深海生物发光全解析：发光原理、三大理由与鮟鱇鱼之谜

深海原来是“发光生物”的世界

海洋的平均水深约为3,800米。阳光哪怕只是微弱地照射到，最多也只能到达上方约200米处。水深200～1,000米是光线昏暗的“弱光层（黄昏区）”，再往下1,000米以深则是完全没有光线照射、彻底漆黑的“无光层”世界。就地球生物可栖息空间的体积而言，绝大部分都被这片黑暗的海洋所占据。换句话说，黑暗才是地球上最“普通”的栖息环境。

而生物们正是用自身的光芒填满了这片黑暗。MBARI的研究人员塞维琳·马蒂尼和史蒂夫·哈多克分析了遥控无人潜水器（ROV）17年间拍摄的35万余份观察记录，于2017年报告称，栖息在水柱中的生物有76%具备发光能力。在水母等胶质类动物中，这一比例超过97%。即便是栖息在海底的生物，也有45%会发光。关于深海生物的适应能力，我们在深海生物令人惊叹的适应能力一文中也有详细介绍，而发光正是这些适应能力中被最广泛共享的一种“共同语言”。

发光与荧光是完全不同的现象

首先需要厘清的是“发光（生物发光）”与“荧光”之间的区别。发光是生物体通过体内化学反应自行产生光的现象，即使没有外部光源照射，在完全黑暗的地方也能发光。而荧光则是吸收外部照射的光（紫外线或蓝光），再以不同颜色的光反射出来的现象，没有光源就不会发光。深海的鮟鱇鱼和萤火鱿发出的是发光，而珊瑚和水晶水母受到蓝光照射后呈现绿色则是荧光。本文的主题正是前者——发光。

在陆地上，萤火虫、发光蘑菇等会发光的生物属于少数派，但在海洋中情况则完全不同。发光现象存在于十几个动物门类之中，据信在进化史上至少独立起源了40次，是进化生物学中“趋同进化”的代表性例子。拥有不同祖先的生物们，面对同一个课题——黑暗的海洋——都不约而同地得出了“发光”这一答案。这一事实本身，正说明了光在深海中是多么有用的工具。

我们对深海几乎一无所知的原因

尽管发光在这个世界里如此司空见惯，深海的生态至今仍鲜为人知。第一个原因是抵达那里本身就极为困难。水深1,000米的海底，每平方厘米承受着约100公斤的水压，若没有载人潜水器或无人探测器就无法接近。第二个原因是，观测行为本身就会干扰发光现象。探测器强光一旦照射，适应黑暗的生物便会逃跑，细腻的发光展示也随之无法看见。

近年来，不使用强光、能长时间捕捉微弱光线的高感度摄像机，以及不刺激生物的安静观测设备的开发不断推进，过去无法看到的自然发光行为正逐渐被记录下来。在日本，海洋研究开发机构（JAMSTEC）的载人潜水调查船“深海6500”等，也为深海生态的解明做出了贡献。深海发光正是一个随着技术进步才刚刚显露真容的前沿研究课题。

发光现象也并非深海独有。夏夜里，海边波浪拍岸处泛起的蓝白色光芒——“夜光虫”，是甲藻这种浮游植物的一种受到刺激后发光的现象。从海面到深海海底，生物发光遍布海洋的每一个深度。追溯我们在海滩上看到的光的来源，最终会发现它其实与深海中同样的化学反应相连。

产生光的化学反应：荧光素与荧光素酶

生物发光的核心，是一个出人意料地简单的化学反应。名为“荧光素”的发光物质（发光底物），会受到名为“荧光素酶”的酶的作用，借助氧气被氧化。由此产生的“氧化荧光素”会进入能量较高的激发态，当它恢复到稳定状态时，便会将多余的能量以光的形式释放出来。“荧光素”与“荧光素酶”都是源自拉丁语lucifer（意为“带来光的东西”）的统称，实际的分子结构因生物种类而异。

不发热的“冷光”真面目

白炽灯泡将大部分电能转化为热量，转化为光的部分极少。而生物发光则是一种效率极高的发光方式，能将反应产生的能量几乎全部转化为光。由于几乎不伴随发热，因此被称为“冷光”。在能量匮乏的深海，这种不将宝贵养分白白浪费成热量、只获取光的机制，可以说是一种非常合理的节能设计，非常适合在黑暗世界中生存。

反应需要氧气这一点也很重要。由于生物发光本质上是消耗氧气的氧化反应，因此在氧气稀薄的环境中较难发光。反过来说，许多深海生物利用酶或钙离子等对反应的开关进行精细控制，只在需要的时候、让需要的部位发光。像萤火鱿这样能独立控制全身发光器闪烁的生物也存在，说明光并不只是简单的“点亮”，而是一种被精密控制的信号。

与陆地上萤火虫的发光相比，就能更清楚地看出这一机制的精巧之处。萤火虫的荧光素在被氧化时需要ATP（生物体的能量货币）。利用这一特性，萤火虫的荧光素和荧光素酶已被实际应用于卫生检测试剂，通过“光的强弱”来测定食品或环境中细菌的数量。生物发光不仅能照亮黑暗，还能作为将肉眼看不见的量转化为光的亮度的“标尺”发挥作用。

发光的方式也并非千篇一律。用于引诱猎物的光会持续稳定地亮着，用于扰乱天敌的光则会爆发性地瞬间强烈闪烁，而用于交流的光则以各物种固定的节奏闪烁。生物们将化学反应的速度、发光器的开合，以及神经和激素的控制组合起来，操纵着这种多样的“光的语法”。同样的荧光素—荧光素酶反应，根据使用方式的不同，能够传达出截然不同的信息。

海洋的共同语言“腔肠素”

陆地上的萤火虫与海洋生物所使用的荧光素种类并不相同。在海洋中被特别广泛使用的荧光素是“腔肠素”。水母等刺胞动物、栉水母、乌贼、虾、桡足类、蛇尾，乃至许多鱼类——这些谱系完全不同的生物，都共同以腔肠素作为发光的原料。

有趣的是，许多生物并不能自行合成腔肠素。据认为，许多鱼类和甲壳类会从捕食的桡足类等猎物身上获取腔肠素，再将其用于自身的发光。也就是说，发光的原料正通过食物链在海洋中循环，生物发光正是建立在一种生态系统网络之上。海洋生物之间的联系一旦崩溃，这条光的接力也可能随之中断。

“发光原料在循环”这一视角，对于思考深海环境保护也十分重要。海洋塑料及化学物质造成的污染，可能会一点点影响到运送发光原料的小型浮游生物，以及以它们为食的生物链。海洋中物质如何分解与循环，我们在海洋塑料的分解一文中也有涉及，而生物发光同样建立在这种看不见的联系之上，是一种十分脆弱的现象。

为什么是蓝光：深海的光环境

观察深海生物发光的照片，绝大多数都呈现蓝色或蓝绿色，几乎看不到红色或黄色的光。这并非偶然，而是海水的物理特性所决定的。

蓝光传播得最远

阳光中包含各种不同颜色（波长）的光，但水并不会均匀地透过它们。波长较长的红光会被水迅速吸收，仅在水深数米到十几米处就几乎完全消失。橙色、黄色、绿色随着波长变短，能到达稍深一些的水域，而波长约470纳米的蓝光则能到达最远的地方。这正是海洋呈现蓝色、以及潜得越深世界越是变成一片蓝色的原因。

深海生物之所以发出蓝光，正是适应这种光环境的进化结果。无论发出多强的光，如果使用容易被吸收的红光，信号也无法传得很远。而使用衰减最少的蓝光，就能以最少的能量将信号传到最远的地方。此外，许多深海生物的眼睛也进化得对这种蓝色波长最为敏感。当发光一方与接收一方都调谐至蓝色时，深海便成为了一个高效的“蓝色通信网络”。

这种“向蓝色集中”的现象，在视觉的进化中也表现得十分明显。深海鱼类眼睛的视网膜中，含有大量对蓝光敏感的视色素（如视紫红质），不少物种甚至已经失去了感知红光的能力。相较于我们在陆地上看到的色彩斑斓的世界，对许多深海鱼类来说，世界更接近于一种简单的明暗对比——“能否看见蓝色”。正因如此，如何运用蓝色发光，成为了关乎生死的重要策略。

使用红光的“秘密手电筒”

正因为绝大多数深海生物都统一使用蓝色，也由此催生出反其道而行之的策略。部分深海鱼类（例如与巨口鱼近缘的巨口鱼目中的某些无鳔杜父鱼类）拥有能发出其他生物难以看见的红光的发光器，而且自己还拥有能感知这种红光的眼睛。周围的生物只能看见蓝色，唯独自己能悄悄用红色探照灯照亮猎物——这就像是一种夜视仪装置。围绕光的颜色展开的进化博弈，如今依然在深海中持续上演。

围绕光的颜色展开的进化，也映射出深海生态系统本身的复杂性。即便同为蓝光，也有的物种发出略带绿色的光，有的则发出更深的蓝色，这种差异也被认为可能与栖息在同一水层的生物之间的“生态位分化”有关。正因为这是一个绝大多数生物都统一发出蓝光的单调世界，那一丝细微的色彩差异，对深海生物而言才具有重大的信息意义。

用光隐藏身影：对抗照明

在深海生物发光的诸多用途中，最为精妙的当属名为“对抗照明”的伪装技术。这项技术并非通过发光来引人注目，而是通过发光让自己隐形消失，看似矛盾，却是在弱光层中生存下去的王牌。

从下方仰视时会看见影子

在水深200～1,000米的弱光层中，来自上方的微弱蓝光会透射进来。对于在这一水层中从下方向上仰视的捕食者而言，猎物会在明亮的背景下呈现为一个“黑色轮廓（影子）”。无论身体变得多么透明，内脏和身体厚度所造成的阴影都无法消除。这道阴影，正是深海中足以致命的弱点。

对抗照明正是消除这道阴影的技术。鱼类和乌贼会从排列在腹部的发光器向下发出蓝光。只要将其亮度调整得恰好与上方透射下来的微光相当，从下方仰视的捕食者眼中，猎物的影子就会融入背景的明亮之中，变得不可见。仿佛让背景的光直接穿过身体一般，将自己的存在彻底抹去。

连光的方向都能对齐的灯笼鱼

灯笼鱼其实在生态系统中占据着举足轻重的地位。它们白天躲藏在深海，夜晚上升到接近海面的地方捕食浮游生物，黎明时分再返回深海，每天重复这种“昼夜垂直迁移”。这被认为是地球上规模最大的生物迁徙之一，同时也承担着将表层碳输送到深海的作用。数量庞大的灯笼鱼，全都依靠对抗照明来隐藏身形生活。

这项技术的高手，正是深海中数量最多的鱼类之一——灯笼鱼（灯笼鱼科）。灯笼鱼腹部排列的发光器内部，拥有能像镜子一样反射光线的组织，能够将发光细胞发出的光准确导向目标方向。据认为，灯笼鱼还能通过传感器感知周围的亮度，实时调整发光的强弱。它们并非只是单纯地发光，而是精密地控制亮度与方向——堪称生物打造出的极为高超的光学装置。

同样的策略在巨口鱼类、萤火鱿以及深海虾类和乌贼中也广泛可见。对抗照明是深海中一种标准的生存技术，作为应对弱光层这一“黄昏战场”的解决方案，在进化史上被独立发明了许多次。

并不完美的伪装

不过，这项技术也存在弱点。来自上方的微光会随着太阳高度、云层以及水体浑浊程度的变化而不断改变。一旦发光的亮度与之产生偏差，反而会变得格外醒目。此外，如果不是从正下方，而是从斜下方仰视，光线的角度也可能对不上，从而暴露影子。据认为，部分捕食者为了识破这些细微的偏差，甚至进化出了能够感知与发光生物所用蓝光不同颜色光线的眼睛。

也就是说，在深海中，“隐藏的一方”与“识破隐藏的一方”之间，围绕光展开着一场永无止境的军备竞赛。对抗照明的精密程度，正是这场漫长进化博弈打磨出的成果。深海生物身体构造的巧妙之处，我们在深海生物令人惊叹的适应能力一文中也介绍了多个例子，而这种操控光线的技术，可以说是其中尤为高明的一种适应方式。

引诱、威吓、交流：发光的三大目的

除了对抗照明这类“隐藏”用途之外，生物发光大致还有三大目的：引诱猎物、威吓与防御天敌以保护自己，以及与同伴交流。同一种生物根据情况灵活运用这几种目的的情况也并不少见。

① 引诱：用光引来猎物

在黑暗的深海中，比起四处游动寻找猎物，用光引诱猎物要高效得多。最著名的例子就是后文将详细介绍的鮟鱇鱼。它会点亮从头部伸出的“钓竿”前端，将被光吸引而来的小鱼、小虾整个吞入口中。也有一些生物，比如某些巨口鱼类，会让口腔内部或牙齿附近发光，将猎物引诱到自己的嘴边。光是设在黑暗中的陷阱。

用于引诱的光是一种巧妙的错觉，让猎物误以为“这里有食物”。在养分匮乏的深海中，生物本能地会被光以及聚集在光周围的小型生物所吸引。捕食者正是利用了这种习性，用最小的能量点亮一个光的诱饵，静静地埋伏等待。不必自己四处游动，而是让猎物主动送上门来——在以节能为最高准则的深海中，这是再合理不过的狩猎方式。

② 威吓与防御：用光保护自己

光也可以成为保护自身的武器。其中最为巧妙的是被称为“盗贼警报（burglar alarm）”的策略。阿托拉水母（英文别名Alarm Jelly）在遭到天敌袭击时，会沿着身体边缘展开一场华丽的发光表演，光芒如旋转般扩散开来。这种光的目的，是为了招来比攻击者更强大的天敌。通过大声“呼喊”——“有贼闯入了”——来借助更强的捕食者之手，制服袭击自己的敌人，这一策略可谓算计得相当精明。

还有更为直接的防御手段。部分深海虾类会从口腔附近的腺体中喷出发光的液体，晃花捕食者的眼睛，趁机逃走。这与浅海乌贼喷墨的思路相同，只不过在黑暗的深海中，用来当作烟幕的不是墨汁，而是“光”。此外，也有一些生物会将身体的一部分切断并使其发光，趁天敌注意力被转移的间隙逃走。光是深海护身术中的万能工具。

也有生物将自身携带的光当作“诱饵”使用。某些海参和多毛类环节动物在感受到危险时，会故意切断身体上会发光的部分，趁那部分作为诱饵继续发光的间隙，本体则潜入黑暗中逃走。这与蜥蜴断尾求生的思路如出一辙，只不过是用光来实现的。深海生物们不仅将光用作“引人注目的工具”，还以极为多样的方式，将其用作“欺骗敌人视线的工具”。

③ 交流：用光与同伴对话

在漆黑一片的深海中，光比声音和气味更能成为寻找同伴的有力线索。发光的模式、闪烁的节奏、发光的位置因物种而异，据认为这有助于同一物种的雄性与雌性在黑暗中彼此识别，找到繁殖对象。灯笼鱼的尾部与头部拥有因物种而异的发光器排列方式，据信这如同“名牌”一般，能帮助它们辨认同种个体。光是海洋中一场无声的对话。

已知有些物种雄性与雌性的发光器排列或发光方式各不相同。在广阔而生物密度稀疏的深海中，仅仅是遇到繁殖对象本身就已相当困难，因此一套能可靠区分同种异性的机制，直接关系到物种的存续。因物种而异、如同“暗号”一般固定的发光模式，也被认为有助于避免与错误对象交配所造成的浪费。光既是恋爱的信号，也是守护物种边界的标记。

鮟鱇鱼与发光细菌的共生

谈到深海生物发光，鮟鱇鱼是绝对无法绕开的话题。从头部伸出的突起前端垂着一盏发光的“灯笼”，用这盏灯引诱猎物——这一形象广为人知，但这光芒的真相中其实隐藏着令人惊讶的机制。鮟鱇鱼自己其实并不发光。

原来发光的是细菌

鮟鱇鱼的“灯笼”，正式名称为“拟饵体（esca）”的发光器官。在这个拟饵体内部，密密麻麻地栖息着发光细菌（弧菌的近亲，属于弧菌科）。真正在发光的是这些细菌，鮟鱇鱼只是将拟饵体作为细菌的“培养室”提供出来，让细菌代替自己发光。拟饵体呈半透明结构，细菌发出的光能够透射到外部。将光导向前端的组织，据说还能起到类似光纤的作用。

这种关系对双方都有利，是一种互惠共生。鮟鱇鱼为细菌提供氧气、养分和安全的栖身之所，作为回报，细菌则提供稳定的光来引诱猎物。在深海的黑暗中，鱼与细菌联手求生——生物发光正是建立在这种跨越物种界限的合作关系之上。据认为，在拟饵体内部，宿主还在一定程度上控制着细菌的数量和发光的强弱，这说明二者之间并非单纯的同居关系，而更接近于一种紧密协调的“共同运营”关系。

发光细菌来自海水

长期以来，这种发光细菌究竟从何而来一直是个谜。是由亲代传给子代，还是从外部获取？2019年，由美国康奈尔大学等机构组成的团队发表的一项研究有力地表明，这种共生细菌是从鮟鱇鱼周围的海水中获取的。刚孵化的幼鱼体内尚未携带细菌，据认为它们在成长过程中，会从海水中将发光细菌吸收进拟饵体，使其成为终生的伙伴。

更令人惊讶的是，这些共生细菌的基因组（遗传信息），与在海中自由生活的近缘细菌相比，已经大幅缩小。有研究报告显示，某些实例中基因组的大小已缩减到原来的一半左右。在宿主体内生活的过程中，细菌逐渐失去了独立生存所需的基因——共生的进化，正实实在在地被刻写在细菌的基因之中。

只有雌性发光，雄性离奇的一生

其实，只有雌性鮟鱇鱼才拥有会发光的“灯笼”。雄性体型远小于雌性，许多物种的雄性甚至没有发光器，其一生堪称离奇。雄性在广阔的深海中一旦找到雌性，便会咬住雌性的身体，随后皮肤逐渐融合，甚至连血管也连接在一起，二者合而为一。雄性不再自行觅食，变成了一种类似“只负责提供精子的器官”的存在，从雌性身上获取养分。这种极端的繁殖策略，也被认为是在相遇机会稀少的黑暗海洋中，为了确保繁衍后代而演化出的适应方式。

对雌性而言，招引猎物的光是生命线。正因如此，才演化出了将发光细菌圈养在拟饵体内、不惜提供氧气和养分也要确保这道光的共生关系。细菌之光、雄性的融合、引诱猎物的狩猎方式——鮟鱇鱼的生存方式，正是深海这一极限环境所催生出的、围绕生物发光展开的一出戏剧的缩影。

除鮟鱇鱼外，已知与发光细菌共生的鱼类还有灯眼鱼和松果鱼等。灯眼鱼在眼睛下方拥有较大的发光器，能够通过开合内部的“盖子”来使光闪烁。与发光细菌共生，是无需自行准备荧光素与荧光素酶、便能获取光的另一种巧妙解决方案。是自己制造，还是向细菌借用——深海生物们会根据各自的情况，选择获取光的方式。

支撑发光生物研究的日本海域

生物发光研究其实与日本有着深厚的渊源。日本近海栖息着在世界上也十分珍贵的发光生物，对它们的研究极大地推动了生命科学与医学的发展。深海之光并非遥远世界的传说，而是与我们生活息息相关的科学。

富山湾的蓝色宝石——萤火鱿

提到日本具有代表性的发光生物，非富山湾的萤火鱿莫属。这种体长仅5～7厘米左右的小型乌贼，全身分布着700至1,000个发光器，能发出神秘的蓝光。它们平时栖息在水深200～600米的深处，但一到春季产卵期，便会为了产卵而游近岸边，将整片海面染成一片闪烁的蓝光。富山湾萤火鱿群聚产卵的海域，已被指定为日本的特别天然纪念物。

萤火鱿所使用的荧光素，是一种在腔肠素上结合了两个硫酸基的分子，名为“腔肠素二硫酸盐”。它在荧光素酶的作用下被氧化而发出光芒，堪称冷光的教科书式范例。由于能够独立控制全身发光器的闪烁，萤火鱿可以根据不同情况灵活运用光——从利用对抗照明消除影子，到扰乱天敌视线，用途多种多样。

海萤——海之萤火虫

在日本的发光生物研究中，另一种不可忽视的生物是“海萤”。这是一种体长仅约3毫米的小型甲壳类动物，受到刺激时会向海水中喷出蓝色的发光物质，将周围染成一片梦幻般的蓝光。海萤不像鮟鱇鱼那样依赖共生细菌，而是依靠自身的荧光素（海萤荧光素）和荧光素酶发光。它的稳定性极高，即便干燥后再加水也能重新发光，因此长期以来一直被作为研究材料受到重视，为日本的发光研究奠定了基础。乌贼、海萤等日本近海丰富的发光生物群落，正是日本得以在这一领域引领世界的基础。

水晶水母与诺贝尔奖：GFP

日本发光生物研究所带来的最大成果，是GFP（绿色荧光蛋白）。研究者下村修致力于研究会发光的水晶水母，1962年在提纯发光蛋白“水母发光蛋白（aequorin）”的过程中，发现并分离出了能吸收蓝光、发出绿光的GFP。当时这不过是一项基础研究的成果，但后来GFP彻底改变了生命科学，成为了在活细胞中为特定蛋白质标记“发光记号”的划时代工具。

将GFP的基因导入其他生物的基因组后，就能以活体状态、通过光来观察目标蛋白质究竟在何时、何地生成。癌细胞的运动、神经元之间的连接，乃至细胞内分子的运动都变得“可见”，医学与生物学研究由此取得了飞跃性进展。凭借这一成就，下村修与马丁·查尔菲、钱永健一同于2008年获得诺贝尔化学奖。一只水母的光，成为了照亮全世界实验室的工具。

不仅仅是GFP。从海肾（海仙人掌）和桡足类等海洋发光生物中获得的荧光素酶，被用作通过光的强弱来测定基因活动情况的“报告基因”，在新药研发中用于高效筛选候选物质。海萤的荧光素也已被应用于检测活性氧和免疫检测领域。在深海黑暗中进化而来的光的化学，如今已成为疾病研究与新药开发现场不可或缺的基础技术。

保护深海生物，也意味着保护那些尚未被发现的发光机制，以及有可能成为下一个GFP的有用分子。深海也无法幸免于海洋垃圾和塑料污染的影响，正如沉入深海的垃圾问题一文中所提到的，人类活动的影响已经波及到海洋最深处。将这个发光生物的世界留存到未来，也关系到守护科学本身的可能性。

结语：黑暗的海洋，充满了光的语言

阳光照不到的深海，绝非一片寂静的黑暗。那里是荧光素与荧光素酶产生的冷冽蓝光闪烁不停的舞台，是地球上最热闹的“光之对话”场所。引诱猎物、迷惑天敌、寻找同伴，甚至消除自己的影子——生物们将光运用于各种各样的目的。

而这门光的科学，也与日本的海洋有着深厚的联系，通过萤火鱿的神秘与源自水晶水母的GFP，支撑着我们的医疗与生命科学。深海的发光并非遥远世界的奇闻，而是一面近在身边的镜子，映照出地球生命的巧妙，以及守护这份巧妙的重要性。

深海是地球上规模最大、也最未受破坏的生态系统，但同时也是人类活动的影响已经开始波及的地方。尚未命名的发光生物，以及有可能成为下一个GFP的未知分子，此时此刻仍在黑暗的海洋中静静地发着光。将这份光留给未来，就是守护科学的可能性，也是守护这颗星球真正的宝藏。下次在夜晚的海边或水族馆看到发光的生物时，请记得，每一点光芒中都蕴藏着一段在深海中打磨而成的宏大进化故事。