探秘大王乌贼：直径27厘米的巨眼与深海生活

大王乌贼究竟是什么——“海怪”的真面目

大王乌贼属于头足类（乌贼与章鱼的类群）中的大王乌贼科，是体型巨大的乌贼，学名为 Architeuthis dux。它分布于世界各地的深海，在日本近海的小笠原群岛外海以及日本海一侧的沿岸都有记录。它的名字广为人知的时间，远早于人们了解它的生物学；直到20世纪末，关于它实际生活的绝大部分内容仍是一片空白。

长期以来连“有几个物种”都不清楚

大王乌贼难以研究的最大原因，是从来没有人见过活的个体。研究材料只有冲上沙滩的尸体、偶然落入深海渔网的个体，以及从抹香鲸胃中取出的、无法消化的角质喙。由于不同产地的标本形态略有差异，一度曾被划分为二十多个物种。

解开这一混乱的是基因分析。研究者比较了世界各地采集标本的线粒体DNA，结果发现各地区之间并不存在足以划分物种的差异。如今主流观点认为，大王乌贼在全球范围内是同一个物种（Architeuthis dux）。也就是说，太平洋的大王乌贼与大西洋的大王乌贼属于同一物种。

究竟能长多大——把记录与夸张区分开

你也许听说过“大王乌贼能长到20米”。但研究者依据实测所认可的数字要保守得多。据美国史密森学会的海洋科普网站，可信的最大记录是含触腕全长约13米、胴长（外套膜长度）约2.25米、体重约275千克。

误解之所以容易产生，是因为它身体的大部分长度来自“可伸长的触腕”。乌贼有8条腕和2条长触腕，捕食时触腕会大幅伸出。对尸体用力拉扯，长度可以无限延伸，因此研究者以不会伸缩的胴长作为比较体型的标准。了解这一点，就能冷静看待新闻中“全长几米”的说法。

还有更重的乌贼——大王酸浆鱿

事实上，“世界最大乌贼”的称号并不专属于大王乌贼。生活在南大洋的大王酸浆鱿（Mesonychoteuthis hamiltoni）虽然在全长上不及大王乌贼，但外套膜要粗壮得多，一般认为体重超过大王乌贼。它的腕上长有可旋转的钩爪，被视为更具攻击性的捕食者。记住“论长度看大王乌贼，论体重看大王酸浆鱿”，就容易理清两者的区别。

动物界最大级别的眼睛——直径27厘米是为了看什么

大王乌贼身上最令研究者惊讶的，就是它的眼睛。已记录的眼球直径为27厘米，仅瞳孔就有9厘米。相当于一个篮球大小的眼睛，在头部左右各长一只。这在已知动物中属于最大级别，就连体长接近20米的抹香鲸，也没有如此巨大的眼睛。

“越大看得越清楚”并不成立

与直觉相反，眼睛并非越大越划算。眼球变大，维持它的组织与血流成本随之增加，视神经需要处理的信息量也会增多。实际上，大多数动物的眼睛直径在几厘米处就停止增长。那么，为什么唯独大王乌贼拥有如此极端的眼睛？

巨大的眼睛是为了发现“巨大的捕食者”

正面回答这一问题的，是瑞典隆德大学的丹-埃里克·尼尔森等人2012年发表在学术期刊《Current Biology》上的研究。研究团队以拥有27厘米眼球的标本记录为依据，对深海的光环境与眼睛的光学性能建立模型，计算了改变眼睛大小时“能在多远距离上探测到什么”。

结论十分明确：若目的是寻找小型猎物，把眼睛做大几乎无助于提升性能；但若目的是探测“大型移动物体所引发的发光”，眼睛越大就越有利。在深海中，抹香鲸这样的大型动物游动时会刺激周围的发光浮游生物发光。大王乌贼的巨眼，正适合捕捉这层伴随移动生物的“光雾”。

模型计算显示，在水深600米以下的区域，大王乌贼的眼睛能在120米以上的距离探测到抹香鲸。也就是说，那双眼睛很可能并非为了寻找猎物，而是为了尽早察觉最大的天敌并逃离而演化出来的。

眼睛与大脑之间的奇妙落差

有意思的是，后续研究报告指出，大王乌贼虽然眼睛巨大，但处理视觉信息的视叶（optic lobe）却没有大到与眼睛尺寸相称的程度。这意味着它的视觉并非朝着“精细解析图像”的方向特化，而是朝着“从宽广范围内捕捉微弱光变化”的方向发展。与其说是像人眼那样看清景物细节，不如说是一双能在黑暗中敏锐感知危险动静的眼睛。

关于深海的光与生物的关系，解读深海生物发光的文章有更详细的介绍。结合阅读，能更立体地理解大王乌贼的眼睛所处的世界。

水深650至900米的生活——浮力、游动与进食

大王乌贼生活的地方，是介于海面与海底之间的中深层。据日本国立科学博物馆的调查记录，确认到活体的位置是白天水深650至900米附近的中层水域，水温约为5至11℃。那是一个完全没有阳光、寒冷而寂静的世界。

不游动也不会下沉的身体——氯化铵的巧思

多数鱼类靠鳔中的气体调节浮力。但在深海的高水压之下，利用气体的方式并不划算。大王乌贼采取的是完全不同的办法：在组织与体液中蓄积比海水更轻的氯化铵溶液，从而几乎不用游动就能停留在中层。

这一机制也有代价。含有铵的肉具有强烈的刺激性气味与苦味，不适合人类食用。对于“大王乌贼能吃吗”这一问题，实际的答案是“吃了无害，但并不好吃”。太平洋褶柔鱼等食用乌贼靠肌肉持续游动，而大王乌贼选择了节能漂浮的策略，结果连肉的性质也随之改变。

非但不被动，反而是积极的猎手

听到“漂浮”，也许会想象成一种被动的生物。但2004年与2006年的观察推翻了这一印象。据国立科学博物馆的记录，面对沉入深海的诱饵，大王乌贼会大幅张开双腕主动扑击，用触腕缠绕捕捉。它并不是随波漂荡的生物，而是主动出击的捕食者。

关于食物，观察与胃内容物分析表明，它可能偏好捕食比自己小的乌贼类。也有捕食鼠尾鳕类等深海鱼的记录。此外还有捕食同种小型个体的报告，可见它在深海食物网中处于较高的位置。

寿命出人意料地短

乌贼与章鱼类具有一种称为平衡石（statolith）的小器官，负责平衡感觉。平衡石上会刻下类似年轮的生长纹，可据此推定年龄。对大王乌贼平衡石的研究显示，其寿命可能只有数年。长得如此庞大，一生却短得惊人。反过来说，这意味着它的生长速度极快；在深海有限的食物条件下如何做到这一点，至今仍是重大谜团之一。

活体身影是这样拍到的——2004年、2006年与2012年

大王乌贼的研究史，大致可分为“只能得到尸体的时代”与“能够看到活体的时代”。划出这道分水岭的，正是日本的研究者。

2004年——世界首次拍到静止影像

国立科学博物馆的窪寺恒己博士等人注意到，抹香鲸会聚集在小笠原群岛父岛外海。既然鲸在那里，作为其食物的大王乌贼也应该在。团队把诱饵与相机装在千米级的垂直绳索上，在400米、600米、800米之间变换深度反复投放，进行了扎实的调查。

2004年9月30日，沉在约900米深处的相机拍到了大王乌贼张开双腕扑向诱饵的身影。拍摄到的图像接近500张，收绳时还有触腕缠绕在上面。据推算，该个体胴长约1.7米、到腕端体长约4.7米、含触腕全长超过8米。成果于2005年9月以论文形式发表在英国皇家学会的学术期刊《Proceedings of the Royal Society B》上，并在《国家地理新闻》2005年十大新闻中位列第一。

2006年——拍到在海面游动的影像

2006年12月，同样是在小笠原外海的调查中，团队成功钓起了一只活的大王乌贼，并录下它在海面游动的视频。这只个体是胴长约1.4米、自鳍到腕端体长约3.5米、体重约50千克的年轻个体。从深海被骤然提起的个体承受不了水压与水温的变化，未能存活太久，但作为动态影像的记录仍是宝贵的一步。

2012年——终于拍到深海中的“自然姿态”

随后在2012年6月至7月，由窪寺博士、美国海洋生物学家伊迪丝·威德博士与新西兰的史蒂夫·奥谢博士等人组成的国际团队，在小笠原群岛父岛外海实施了大规模拍摄项目。7月10日，他们乘载人潜水器从水深约630米追踪拍摄至约900米，持续23分钟，成功记录下大王乌贼的身影。在深海中拍摄其自然行为的视频，这在世界上尚属首次。成果于2013年1月公布，在全球范围内引发报道。

关键在于“不惊扰对方的光”

拍摄成功的关键在于技术上的巧思。威德博士开发的深海相机“美杜莎”，使用深海生物难以察觉的暗红色光照明，并以高感光度相机拍摄。强烈的白光会把深海生物赶走，因此被刻意避开。团队还加装了模仿水母遇险时发光模式的电子诱饵，让大型捕食者以为“附近可能有猎物”。

这一方法在2019年的墨西哥湾再次奏效。在美国国家海洋和大气管理局（NOAA）的深海探测项目“Journey into Midnight”中，投放在新奥尔良东南海域的“美杜莎”记录下美国海域首次拍到的大王乌贼视频，时长28秒。据推测，画面中是一只全长约3至3.7米的年轻个体。

与抹香鲸的搏斗——两项证据说明了什么

谈到大王乌贼，必然会提到它与抹香鲸的殊死搏斗。人类尚未直接目击深海中的这种对决，但证明二者处于捕食者与被捕食者关系的证据，已从两个方向稳步积累起来。

证据①：鲸皮肤上残留的圆形伤痕

人们很早就知道，搁浅或被捕获的抹香鲸身上留有大量圆形伤痕，尤其集中在头部。这些伤痕的大小与形状，与大型乌贼吸盘边缘坚硬的环状结构高度吻合。年龄越大的个体，伤痕重叠得越多，显示它一生中曾多次与大型乌贼搏斗。

不过也需要注意：这些伤痕并非全部来自大王乌贼。像大王酸浆鱿这类长有钩爪的物种留下的伤痕形状不同，也可能来自其他大型乌贼。从科学角度看，这一区分很重要：伤痕是“曾与大型头足类接触”的有力证据，而不是“对手一定是大王乌贼”的证据。

证据②：胃中残留的不可消化角质喙

另一项更为确凿的证据是胃内容物。乌贼的角质喙由几丁质构成，不会被消化，会留在胃里。对抹香鲸胃部的检查反复确认，其中可以找到大量乌贼角质喙，并包含大王乌贼的角质喙。由于可以根据角质喙的形状与大小推定种类与个体大小，它成为还原鲸吃过什么、吃了多少的重要线索。

事实上，关于大王乌贼分布的早期知识，大多来自这类胃内容物研究。在人类还无法抵达深海的年代，抹香鲸实际上扮演了“深海采样员”的角色。

并不是“势均力敌的死斗”

在绘画与纪录片中，鲸与乌贼常被描绘成势均力敌地扭打在一起。但从体重看，成年雄性抹香鲸可达数十吨，而大王乌贼最大也不足300千克，相差两个数量级。实际关系更接近于压倒性的捕食者，与尽早察觉并试图逃走的被捕食者。

正因如此，上一章提到的巨眼意义才凸显出来。不正面对抗，而是察觉120米外的动静并逃离——这就是大王乌贼的生存策略。关于鲸的一方，也欢迎阅读介绍鲸类洄游的文章。

基因组揭示的巨大化线索

2020年1月，大王乌贼研究打开了一扇新的大门。国际研究团队在学术期刊《GigaScience》上发表了大王乌贼的草图基因组（全部遗传信息的概要版）。只能在深海相遇的生物，其遗传信息被如此完整地读取，这还是第一次。

与人类相近规模的基因组

所解读的基因组大小约为27亿碱基对（2.7 Gb），与人类基因组（约30亿碱基对）规模相近。有证据支持并加以注释的蛋白质编码基因为33,406个，衡量基因集完整度的BUSCO指标达到92%。能从深海取得的、易于劣化的样本中得到这样的质量，是一项重大的技术成就。

巨大化的秘密并非“全基因组复制”

在脊椎动物中，演化过程中整个基因组加倍的“全基因组复制”，被认为与身体的复杂化和大型化相关。曾有研究者期待大王乌贼的巨大也能由此解释。然而分析结果显示，在大王乌贼的基因组中并未发现全基因组复制的痕迹。它的巨大化是由其他机制造成的。

另一方面受到关注的是，与神经细胞连接相关的原钙黏蛋白（protocadherin）基因家族，在头足类中出现了大幅扩张。头足类在无脊椎动物中拥有格外复杂的神经系统，如今其基础在基因组层面也逐渐显现。关于乌贼与章鱼的神经和智能，介绍章鱼与乌贼智能的文章有详细解读。

有了基因组能做什么

基因组序列一经公开，研究的空间便会骤然拓宽。例如，检测漂浮在海水中的生物源DNA片段的环境DNA（eDNA）调查，前提就是已知目标物种的序列。有了大王乌贼的基因组，就可以通过“在该海域取水检测出大王乌贼的DNA”这样的方式，在看不到实体的情况下推定其分布。不必潜入深海也能清点深海生物——这样的调查手段正在成为可能。

日本的海与大王乌贼——冬季出现在日本海的原因

大王乌贼并不是遥远异国海域的话题。从世界范围看，日本也是记录最多的国家之一。尤其是从冬季到春季，日本海一侧接连出现漂着与落入定置网的情况。

为什么冬季会靠近海岸

大王乌贼偏好水温5至11℃左右的寒冷中层。到了冬季，日本海表层变冷，这一温度带便扩展到较浅的水域。于是本应待在深处的个体，得以上升到相对较浅的水深。它们在那里消耗体力，或被风浪推送，最终被冲上海岸。山阴地区与能登半岛的海岸、富山湾的定置网，都是此类记录较多的地方。

也就是说，新闻里报道“大王乌贼漂着”，未必意味着深海出了异常。更自然的理解是：冬季的日本海这一海洋环境，恰好让人类与大王乌贼的生活圈发生了重叠。话虽如此，长期收集漂着记录，也能成为了解海水温度变化与深海生态系统状态的线索。博物馆认真保存每一笔记录，具有重要意义。

为什么在水族馆看不到活体

既然偶尔会有活体入网，那在水族馆饲养不就好了？实际上，富山县的鱼津水族馆等设施曾尝试展示。但从深海被骤然提起的个体，因水压与水温急剧变化受到的损伤很大，长期饲养极其困难。加之大王乌贼体型庞大、容易受伤，又适应了在广阔中层漂游的生活，仅仅撞上水槽壁就可能致命。

因此，我们在日本的博物馆与水族馆看到的大王乌贼，绝大多数是冷冻标本、福尔马林标本或精细的复制模型。在国立科学博物馆等各地设施，都可以看到实物标本。站在标本前亲身感受它的全长，深海的尺度会一下子变得切近。

对深海的关注会通向保护

目前，大王乌贼尚未被列为濒危物种。但这并不是因为“已确认安全”，而是因为推定其个体数量所需的数据本身就不足。深海的底拖网渔业、海底资源开发，以及气候变暖带来的深海水温与含氧环境变化，都可能对它产生影响。关于深海生物适应何种环境、承受哪些压力，介绍深海生物适应的文章也可供参考。

尚未解开的谜团，与未来的深海研究

即便如今已拍到活体、读出基因组，大王乌贼身上仍留有许多最基本的谜团。不如说，正因为研究有了进展，“尚不清楚的部分”轮廓才愈发清晰。

无人见过的繁殖现场

最大的空白是繁殖。一般认为雄性会把精荚直接植入雌性腕部的组织，但无论交配还是产卵，都没有在自然状态下被观察到的先例。产出的卵块位于何处、孵化后的幼体在哪个深度成长，也只能依据零散的采集记录推测。如果数年就能长到全长10米级，幼体期的生长速度必然惊人，然而这一过程几乎完全空白。

连有多少只都不知道

个体数量同样无法估算。虽然有人依据抹香鲸的捕食量反推“数量应当相当可观”，但并没有开展过直接的资源量调查。考虑到海洋的广度与深度，这或许并不令人意外。人类已经拥有月球与火星的地形图，却连自己这颗行星的深海海底的详细地形都尚未完全掌握。

技术正在开始解谜

也有令人期待之处。深海观测技术在这20年里大幅进步：不惊扰生物的红光相机、长时间无人布放观测、基于环境DNA的分布推定，以及深海探测器的小型化与低成本化。把这些结合起来，就有可能以“偶然相遇”之外的方式接近大王乌贼。实际上，仅在2004年至2019年的15年间，人类就在深海多次拍到大王乌贼。想到在此之前一次也没有过，就能明白变化之快。

不是怪物，而是深海的邻居

从北海巨妖的传说，到科学研究的对象。大王乌贼走过的路，也是人类如何看待海洋的历史。它曾是恐惧的对象，其后成为被研究的标本，如今则作为理解深海生态系统的钥匙而备受关注。

同时不该忘记的是，这种生物就生活在我们每天所见的同一片海里，只是稍深一些。从日本沿岸出海数十公里、下潜数百米，那里已经是大王乌贼的世界。谈到守护海洋，话题往往集中在珊瑚礁、沙滩这些看得见的地方，但在光线无法抵达的深海，同样铺展着一个连名字都还没有的多样生物世界。大王乌贼，或许正是为我们打开那扇门的向导。