章鱼与乌贼为何如此聪明？九个大脑、分散神经系统、拟态与短命之谜

章鱼与乌贼究竟是什么——贝类近亲如何获得智能

从生物分类学的角度看，章鱼和乌贼属于“软体动物门·头足纲”。同一门类中还包括花蛤、蝾螺等贝类，以及蛞蝓和蜗牛。也就是说，追溯头足类的远亲，它们其实是贝类的同类。然而，它们却在软体动物中进化出了格外发达的神经系统与行为能力。这种巨大反差，正是理解头足类智能时首先需要把握的出发点。

拥有5亿年历史的古老类群

头足类的历史十分悠久，化石记录可追溯到约5亿年前的寒武纪。最早的头足类是像鹦鹉螺那样在体外拥有坚硬外壳的“有壳”类群。此后，将壳纳入体内或使其退化的进化反复发生，到了侏罗纪至白垩纪，菊石在海洋中空前繁盛。据称已被确认为化石的头足类超过7500种，如今仍存活的仅是其中极小一部分。经过漫长岁月脱下壳这一沉重铠甲的进化方向，为后来高度发达的运动能力和神经系统奠定了基础。

头足类为何要特意舍弃能够保护自身的坚硬外壳呢？一种有力的观点认为，这与鱼类等行动敏捷的捕食者和竞争对手的出现有关。沉重的外壳虽有助于防御，却会拖慢行动速度。舍弃外壳、变得轻盈的头足类，选择了另一种生存策略：迅速游动、将身体挤入狭窄缝隙、潜入沙中，并伪装成周围环境隐藏自己。然而，柔软裸露的身体也意味着毫无防备。失去坚硬铠甲的代价，是它们走上了依靠“灵活应变”——迅速判断、精巧拟态、复杂行为——来保护自身的道路。头足类的高智能，既是舍弃外壳所付出的代价，同时也是这一选择带来的回报。

与人类在5亿年前分道扬镳的“另一条谱系的智能”

目前，地球海洋中生存着约800种头足类，仅在日本近海就栖息着真蛸、北太平洋巨蟹蛸、日本枪乌贼、墨鱼等许多我们餐桌上熟悉的物种。它们既是我们身边熟悉的“海鲜”，同时也是至今仍不断令科学家惊叹、站在智能研究最前沿的生物。

头足类智能之所以特别，在于它是与我们脊椎动物完全独立进化而来的。人类与章鱼的最后共同祖先，据推测生活在5亿多年前。那个祖先是一种连真正的眼睛都没有、类似蚯蚓般简单的小型生物，与高度智能毫无关系。也就是说，章鱼的大脑与人类的大脑并非“继承了共同的设计图”，而是分别从截然不同的材料和路径出发，各自独立构建出了高度的信息处理系统。生物学上将这种现象称为“趋同进化”。章鱼与人类分别独立进化出类似相机结构的眼睛，正是趋同进化的代表实例之一。

这一“不同谱系”的事实，对我们思考动物智能而言至关重要。头足类推翻了“智能若无脊椎或整块巨大的大脑便无法产生”这一固有观念。生物如何在深海这一严酷环境中重塑自身身体，在深海生物的惊人适应一文中也有详细介绍，而头足类的智能，同样是顺应环境大胆重塑身体这一延长线上的产物。

拥有“九个大脑”的身体——分散神经系统的机制

支撑头足类智能的最大特征，是大脑并未集中于一处的“分散型神经系统”。章鱼全身的神经细胞（神经元）约有5亿个，这一数字与犬类大脑的神经细胞数相近，对无脊椎动物而言堪称异乎寻常。然而，真正令人惊讶的并非数量本身，而是它们的分布方式。

腕足以外的中枢仅占整体的三分之一

章鱼中枢神经系统（位于左右两眼之间的中枢大脑，以及两侧处理视觉的视叶）所包含的神经细胞，合计约1亿8千万个，仅占整体的约三分之一。其中中枢大脑本身约为4千万至4千5百万个，实际所占比例更小。剩余约三分之二、约3亿个以上的神经元，则分散在8条腕足之中。简单计算，每条腕足约含4千万个神经元。每条腕足都拥有独立的神经团块（神经节），即使没有来自中枢大脑的直接指令，也能处理触碰到的信息，并自行组织动作。这种结构常被形容为“九个大脑”（中枢1个加上腕足8个）。

腕足是“会思考的手”——即使被切断仍能活动

冲绳科学技术大学院大学（OIST）等机构的研究报告了显示腕足自主性的实验。即便是与中枢大脑分离的腕足，在受到电刺激时，也会呈现出与活体章鱼腕足几乎相同的基本动作模式。而且，即使改变放置腕足的环境或初始姿势，被切断的腕足同样会像与身体相连的腕足一样调整自身的动作方式。这意味着腕足本身就具备判断“如何行动”的回路。章鱼在寻找猎物时，会让8条腕足朝不同方向爬行，同时探索狭窄的岩缝。若一切都要由中枢大脑细致管理，这种高度并行的探索将无从实现。

• 中枢（中枢大脑与视叶）：负责视觉、学习记忆等整体判断的指挥中心（腕足以外约占三分之一）
• 腕足神经节：局部处理触觉、味觉、运动的“小型大脑”（剩余约三分之二）
• 吸盘：每条腕足数百个，具备感知接触对象化学物质的“能品尝的触觉”

吸盘是“能品尝的触觉”传感器

排列在腕足前端的数百个吸盘，也绝非单纯的吸附装置。吸盘表面密布着感知化学物质的传感器，使章鱼能够直接感知触碰对象的“味道”。这就好比我们用手触摸的同时又用舌头品尝，而章鱼仅凭一个腕足吸盘就能同时完成这两项工作。将腕足伸入岩石缝隙，仅凭接触瞬间的化学线索，就能辨别并捕获目光无法看到之处的猎物——正是这种“能品尝的触觉”，使章鱼无需依赖视觉便能探索复杂的地形。集中于腕足的大量神经元，据认为很大程度上正是用于就地处理这种庞大的感觉信息。

没有脊椎、身体任何部位都不存在坚硬支点的章鱼，理论上几乎可以摆出无限多种姿势。要让这种过于自由的身体顺畅运作而不出现混乱，与其一切由中枢统一管理，不如将判断权交给身处一线的腕足，这样更为合理。分散神经系统，可以说是头足类选择柔软身体这一必然结果所带来的解答。

这一理念，与我们自身的技术也有相通之处。近年的机器人工程学中，与其由中枢计算机控制一切，不如将传感器和简单的判断功能分散到身体各部位，这种“具身性”理念正受到关注。在以柔软材料制成的“软体机器人”研究中，章鱼的腕足甚至已成为一种范本。头足类不依赖坚硬骨骼却能完成复杂动作的身体，正是5亿年进化所达到的优秀设计，也是人类工程学正力图借鉴的智慧宝库。

使用工具、解决问题——智能的确凿证据

印证“聪明”这一印象的，归根结底是行为。头足类接连展现出工具使用、解决问题、观察学习、玩耍等以往仅在部分哺乳类和鸟类中得到确认的高级行为。以下将介绍研究中被证实的代表性实例。

搬运椰壳——无脊椎动物的工具使用

2009年，发表于科学期刊《Current Biology》的一项研究引发了巨大反响。研究人员观察到，生活在印度尼西亚近海的椰纹章鱼（学名Amphioctopus marginatus）会搬运破裂的椰子壳，并在需要时将其组合成“藏身之所”。研究人员在1999年至2008年间累计进行了超过500小时的潜水调查，观察了20个以上的个体。章鱼将壳的凹面朝上，用腕足抱住，并像用僵硬的腿一样以“踩高跷式行走”在海底移动，最远可搬运长达20米的距离。

这一行为之所以被评价为“工具使用”，是因为在搬运壳的过程中，它并不能立即派上用场，只有事后组装起来才能发挥作用，也就是一种“为未来做准备”的行为。这种不着眼于当下、而是预见未来而携带物品的行为，此前在无脊椎动物中几乎从未被发现。

打开瓶盖——通过观察进行学习

在水族馆和研究设施中，章鱼多次被观察到打开透明瓶子的盖子，取出里面的猎物（如螃蟹）。虽然隔着瓶子能闻到猎物的气味，但只有拧开瓶盖才能吃到——这对章鱼而言相当于一场智力测试。更有趣的是，章鱼还能“通过观察”学习其他个体打开瓶子的方式。实验显示，观察过其他个体解决该任务的章鱼，比没有观察经验的章鱼更快地完成同样的任务。观察他者行为并将其融入自身行动的观察学习，历来被视为高度社会性动物的能力证明。

玩耍，以及恶作剧

头足类还会表现出本不该是生存所必需的“玩耍”类行为。在某水族馆中，一只章鱼反复将空瓶推入喷水口，再去追回被水流冲走的瓶子，如此反复。这种没有明确目的的重复行为正是“玩耍”的特征，暗示其内心存在感到无聊、寻求刺激的一面。而在德国某水族馆，还记录了一只名为奥托的章鱼，因不满水槽上方的照明而喷水将其短路的逸闻。

这一系列行为并非偶然的孤立事件，而是表明头足类具备“理解当下情境、并为达成目的组织手段”的能力。使用工具、解决问题、向他者学习、玩耍，乃至偶尔恶作剧——这些曾被认为是拥有巨大脑容量的哺乳类和鸟类所独有的能力。头足类证明了，即便是完全不同的身体构造，也能达到同样具有智慧的行为，这促使我们重新审视“何为智能”这一问题本身。这也是一个宝贵的线索，让我们了解地球上的生命究竟能以何等多样的形式理解世界。

记住迷宫、分辨个体的记忆力

头足类的智能并不仅限于临场的灵巧。实验证实，章鱼能够记住迷宫路径，并随着反复练习不断提升成绩。这意味着它们具备记忆空间信息、并将过往经验运用于下一次行动的能力。此外，也有部分研究报告称，章鱼能够辨别特定的人，并根据喜恶改变态度。在短暂的一生中从零开始学习环境、不断积累经验——头足类出色的学习能力，正是由这种记忆与灵活行为的积累所支撑的。

章鱼的腕足本身就是半独立的“会思考的手”，与中枢大脑一同构成了一个个体的智能。

——摘自分散神经系统研究相关成果（要旨）

没有色觉却能操控颜色——头足类视觉之谜

头足类能够自如地根据周围颜色改变体色。既然如此，它们理应拥有出色的色觉——然而研究给出的答案却出人意料。多数头足类用于分辨颜色的光受体（感知颜色的传感器）只有一种。人类通过红、绿、蓝三种受体来辨别颜色，而只拥有一种受体的动物，原理上应处于“色盲”的世界。这里便产生了一个巨大的谜团。

仅靠一种受体看到的世界

所谓辨别颜色，就是区分不同波长的光。如果只有一种受体，虽能分辨明暗，但原理上无法区分波长（即颜色）的差异。事实上，行为实验中也未能明确证实头足类具有色觉，长期以来，“章鱼和乌贼明明看不见颜色，为何却能如此精确地匹配周围色彩”一直是一个巨大的谜团。

颇具讽刺意味的是，同为海洋无脊椎动物的虾蛄，却拥有多达12种以上的光受体，被认为拥有动物界数一数二的复杂色觉。而头足类却仅有一种。尽管如此，在体色与背景匹配的精确程度上，头足类反而远胜一筹。“依靠众多受体看色”的虾蛄，与“几乎看不见颜色却能操控颜色”的头足类——这一鲜明对比生动地表明，生物面对同一课题（在色彩世界中生存）时，可以给出截然不同的答案。头足类究竟如何克服这一矛盾，至今仍是持续吸引研究者的海洋一大谜题。

利用晶状体“色差”进行色彩辨别的假说

针对这一谜题，2016年发表于美国国家科学院院刊（PNAS）的一项研究提出了一个大胆的假说。关键在于头足类眼睛晶状体所具有的“色差”。所谓色差，是指由于不同波长光线的弯曲方式（折射率）不同，导致每种颜色的对焦位置出现偏差的现象。一般动物的眼睛会通过矫正来抵消色差，但已知头足类的晶状体并未对这种色差进行矫正，而是任其保留。

研究团队认为，若将头足类独特的瞳孔形状（如呈W字形或U字形等横向展开的形状）与这种未经矫正的色差结合起来，便可以利用不同颜色对焦距离的差异作为线索，间接推测出颜色。也就是说，其思路并非“直接辨别颜色本身”，而是通过测定“哪种颜色看起来最清晰（对焦最准）”来提取颜色信息。换言之，它们是用光学上的巧妙手段，弥补了只有一种受体这一局限。

用皮肤感知光线——眼睛以外的传感器

更令人惊讶的是，已知头足类的皮肤中也存在一种名为“视蛋白”的感光分子。这表明，即便不使用眼睛，它们也有可能直接通过皮肤本身感知光线，甚至在某些情况下感知颜色。如果在改变体色的细胞附近就存在光传感器，那么它们或许无需经过大脑，就能在现场直接检查自己的体表与周围环境的匹配程度。与分散神经系统相同，头足类在视觉方面也呈现出“在身体各处感知、判断”的设计。

另一个不容忽视之处，是头足类眼睛本身的完成度之高。章鱼的眼睛与人类的眼睛同样属于被称为“相机眼”的晶状体式结构，但实际上它有胜过人类之处。人类的眼睛在视神经贯穿视网膜的位置存在一个“盲点（看不见的点）”，而章鱼的眼睛却不存在这一盲点。两个在5亿多年前就已分道扬镳的独立谱系，各自独立进化出了几乎相同的相机眼，而且章鱼在结构上更为精简——这是趋同进化的绝佳实例，也说明头足类在视觉方面投入了巨大的进化资源。

瞬间变化的体色——拟态与伪装的精密机制

若说有一种能力最能代表头足类，那无疑是体色变化。墨鱼和章鱼能够根据沙地、岩石、海藻等背景，在短短数分之一秒内改变体色和花纹。从完全融入周围的拟态，到用于求偶或威吓的鲜艳信号，其表现之丰富令人惊叹。这种魔法般的能力，是由嵌入皮肤中的精密“三层结构”所产生的。

创造颜色的三种细胞

头足类的皮肤从表层到深层，依次排列着承担不同功能的细胞层。最上层是含有色素的“色素胞”，其下是反射光线的“虹彩胞”，再往下则是散射光线的“白色素胞”。这三层的组合，能够创造出从朴素的保护色到鲜艳的警戒色等各种外观。

肌肉与神经带来的瞬间变化

色素胞是一种包裹着数十万个色素颗粒、富有弹性的囊袋。这个囊袋周围呈放射状延伸出数百条肌肉。运动神经发出指令时，肌肉收缩，囊袋瞬间被拉伸展开，内部的颜色便显现出来。神经指令停止后，肌肉放松，囊袋因弹性收缩，颜色随之隐藏，下方的反射层便显露出来。由于这些肌肉直接与大脑神经相连，头足类能够以快于思考的速度、近乎反射般地切换体色。神经直接控制皮肤伪装这一点，是其他动物所不具备的、头足类特有的特征。

不仅改变颜色，还能改变质感

头足类的拟态并不局限于颜色。墨鱼和章鱼能够竖起或放平皮肤表面被称为“乳突”的刺状、瘤状突起，从而改变身体的质感。在凹凸不平的岩石上，它们竖起突起，使质感酷似岩石表面；在平滑的沙地上，则放平突起呈现平坦状态——通过颜色、花纹、立体感三者的结合融入背景之中。而且，尽管它们的色觉本应十分匮乏，却仍能精确匹配周围的颜色。这或许正是前文提到的“通过色差进行色彩辨别”和“皮肤光传感器”确实发挥作用的活生生的证据。

拟态既是守护自身的盾牌，也是伏击猎物的武器

对头足类而言，这种瞬间变身的能力是关乎生死的重要武器。既无脊椎也无坚硬外壳的柔软身体，很容易成为许多捕食者眼中的理想猎物。正因如此，融入周围环境隐藏自身的拟态，成为它们最大的防御手段。另一方面，拟态也被用于攻击。它们伪装成背景，悄悄靠近未曾察觉的螃蟹或小鱼等猎物，在进入攻击范围的瞬间发起突袭。此外，雄性墨鱼甚至能在身体左右两侧展示不同的花纹，一侧向雌性求偶，另一侧则用于欺骗竞争对手的雄性，堪称绝技。操控颜色的能力，既是守护自身的盾牌，也是狩猎的长枪，更是恋爱博弈中的语言。

为何寿命短暂——繁殖与死亡程序

头足类虽然如此聪明、身体构造也十分精巧，但大多数寿命却短得惊人。为人熟知的许多章鱼，寿命仅为1至2年左右。即便进化出了高度的智能，能够积累经验的时间却极其短暂。而且，它们的死亡方式中，还潜藏着一种并非单纯衰老、而是“被编程的死亡”机制。

一生只繁殖一次的“单次繁殖”

许多被深入研究的章鱼都过着“单次繁殖”的生活方式。它们一生之中仅繁殖一次，并将全部精力倾注于那一次繁殖，繁殖结束后便迅速衰弱死去。雌性产卵后会专心照顾卵，在此期间几乎或完全不进食。雄性在交配结束后不久也会走向生命的终点。繁殖与死亡紧密相连。

由“视神经腺”扣动扳机

掌控这一死亡开关的，是位于左右两眼之间、名为“视神经腺”的内分泌器官。完成产卵的雌性体内，这一视神经腺的活动会增强，导致体内生化状态发生巨大变化。2018年的一项研究通过最新的基因分析显示，视神经腺在产卵后会释放多种不同的分子信号，分阶段控制母章鱼的照护行为以及随后的衰弱与死亡。尤其是胆固醇代谢发生变化，由此生成的类固醇激素，被认为与随后的急剧衰弱密切相关。

重要的是，这并非单纯的“损耗性衰老”，而是内置于身体中的主动程序。事实上，通过手术切除视神经腺的实验已经证实，这种衰弱过程可以被延缓甚至阻止。也就是说，章鱼的死亡，是由预先设置好的开关所引发的、可以说是预定的事件。

那么，如此聪明的生物，为何会在进化中选择短命这条道路呢？目前尚无明确答案，但存在若干看法。其一是头足类采取了“速度优先于数量”的策略这一观点。许多章鱼和乌贼在短期内迅速成长，一次产下大量卵，将赌注押在下一代身上。相比让亲代长寿，通过快速的世代更替来迅速应对环境变化，或许更为有利。另一种观点则与自相残杀的风险有关。头足类有时也会攻击同类，若亲代长寿且数量过多，便可能因争夺有限的食物而与同类相争。产卵后亲代退场，或许具有为子代留存资源的意义。

也有例外——深海的长寿纪录

不过，并非所有头足类都是短命的。栖息在深海的章鱼中，也存在寿命异常长的例子。蒙特雷湾水族馆研究所（MBARI）曾记录到一只深海章鱼（学名Graneledone boreopacifica）持续守护鱼卵长达53个月（约4年半）之久。这是动物界已知的最长抱卵纪录。研究人员在4年半的时间里，先后18次造访这一深海巢穴进行观察，期间从未一次目睹母章鱼进食。在寒冷的深海中，新陈代谢缓慢，时间的流逝本身也变得迟缓，据认为正是这一点使得如此极端的长寿与漫长的育儿成为可能。深海环境如何改变生物的形态，这一主题也与海水温度上升与洋流变化及深海生物的适应密切相关。

改写RNA的进化——智慧背后的分子秘密

在围绕头足类智能的诸多研究中，尤为令人震惊的是它们处理遗传信息的方式。按照我们生物体的基本规则，遗传信息写在DNA之中，再转录为RNA，进而合成蛋白质。在这一流程中途大幅改写信息的情况，通常极为罕见。然而，头足类却大胆地打破了这一规则。

对超过60%的RNA进行“编辑”

根据2017年发表于科学期刊《Cell》的一项研究，乌贼大脑中超过60%的RNA转录本都通过“RNA编辑”被改写。相比之下，人类和果蝇发生这种改写的RNA还不到全体的1%，两者的差距悬殊。而且，研究人员所调查的章鱼、乌贼、墨鱼各个物种中，均发现了多达数万处改写位点。其中被编辑程度尤为强烈的，是编码与神经功能相关的重要蛋白质的RNA。研究人员认为，这种活跃的RNA编辑，或许正与头足类超凡的智能有关。

以“DNA进化”为代价的权衡

这种大规模的RNA编辑也伴随着代价。要频繁进行RNA编辑，其周边的DNA序列就难以发生变化，这构成了一种制约。也就是说，头足类可以被认为是以牺牲DNA本身缓慢进化的自由为代价，选择了在现场灵活改写RNA的能力。研究人员将其表述为“RNA编辑与基因进化之间的权衡（二选一的取舍）”。作为脊椎动物的我们选择了“DNA的进化”，而头足类则选择了另一条道路——“灵活的RNA编辑”。在这一点上，头足类再次向我们展示了生命常识之外的另一种答案。

根据环境重新构建蛋白质

RNA编辑的优势之一，在于能够迅速应对环境变化。例如，已知当水温下降时，头足类会改变RNA编辑的方式，重新构建蛋白质以使其在寒冷环境中依然能够良好运作。改变DNA需要经历数代之久，而RNA编辑则能让单个个体在其一生之中，就像“切换设置”一样调整身体。分散的神经系统、皮肤的光传感器，以及RNA编辑——头足类在各个层面上，似乎都贯穿着“不依赖中枢集权、而是在现场灵活应对”这一一致的设计理念。

这种“根据水温切换身体设置”的能力，在思考当下海洋正在发生的变化时同样不容忽视。海水温度的上升，被认为会影响对水温敏感的头足类的分布、生长以及繁殖时机。只要环境变化是缓慢的，RNA编辑这类灵活机制或许还能提供助力。但若变化过于急剧，这种灵活性恐怕也难以跟上。海洋整体温度的变化会如何波及生物，这一主题也与海水温度上升与洋流变化密切相关。头足类在分子层面的适应能力，让我们得以思考生命应对海洋变化的韧性，以及这种韧性的极限所在。

结语——海洋孕育的另一种智能

章鱼和乌贼之所以被称为“海中外星生物”，并非因为它们外形奇特，而是因为它们沿着与我们脊椎动物完全不同的路径，构筑起了独属于自己的智能。从约5亿年前分道扬镳的共同祖先出发，它们舍弃了外壳，将神经系统分散于全身，操控体色，改写RNA，以与我们截然不同的战略构筑起了高度的信息处理系统。

分散的神经系统、工具使用、无色觉下的色彩辨别、瞬间的拟态，以及繁殖后随之而来的死亡程序——这些并非各自孤立的奇特现象，而是被“不依赖中枢、在现场灵活应对”这一一致的设计理念所贯穿。头足类告诉我们，智能并非脊椎或巨大脑容量的专利。了解海洋环境如何塑造生物的身体与心智，对于我们思考海洋酸化与珊瑚礁、深海垃圾问题等海洋当下所面临的课题，也将带来对生命心怀敬意这一重要视角。

下次在水族馆遇见章鱼或乌贼时，不妨仔细凝视它每一条腕足的动作，以及体表瞬间变化的颜色。那里静静地跃动着一种与我们截然不同的感知与思考方式，另一种智能正栖息其中。