多。生活在那里的鱼类、贝类与水生昆虫种类也与上游不同，鲤鱼、鲫鱼、田螺等喜好温暖缓流的生物成为主角。而溪流恰恰相反，是喜好低温富氧环境的生物们最后的栖身之所。

溪流的另一个特征，是头顶溪畔林枝叶遮蔽阳光，能照到水面的光线十分有限。在阳光充足的平原河流中，附着在石头上的藻类十分丰富，成为许多生物的食物来源；而在光照稀少的溪流中，藻类数量有限，取而代之的是森林供给的落叶，成为支撑食物网的主要基础。这种光照环境的差异，正是上下游形成截然不同生态系统的重要原因之一。

溪流的水量全年并不恒定。融雪季节、梅雨时节以及台风来袭时，水量会大幅上涨；而在寒冬或少雨时期，水量则会明显减少。由于坡度陡峭，涨水时水流会骤然增强，河床上的石块与倒木也可能因此移动、改变地形。溪流中的生物为了应对这种流量变化，学会了躲进石缝，或在涨水期间暂避到流速较缓的水域。

为何被称为连接「森林、河流、大海」的回廊

溪流是最先承接森林输送的水、泥沙与落叶等有机物的地方，也是把这些物质运往下游干流、最终送入大海的通道。近年来，「保护森林也有助于保护渔业资源」这一「山川海相连」的理念逐渐传播开来，溪流也因此作为这一理念的起点而受到关注。

溪流中的生物：红点鲑与山女鳟的栖息地划分

红点鲑与山女鳟是日本溪流中最具代表性的两种鱼类，二者都属于鲑科，喜好低温富氧的水域。一般来说，海拔更高、水温更低的最上游区域多为红点鲑的栖息地，而山女鳟则多分布在稍靠下游的区域，两者在栖息地上呈现出一种松散的划分。

红点鲑偏好较为平缓的水流，常潜伏在深潭或倒木阴影中伺机捕食；而山女鳟则偏好流速较快的浅滩，会积极游动捕食水生昆虫。这种对水流的不同偏好，正是同一条溪流中两个物种能够分栖共存的原因之一。

到了秋天，红点鲑与山女鳟会在砾石浅滩筑巢产卵。孵化后的幼鱼在春夏之际以水生昆虫为食逐渐成长，之后开始占据自己的领地。一旦河床砾石被泥沙淤积，适合产卵的场所就会减少，因此河床状态也是影响溪流鱼类生存的重要条件之一。

在产卵巢中，能否让新鲜富氧的水流到卵的周围，很大程度上决定了孵化率的高低。粒径适中、层层堆叠的砾石河床有利于水分渗透，能把氧气送到卵的周围；反之，细小的泥沙一旦填满砾石间隙，水流就会受阻，卵可能因缺氧而死亡。溪流河床能否保持「粗粒、疏松」的状态，正是左右来年鱼类数量的一个隐藏关键。

领地与成长：围绕有限食物场的较量

溪流鱼类长大后，会围绕能高效捕获顺流而下的水生昆虫的地点建立领地，例如深潭入口或落差下方等食物容易聚集的固定位置。为了争夺这些条件优越的地点，同种个体之间有时会发生争斗，体型较大的个体往往更容易占据优势位置。从整条溪流来看，这种领地分布也是一种让有限食物资源得到充分利用的机制。

也有个体选择降海——樱鳟与白斑红点鲑

其实，山女鳟与樱鳟是同一个物种。终生留在溪流或河川中生活的类型被称为「山女鳟」，而幼年时降海、在海中大幅成长后再洄游返回出生河流产卵的类型，则被称为「樱鳟」。与之类似，红点鲑的近缘类群中，也存在降海洄游的个体，这类降海型被称为「白斑红点鲑（阿美鲑）」。

即便是在同一条溪流中出生的个体，有的选择终生留在山中生活，有的则踏上前往大海的旅程后再归来。这种生活方式上的分化，最有力地证明了看似渺小的溪流，实际上与大海是彼此相连的整体——这也正是以海洋为主题的「海LAB」愿意介绍红点鲑与山女鳟的原因：它们的身体里，铭刻着一段横跨山海的生活史。

至于个体最终选择哪条生活道路，被认为是遗传因素、成长速度与溪流环境等多重因素复杂交织的结果，至今仍有许多未解之谜。部分研究者认为，同一种群中同时存在留栖溪流与降海洄游两种个体，或许正是一种分散环境变动风险的「风险分摊策略」。同一条溪流孕育出如此不同的生命故事，正体现了这一小小生态系统的深邃之处。

溪蟹与河鹿蛙同样是溪流的住民

• 日本溪蟹：日本特有物种，栖息在溪流沿岸的石块下方，以落叶和小型生物为食
• 河鹿蛙：栖息在清澈的溪流中，因悦耳的鸣叫声自古以来备受喜爱
• 石蝇、石蛾幼虫：附着在石块背面，是溪流鱼类重要的食物来源
• 日本水鼩：一种潜入水中捕食水生昆虫与小鱼的珍稀溪流哺乳动物

水生昆虫与水质——「河流的成绩单」

翻开溪流中的石块，常常能看到背面密密麻麻附着着小小的幼虫。它们大多属于蜉蝣、石蝇、石蛾这三大类群，会在水中以幼虫形态度过数月甚至数年，羽化为成虫后，则在陆地或水面附近度过短暂的一生。

外形不同，食性也各异

这三个类群不仅外形不同，摄食方式也各有差异：有的直接啃食落叶将其撕碎，有的刮食附着在石头表面的藻类，有的过滤水中漂来的细小有机物碎屑，还有的则捕食其他水生昆虫。这种因分工而异的摄食方式被称为「功能摄食类群」，正是它们支撑起溪流落叶逐级分解的整个过程。

• 撕食者：啃咬落叶将其撕碎，部分石蝇、石蛾属于此类
• 收集者：过滤或收集水中漂流的细小有机物碎屑
• 刮食者：刮食附着在石头表面的藻类
• 捕食者：捕食其他水生昆虫或小型生物

石蛾的许多种类会用丝将小石子或落叶碎片粘合，编织成筒状巢穴，藏身其中生活。巢穴的材料与形状因物种而异，也是判断同一条溪流中不同物种如何分栖的线索。这种筑巢习性不仅能躲避天敌，也被认为有助于在水流中稳定身体。

识别要点

由于不同物种对水质的耐受程度差异很大，只需调查「有哪些生物存在」，就能大致判断出水质的好坏。日本环境省利用这一特性，制定了以71种指标生物为基础的水质评估方法「日本版平均记分法」。与化学分析只能反映瞬间数值不同，这种方法能够从长期生活在当地的生物记录中，读出水质长期积累下来的真实状态，这正是它的优势所在。

指标生物揭示的水质等级

森林如何滋养溪流——溪畔林与物质循环

生长在溪流沿岸的森林被称为「溪畔林」，对溪流生态系统来说是不可或缺的存在。从溪畔林飘落到溪流中的枝叶，占据了溪流生态系统能量来源的很大一部分。由于溪流本身光照不足，水中藻类的光合作用有限，因此周边森林供给的落叶，正是支撑起整个食物网的入口。

神户大学的研究显示，从森林掉落到河流中的陆生无脊椎动物数量及其持续的季节长短，会影响溪流鱼类的食性与生长，这表明森林与河流之间存在着贯穿四季的紧密联系。除了落叶，从树上掉落的昆虫与蜘蛛等陆生生物，也是溪流鱼类重要的食物来源。如果气候变化改变了这一「陆生生物坠落季节」的长短，溪流鱼类能够获取食物的时间段也会随之改变，进而可能影响其成长与数量。

一场分解的接力

落入溪流的树叶，首先会有易溶于水的成分流失，接着微生物开始分解。水生昆虫的加入，把大片树叶啃咬成细小碎片，让分解速度进一步加快。变细碎的有机物被冲往下游，成为栖息在那里的其他水生昆虫的食物。就这样，溪流成为了有机物从上游到下游、形态不断变化、层层传递的一场漫长分解接力赛的舞台。

落叶的数量会随季节大幅变化，秋季落叶期会在短时间内有大量树叶涌入溪流。溪流之所以不会被落叶堆满，正是因为微生物与水生昆虫的分解从未停止。水生昆虫的活动也会配合落叶集中的季节而变得活跃，溪流中的物质循环因此形成了一种按季节起伏的节奏。

最先承担分解工作的，是肉眼看不见的水中真菌与细菌。这些微生物会软化树叶的组织、提升其营养价值，把树叶变成水生昆虫更容易取食和消化的状态。可以说，微生物承担了溪流食物网中的「预处理」工作，水生昆虫正是受益于此，才能利用落叶这一能量来源。

溪畔林的另一个作用——调节水温与提供藏身之处

日本水产研究·教育机构的调查显示，溪畔林能够抑制夏季水温上升，在有溪畔林的河段，红点鲑的栖息密度也更高。枝叶遮挡了直射阳光，使溪流水温不会像周围气温那样大幅波动，为喜好低温的溪流鱼类维持住宜居的环境。此外，从溪畔林倒入溪流的倒木也会改变水流，为鱼类提供藏身与休息的场所。

溪畔林与溪流融为一体的代表性景观

横跨青森县与秋田县的奥入濑溪流，以山毛榉为主的天然林环绕闻名。茂密的溪畔林与清澈的溪流融为一体，孕育出多样的水生昆虫，也因此成为人们近距离观察森林与溪流之间联系的自然观察与环境教育场所。这样的地方，让人们能够真切地感受到溪畔林与溪流之间的紧密联系。

从溪流到大海——连接山与海的物质之旅

溪流中落叶及生物排泄物分解后所含的有机物与营养盐，会随水流被送往干流，再流向河口区域和沿岸地带，成为滋养海洋藻场与滩涂生态系统的养分来源之一。包括溪流在内的河流，也是鲑鱼「母川回归」的舞台，是连接山与海的生物们往返穿梭的通道。

滋养藻场的营养与铁元素

构成藻场的海带、裙带菜等海藻，进行光合作用同样需要氮、磷等营养盐以及铁元素。这些物质有一部分正是通过河流从山地一侧输送而来，因此上游森林是否保持健康，也可能间接影响沿岸海藻的生长状况。「河流最上游发生的事，会波及到遥远沿岸渔场」的这种观点，一直受到森林保护者与渔业相关人士的共同关注。

作为山地之水滋养海洋生物的机制，铁元素一直备受关注。落叶在变为腐殖土的过程中，会生成一种叫做「黄腐酸」的物质，它与土壤中的铁结合，形成一种易溶于水、被称为「黄腐酸铁」的铁元素形态。北海道大学名誉教授松永胜彦的研究表明，这种源自森林的黄腐酸铁经由河流被送往大海，帮助浮游植物与海藻获取进行光合作用所需的铁元素。

「森是大海的恋人」的实践

体现这种「山川海相连」理念的知名案例，是宫城县气仙沼市非营利组织「森是大海的恋人」的活动。经营牡蛎养殖业的畠山重笃于1989年发起倡议，在流入气仙沼湾的大川上游室根山展开植树活动。至今已种下约3万棵阔叶树，据称这片茂密森林孕育的养分经由河流汇入海湾，帮助牡蛎与扇贝更好地生长。哪怕只是一条小小的溪流，也可能是这一宏大循环的起点之一。

这项活动自1989年首次植树以来，已持续30余年。由渔民亲自参与上游造林的方式，也使其成为全国「护鱼林」及类似造林活动效仿的典范案例。留意从溪流到干流、再到大海这一条水的通道，能够让远方的环境议题，变成与自己切身相关的事情。

了解这项活动特定非营利活动法人「森是大海的恋人」宫城县气仙沼市的牡蛎养殖户自1989年起坚持在上游室根山植树，用行动连接森林、河流与大海。🔗 mori-umi.org

威胁溪流的因素

气候变化导致的水温上升，对喜好低温的溪流鱼类而言是一大严峻威胁。神奈川县汇总的气候变化影响与适应对策资料显示，若河流水温上升3摄氏度，红点鲑与白斑红点鲑（阿美鲑）的适宜栖息范围预计将缩小至目前水平的约70%。

针对木曽川水系的研究也指出，红点鲑是对水温上升尤为脆弱的鱼种之一。由于溪流原本水温变化幅度就很小，哪怕只是轻微上升，也容易对生物造成较大影响。溪畔林遭到砍伐、遮阴减少，也可能加剧局部水温上升。

前文提到的神户大学研究显示，陆生生物从森林坠落到河流中的季节长短，会影响溪流鱼类的食物来源。如果气候变化改变了这一季节的长短，溪流鱼类能够获取这一食物来源的时间段也会随之改变，这也是气候变化影响其成长与数量的又一途径。

不仅是水温，降雨方式的变化也会影响溪流。短时间集中的强降雨增多，会使溪流一时暴涨，更容易冲刷泥沙与倒木；而降雨稀少的时期，水量则会减少，生物能够生存的范围也随之缩小。国家研究机构也将这种水温与水量两方面的变化，列为气候变化对河流环境影响的重要研究课题。

这些变化不断累积，溪流鱼类原本栖息的区域可能变得不再适宜生存，被迫向海拔更高、水温更低的上游转移。然而山坡的高度终究有限，能够继续向上游逃避的空间也终有极限。对溪流鱼类而言，气候变化正作为一种悄然加剧的压力，不断压缩它们的栖息空间。

防砂坝、治山坝造成的栖息地分割

为了防止山体滑坡与泥石流，日本全国的溪流中修建了大量防砂坝与治山坝。这些构造物在拦截泥沙与漂流木的同时，也因高低落差阻碍了鱼类的洄游，把溪流的上下游分割开来。被分割的区段中，下游产生的种群无法迁移到上游环境，局部种群容易陷入孤立，遗传多样性也可能因此丧失。日本的河川防砂技术标准也要求，在设计这类构造物时，需要考虑鱼类等生物的移动需求，设置「鱼道」。

泥沙流入与河床的变化，同样是溪流生态系统面临的课题。森林砍伐或道路施工导致裸露地面增多后，每逢降雨泥沙就更容易流入溪流，适合产卵的砾石河床也可能因此被细小泥沙淤埋。这类变化不易被察觉，却在悄悄压缩着溪流鱼类与水生昆虫的栖息空间。

外来鱼类的竞争

一些溪流中，也定居着因垂钓需求而被引入的虹鳟、褐鳟等外来鲑科鱼类。这两个物种均被世界自然保护联盟（IUCN）列入「世界百大外来入侵物种」名单，它们会与本土的红点鲑争夺食物与藏身之处，体型较大的褐鳟甚至有捕食红点鲑的报告案例。由于虹鳟产卵时间晚于本土的红点鲑与山女鳟，其挖掘巢穴的行为可能破坏本土鱼类先前产下的鱼卵，导致其无法顺利孵化。

与水温上升、栖息地分割不同，外来鱼类带来的影响，直接源于人为的有意或无意引入，因此应对方式也有所不同。各地在充分掌握当地溪流的栖息现状后，正因地制宜地研究外来物种的防治措施，以及防止其进一步扩散的对策。

重新连接被分割的溪流

新建与改良鱼道

针对既有的防砂坝与治山坝，各地正通过新建或改良鱼道，努力恢复上下游之间的连通性。也有报告显示，一些因泥沙淤积而失去功能的鱼道被重新修建，这也凸显了建成后持续维护管理的重要性。鱼道并非一劳永逸的设施，只有定期检查泥沙淤积情况并适时修补，才能持续发挥其功能。

从规划新构造物的阶段起，减少对溪流生态系统影响的设计也在不断推进。尽量把落差分散得更小、设置多个缺口以缓和水位差等设计上的巧思，正被各地的河流管理者不断叠加运用，力图兼顾防灾与生物移动的便利性。

溪畔林再生与长期监测

溪畔林的保护与再生也在同步推进，各地都有在砍伐后重新种植阔叶树、恢复其调节水温与供给落叶功能的活动。与此同时，日本环境省的生态系统综合监测调查等，也在从长期视角持续观测溪流及其周边的变化。这类持续积累的观测数据，正是判断今后应优先保护哪些流域的重要依据。

由地方力量支撑的保护活动

这些举措并非仅靠行政部门与研究机构就能完成，还需要当地渔业协会、森林志愿者、垂钓者等使用溪流的人们共同协作，才能真正发挥效果。鱼道堵塞或溪畔林荒废，往往是经常到访现场的人最先察觉到的，他们向行政部门的反馈，常常成为推动对策落地的契机。

在应对外来鱼类方面，各地内水面渔业协会主导着捕除工作，也有垂钓者配合不将外来鱼放归水中。不只是溪流的管理者，每一位到访者都是生态系统的一份子——这种意识的普及，正在为重新连接被分割的溪流提供助力。

我们能做些什么

对许多人来说，溪流或许是日常生活中较为遥远的存在，但它其实是自来水的水源，也是垂钓、露营等休闲活动的舞台，与我们的生活息息相关。想到水龙头里流出的水，很多都源自山间的溪流，或许会让保护溪流这件事，变得更加贴近我们的日常。

参与身边的调查与活动

最贴近生活的参与方式之一，就是加入「身边水环境全国同步调查」这类市民参与型的水质调查。即使没有专业知识，只需观察指标生物、测量水的透明度，就能了解自己所在地区河流的状况。调查结果每年都会汇总成地图，也成为长期追踪各地水质变化的重要线索。

• 参加附近河流或溪流举办的水质调查活动
• 溪流垂钓或露营时，不要带走过多的鱼类或水生昆虫
• 参与植树、森林保护活动，为维护溪畔林出一份力
• 重新审视洗涤剂与生活污水等排入河流的物质

即便身处远方，也能有所作为

即使很少有机会亲自到访溪流，只要意识到日常生活中的选择与下游乃至大海息息相关，行动也会随之改变。了解到一条小小的溪流，背后连接着红点鲑与山女鳟的生活，乃至大海的恩惠，正是迈向保护溪流的第一步。

在一些地区，学校与地方团体也会在溪流沿岸举办自然观察会与水生昆虫采集活动。让孩子们亲自翻开石块寻找水生昆虫，或体验简易水质调查，是仅凭教科书难以传达的「森林—河流—大海」联系的鲜活体验。这样成长起来的一代人，也被寄予厚望，将成为未来守护溪流的中坚力量。

这样的关心，未必要住在溪流附近才能开始。当在新闻中看到山林砍伐或河道工程的报道时，试着去想象它与下游乃至大海之间的联系，也是加深对整个水循环理解的一步。对关心海洋生物与渔业的人来说，溪流正是这个故事最开始的一页。