海星为何能再生断臂？干细胞机制与再生条件解析

海星究竟是一种怎样的生物

海星并不属于鱼类,而是与海胆、海参、蛇尾同属“棘皮动物”这一类群的无脊椎动物。它的身体呈中心放射状对称,通常有5条腕足从中心向外辐射;没有脊椎或大脑这样的中枢器官,取而代之的是腕足末端能感光的眼点,以及腕足背面无数被称为管足的小型足,用来完成移动、摄食与呼吸。

棘皮动物这一类群的定位

棘皮动物门包括海星（海星纲）、蛇尾、海胆、海参和海百合。它们都在体表附近拥有碳酸钙骨片,并依靠充满体液的“水管系统”驱动管足,这是它们共同的身体结构。以海藻为食、也是导致海藻场退化原因之一的海胆同样属于棘皮动物,其中一些海胆物种也具备与海星相近的再生能力。

外形与海星相似的“蛇尾”虽然名字中带有“星”,却并不属于海星纲,而是被归入另一个类群——蛇尾纲。它的腕足细长,与身体中心的体盘有明显区分,腕足容易自行断裂（自切）,并能从断裂处再生,其再生能力丝毫不逊于海星。北海道大学的研究显示,五条腕和六条腕的蛇尾在运动时身体的“隆起方式”存在差异,说明腕足数量这一看似简单的差异,也会影响运动的协调模式。

世界与日本海星的多样性

据美国国家海洋和大气管理局（NOAA）介绍,全世界海洋中生活着约2000种海星,适应范围从热带浅海一直延伸到深海海底。日本近海是黑潮与亲潮交汇的富饶海域,拥有世界屈指可数的海洋生物多样性,从潮间带常见的海燕、蓝指海星,到深海种类,都有大量记录。

没有大脑却能控制身体的原因

海星没有相当于大脑或心脏的单一中枢器官。取而代之的是环绕口部的“环神经”,以及从环神经延伸至五条腕足的“辐神经索”,共同构成神经系统的骨架,依靠腕足末端感光眼点传来的信息,以及散布在体表的化学感受器传来的刺激,以分散的方式控制身体运动。驱动管足所需的水压,由将海水吸入体内、如同泵一样运作的“水管系统”提供,除了移动之外,呼吸与部分气体交换也由这一系统承担。

这种中枢不集中于一处的身体结构,也是海星即使失去一条腕足,身体其余部分依然能够正常运作的重要原因之一。哺乳动物一旦大脑或心脏受损,整个生命活动便会停止,而海星的神经系统与主要功能分散在全身各处,局部损伤不容易直接导致整个个体死亡。这正是下一章将要介绍的“以腕足为单位进行再生”得以实现的基础。

腕足如何再生：细胞层面的再生机制

海星的再生过程分阶段进行：受损组织的细胞首先失去“专职化”身份,回到类似干细胞的未分化状态,随后再被重新构建成所需的细胞类型。这一现象被称为“去分化”,与人类动员体内某处储备的干细胞的方式截然不同。

体腔细胞的作用

海星的体液中漂浮着被称为“体腔细胞”的细胞,它们会聚集到伤口处形成类似血凝块的团块,并吞噬细菌与异物,发挥免疫细胞的作用。2023年发表的一项研究（Ben Khadra等人）通过细致观察神经索的再生过程发现,在再生后期会出现一种此前未被报道的新型体腔细胞群,支持机体功能的恢复。

表皮的再生与肌肉的去分化

在哺乳动物的伤口愈合过程中,表皮干细胞会活跃分裂以封闭伤口,而海星的表皮再生方式略有不同：已知伤口边缘的细胞会向内侧伸展,从而覆盖伤口。与此同时,腕足内部的肌肉组织细胞会去分化为间充质样细胞,并向正在再生的腕足前端迁移,这一过程被称为“上皮-间充质转化”。

免疫反应与再生过程的一体性

海星受伤后,体腔细胞会立即涌向伤口,形成类似血凝块的聚集体,一方面防止体液流失,另一方面吞噬并清除侵入伤口的细菌等异物。动物实验表明,如果这一早期免疫反应未能顺利发挥作用,后续的组织形成就会受阻——也就是说,再生过程必须先经历“保持伤口清洁”的阶段,才能进入“构建新组织”的阶段。有研究者尝试将这一过程与人类伤口愈合中的炎症期、增殖期、成熟期这三个阶段进行类比理解。

当伤口被体腔细胞覆盖、体液流失（出血）停止后,表皮的再形成与再生芽（胚基）的形成便随之开始。再生芽是由去分化细胞聚集而成、尚未决定命运的细胞团块,这一结构在蝾螈的四肢再生与涡虫的全身再生中同样可以观察到。海星的再生芽会接收来自周围组织的化学信号,逐渐分化为肌肉、骨片、管足、生殖腺等特定组织。

骨片与色素是最后恢复的部分

支撑海星身体的碳酸钙骨片（骨板）呈网状分布于皮肤之下,兼顾了身体的坚硬与柔韧。在再生过程中,表皮、肌肉、管足等柔软组织会率先形成,骨片的沉积与体表色素的表达则相对滞后——这正是刚再生完成的腕足颜色比周围略浅、略显透明的原因。随着时间推移,骨片逐渐致密、色素细胞逐渐增多,最终这条腕足会变得与原来的腕足难以区分。

腕足再生所需的条件

海星即使失去一到两条腕足,大多数物种也能顺利再生。但单独一条腕足能否再生成完整个体,很大程度上取决于身体中心的“体盘”是否有一部分随着断裂的腕足一起被带走。腕足数量本身也因物种而异,5条腕足最为常见,但如太阳海星科的一些物种拥有10条以上的腕足,腕足数量越多的物种,失去一两条腕足对个体生存的影响相对越小。

“体盘”是再生的指挥中枢

海星的主要器官（部分消化腺、生殖腺,以及作为神经系统中枢的环神经）都集中在体盘之中。如果腕足被切断时完全没有带走任何体盘组织,在大多数物种中,这条腕足无法形成新个体,最终会逐渐死亡。反之,只要腕足上残留有哪怕一小部分体盘,某些物种就能以此为起点重新长出缺失的腕足,并最终发育为完整个体。

这与海星的神经系统并非集中于一点,而是呈“环状”结构（即环神经）密切相关。只要环的一部分得以保留,就有可能以此为基础重建整个神经系统的功能。反过来说,一旦环神经完全丧失,即便体腔细胞和去分化的肌肉细胞再怎么聚集,也缺少能够统筹全局的“指挥中枢”,难以实现正常个体的再生。

根据人工饲养环境下的观察记录,即便是已知能够从一条腕足加一小块体盘再生出完整个体的物种,实际成功再生的比例也并不高。多数情况下,断片会在再生初期阶段就无法存活;只有体盘碎片足够大,同时营养状况、水质等周边环境条件也恰好具备的个体,才能最终发育为完整个体。“腕足可以再生出整个个体”这一事实虽然成立,但并不意味着这是日常常见的现象,这一点需要特别留意。

能够全身再生的物种与不能的物种

京都大学野外科学教育研究中心濑户临海实验所的解说资料中也提到,虽然有些海星再生力极强,腕足断裂后能恢复如初,但在再生过程中,偶尔也会出现形状异常的个体,说明再生过程并不总是能“完美”进行。

也存在无法再生、再生失败的情况

再生并非万能。除了不含体盘组织的腕足碎片无法存活之外,当包括环神经在内的神经中枢受到大范围损伤、个体营养状况不佳,或水温、水质急剧恶化时,再生过程本身也可能无法推进,或在中途停止。此外,极少数情况下,一条正在再生的腕足会在再生过程中分叉,长成类似两条腕足的形态,这种被称为“重复再生”的异常现象也曾被观察到,说明再生过程存在一定概率发生错误。

海星之中,有些个体的再生力强到腕足断裂后也能恢复如初。但在再生腕足的过程中,偶尔也会出现形状异常的情况。

——京都大学野外科学教育研究中心 濑户临海实验所

再生能力与无性生殖之间的联系

一部分海星在遭到天敌袭击或承受环境压力时,会主动将自己的身体撕裂成两部分（自切）,由此再生出的碎片各自发育为独立个体,这种现象被称为“分裂（无性生殖）”。这与偶然失去腕足后进行再生的情况不同,而是一种物种有意用来增加个体数量的繁殖策略。也就是说,对海星而言,再生机制既是单纯的“伤口修复手段”,在某些物种中,也在进化过程中被用作“增加数量的手段”。这两种功能建立在同一套细胞机制之上,是再生生物学中颇具趣味的一个课题。

不过,能够通过无性生殖增加数量的物种,在整个海星家族中只占一部分,大多数物种仍以将卵子与精子释放到海水中受精的有性生殖作为主要繁殖方式。也有一些物种会根据情况在无性生殖与有性生殖之间灵活切换,在个体数量稀少、难以找到配偶的环境中,更倾向于依赖无性生殖。

再生大约需要多长时间

再生速度因物种、受损程度和水温不同而存在很大差异。如果只是腕足末端附近的轻微损伤,可能几周内就能看到明显的再生迹象;但如果是靠近腕足根部的断裂,或体盘本身受损,机能完全恢复可能需要数月甚至一年以上。

水温与季节的影响

与许多海洋无脊椎动物一样,海星的再生也依赖于代谢速度,因此水温较高的时期再生往往进展更快;但另一方面,极端的高水温反而会给组织带来压力,阻碍再生进程。在人工饲养条件下对海星腕足进行人为切断的实验也表明,水温与营养状况会导致再生进展出现差异。

繁殖期的影响同样不容忽视。许多海星会在固定的季节产卵、排精,并为此投入大量能量。当繁殖季与再生时期重叠时,个体需要在有限的体内能量中,权衡“繁殖”与“修复”哪一方优先——人工饲养环境下的观察显示,处于繁殖期的个体,再生进度往往会稍微放缓,这似乎存在一种此消彼长的关系。

完全恢复原状之路

即便外观上腕足的形状在短时间内已经恢复,管足的运动机能、骨片密度、生殖腺发育等内部功能要完全恢复,所需时间要比外观恢复长得多。这一领域的研究者尤其强调,不应将“外观上的再生”与“功能上的再生”混为一谈。

• 再生初期（数天〜数周）：伤口被体腔细胞覆盖,出血停止,再生芽开始形成的阶段
• 再生中期（数周〜数月）：再生芽分化出肌肉、骨片、表皮等组织,腕足外形逐渐成形的阶段
• 再生后期（数月〜一年以上）：管足的协调运动、色素、生殖腺等功能完全恢复,与原来的腕足难以区分的阶段

由此可见,再生并非一条直线式的连续过程,而是在不同阶段由不同的细胞与机制轮流主导推进。个体的年龄、营养状况的好坏也会影响再生速度,在野外观察到的“正在再生中的海星”,实际上只是这一漫长过程中某一时间点的一个切面。

最前沿的研究：神经索的再生与新发现的细胞群

海星虽然没有大脑,但从环绕全身的“环神经”呈放射状延伸出的“辐神经索”,起到了控制腕足运动的神经主干作用。2023年发表于学术期刊的一项研究中,研究团队人为切断了这一辐神经索,详细追踪了神经再生过程与运动机能恢复之间的关系。

神经恢复后运动能力也随之恢复

该研究以生活在欧洲海域的海星“Marthasterias glacialis”为对象,在人为切断辐神经索后,分别在切断后1小时、1天、2天、8天、14天等细致的时间点,追踪其解剖学与行为学上的变化。研究团队确认,随着辐神经索的再生,海星管足的协调运动也逐步恢复,同时还发现,在再生后期会出现一种此前从未被报道过的新型体腔细胞（参与免疫与修复的细胞）。这一发现表明,海星不仅仅是单纯增殖细胞,而是在再生的不同阶段动用不同的细胞群。

同一研究还通过质谱分析揭示,再生中的神经组织里多达528种蛋白质的表达水平出现了显著变化,其中包括一些在其他动物物种的轴突（神经突起）再生中已知发挥作用的功能蛋白类群——这是首次在棘皮动物的再生神经系统中确认到这类蛋白质。在“恢复运动能力”这一看似单纯的现象背后,分子层面其实有大量基因与蛋白质在协同发挥作用。

神经再生研究的另一项成果

美国卡内基梅隆大学的研究团队也报告称,当海星相当于“脑”的神经部位受损时,周围细胞会重新表达发育早期活跃的基因“Sox2”,重启神经形成程序,从而生成新的神经细胞。由于脊椎动物一旦发育为成体,通常就很难再重新生成神经细胞,海星的这一能力持续吸引着再生研究者的关注。

幼体阶段同样具备再生能力

海星的再生能力并不局限于成体。在对以浮游生物形态漂浮于海中的幼体进行人为切断的研究中发现,被切开的前后两部分断片各自都经历了伤口愈合、组织重新排列、体轴模式重建等一系列过程,并能各自继续作为独立的幼体游动。研究团队指出,发育早期用于决定身体轴线（前后、背腹）的部分基因群,在再生过程中也被重新利用,这被认为是许多动物再生过程中共通的一种策略——“将发育程序挪用于再生”。

这项研究之所以格外受到关注,是因为同一研究团队将幼体的全身再生过程,与他们此前分别研究过的海星以外的动物（如节肢动物、环节动物等）的再生过程进行了比较。结果发现,即使是在系统发育上相距甚远的动物之间,愈合伤口、重建组织、重构体轴等基本步骤也存在诸多共通之处,这暗示着“重建整个身体”这一再生的基本设计,或许自进化早期起就被广泛保留在整个动物界中。

“切开海星数量会增加”是真的吗

“海星就算被切开也不会死,切成几块就会变成几只”——很多人都听过这种说法。这种俗语说对了一半,也有一半是误解。如前文所述,带有部分体盘的碎片确实有可能发育成新个体,但不含体盘组织的碎片,或体盘受到严重损伤的个体,无法再生,最终会死亡。也就是说,并不是“一切就一定会增加”。

清除现场出现的反效果

这种误解造成实际损害的一个典型例子,就是应对长棘海星大规模暴发——这种海星会大量啃食珊瑚。如果试图在水中用刀具将长棘海星切碎来清除,带有部分体盘的碎片有可能存活并再生,结果原本是清除,却反而增加了个体数量,各地珊瑚礁保护现场都曾报告过这类失败案例。目前主流的清除方式是注射醋酸或甲酸,直接将整只个体杀死,正是基于对这种再生风险的认识而采取的对策。

过去也曾尝试过将海星打捞上岸处理,或就地切碎沉入海底的方法,但由于不断有报告显示被切碎的碎片会再生,加之长棘海星的棘刺带有毒性,作业人员存在受伤风险,如今国际上普遍采用的标准做法,是由潜水员逐只为海星注射药剂。这段历史本身,也常被珊瑚礁保护现场当作一个教训性的案例来讲述——正因为不了解海星的再生能力,才导致对策适得其反。

不是“增加”,而是“偶尔存活”

严格从科学角度来说,海星并不是一种“切开就会增加”的动物,而是一种“只有条件恰好具备的碎片,才会偶尔存活并再生”的动物。理解这一区别,对于在清除作业或渔业现场避免不必要的个体数量增加,同样十分重要。

使用醋酸或甲酸的注射法,是由潜水员逐只将药剂注入体内,使其自身组织分解、确保彻底死亡的方法。虽然费时费力,但不必担心残留碎片存活再生,对周围珊瑚及其他生物的影响也相对较小,因此包括澳大利亚大堡礁在内,世界各地的珊瑚礁保护项目都采用了这一方法。海星给人“怎么切都不会死”的印象往往先入为主,但只要选择基于正确理解的方法,清除工作同样能够扎实见效。

即使有再生能力也不能掉以轻心：大规模死亡症候群

个体层面强大的再生能力,并不能保证物种的存续。最典型的例子,就是生活在北美太平洋沿岸的大型海星——向日葵海星（Pycnopodia helianthoides）所遭遇的大规模死亡事件。

自2013年起的谜团般大规模死亡

自2013年起,从加利福尼亚到阿拉斯加的北美西海岸海域,陆续出现海星体表出现溃疡状伤口、腕足断裂脱落、身体如同融化般逐渐衰弱死亡的现象,这就是大规模暴发的“海星消耗病（Sea Star Wasting Disease）”。据美国NOAA渔业局介绍,向日葵海星的种群数量因这一疾病减少了约80%至90%,在其广阔分布范围内的部分海域,这一物种几乎完全消失。2021年,国际自然保护联盟（IUCN）将该物种列为极危物种（CR）。

颇具讽刺意味的是,这种疾病的症状与健康海星日常进行的再生过程在外观上颇为相似。体表出现小伤口和白色病变,组织从那里开始崩溃——这本应是体腔细胞聚集、启动修复的场景,但在这种疾病中,组织崩溃却止不住地持续恶化,数天之内腕足便会扭曲脱落,最终整个个体如同融化一般死亡。一个以强大再生能力著称的动物类群,恰恰因为自身的再生、修复过程发生崩溃而导致大规模死亡,这正是这一现象引起研究者关注的原因所在。

2025年查明的病原菌

其病因长期未能确定,但英属哥伦比亚大学（UBC）、Hakai研究所与华盛顿大学组成的联合研究团队,历时约4年展开调查,终于在2025年8月查明,病因是一种被命名为FHCF-3株的新型采文氏弧菌（Vibrio pectenicida）。研究团队从海星的体液中分离、培养出这种细菌,并通过将其接种到健康个体身上、成功重现症状的实验,确认了其因果关系。

这长达4年的调查过程并不轻松。由于症状呈现出类似传染病扩散的特征,当初不少研究者曾怀疑病因是病毒,一段时期内,研究工作也曾以病毒为中心展开排查。然而始终未能找到决定性证据,时间一年年过去,直到研究团队转变思路,重新仔细检测海星体腔液（相当于血液的体液）中所含细菌的数量,才终于找到了真正的病因。多家研究机构参与其中、众多候选病因被逐一排除的过程表明,查明野生动物传染病的病因是一项多么耗费时间的工作。

查看研究详情Disease detectives discover cause of sea star wasting disease（UBC News）英属哥伦比亚大学与Hakai研究所于2025年8月发布的病原菌确认研究成果🔗 news.ubc.ca

波及整个生态系统的影响

向日葵海星体型可达直径1米,是海洋中屈指可数的捕食者之一,尤其偏好捕食壳较薄的海胆。随着这一捕食者几乎绝迹,摆脱天敌威胁的紫海胆等大量繁殖,多项调查报告显示,北美西海岸广阔海域的巨藻森林（海藻场）被大量啃食殆尽,只剩下生物稀少的“海胆荒漠”不断扩大。一种海星的大规模死亡,竟成为波及鱼类、海鸟乃至沿岸渔业的整个生态系统变化的导火索,这正是海星再生与繁殖研究不仅仅局限于这一物种本身问题的原因所在。

受影响的并不只有向日葵海星。这场大规模死亡症候群已在从阿拉斯加到墨西哥的北美太平洋沿岸至少20个海星物种中被确认,其中作为潮间带生态系统关键种而闻名的“Pisaster ochraceus”同样遭受重创。不同物种在症状严重程度与恢复能力上存在的差异也逐渐清晰,随着病原菌被查明,今后针对不同物种易感性差异的研究预计也将进一步推进。

保护工作的最前线：人工繁育与野外放归的挑战

向日葵海星同时也是以海带等海藻为食的海胆的重要天敌。在向日葵海星数量骤减的海域,海胆异常繁殖,巨藻森林（海藻场）被啃食殆尽,形成“海胆荒漠”这一现象已在多地被报告,这一物种的保护工作也因此被视为关乎整个生态系统的课题。

民间非营利研究机构开展的人工繁育

总部位于美国加利福尼亚州蒙特雷的非营利研究机构“Sunflower Star Laboratory”,正与加州科学院、大自然保护协会（The Nature Conservancy）等机构合作,利用从人工饲养成体身上采集的精子与卵子,推进向日葵海星的人工繁育工作。据该机构介绍,2024年在Birch水族馆等地采集的配子孵化出的幼体群,目前仍在其设施中持续饲养。

在人工繁育过程中,除了新鲜精子外,冷冻、低温保存的精子也被用于尝试繁育。这是为了在利用分散于各地的多个个体、确保遗传多样性的同时开展繁殖的一种策略,目的在于避免仅依赖少数幸存个体而导致种群遗传单一化的风险。如今病原菌已被查明,下一个课题正转向更具实践性的阶段——如何培育出能够抵御病原体的种群,以及如何安全地将其放归大海。

用于繁育的亲本个体（种源）分散饲养在Birch水族馆、太平洋水族馆等多家水族馆中,再将从中采集的配子集中送往蒙特雷的设施进行受精、培育成幼体。之所以不将所有亲本个体都集中在单一设施,是为了分散风险——即便某一设施遭遇灾害或感染,也不至于让整个计划陷入停滞。刚孵化的幼体只有几毫米大小,要长成成体需要经历漫长的岁月,因此这项保护工作真正呈现出可见成果,恐怕还需要一段时间。

了解该项目详情Sunflower Star Laboratory致力于向日葵海星人工繁育与野外放归的美国蒙特雷非营利研究机构🔗 sunflowerstarlab.org

野外放归面临的课题

即便人工繁育取得成功,只要病原菌仍然存在于海洋中,将饲养的个体放归野外,就依然存在再次感染的风险。研究团队正在探讨筛选出具备病原体耐受性的个体,并制定分阶段将其放归感染风险较低海域的计划,保护工作的重心也正从单纯的“增加数量”,转向“安全放归”这一阶段。

美国政府推进的保护指定动向

美国NOAA渔业局已提议,依据《濒危物种法》（Endangered Species Act）,将向日葵海星列为“受威胁物种（threatened）”。一旦这一指定得以实现,栖息地保护、防止误捕等具有法律约束力的保护措施便有可能付诸实施。如今已经清楚,仅凭个体层面的强大再生能力,并不足以拯救一个物种,因此将“增加个体数量”的人工繁育技术,与“保护捕捞对象及栖息环境”的法律制度结合起来的必要性,正日益受到强调。

海星研究为再生医学带来的启示

海星再生研究不仅仅是水族馆里有趣的话题,作为基础生物学也具有重要价值。去分化细胞如何重新决定自身命运、在正确的位置构建出正确的组织,这一过程与人类伤口愈合及再生医学的基础研究,存在共通的问题意识。

与蝾螈、涡虫的共同点与差异

能够再生四肢的蝾螈、即便被切成数十块也能再生的涡虫,以及海星,常常被并列称为动物界中“再生优等生”。三者的共同点在于都利用了去分化与类干细胞的机制,但海星的特点在于,承担免疫功能的体腔细胞深度参与了修复过程,使得对感染与异物的防御,与组织再生紧密结合在了一起。

应用于人类医疗尚且遥远,但意义重大

海星的再生机制目前尚未达到可以直接应用于人类医疗的阶段。但对于“为什么大多数动物无法再生复杂器官,而只有一部分动物能够做到”这一根本性问题,海星这类身体结构简单的动物所进行的研究,仍在持续为基因层面的解答提供线索。

今后研究的方向

随着大规模死亡症候群的病原菌被查明,今后研究的焦点正转向一个更深入的问题：为什么再生能力如此强大的海星,面对这种疾病时却无法完成自我修复,反而走向崩溃?通过在分子层面比较健康个体与患病个体的免疫反应、再生反应,如果能够阐明体腔细胞在哪个阶段出现功能失调,或许就能为治疗方法与抗性个体的选育开辟道路。海星再生研究,既是探索动物再生能力之谜的基础科学,同时也是与眼下正在发生的保护课题直接相关的应用研究。

如果在潮间带发现一只缺了一条腕足的海星,不妨换个角度看待——它并非残缺不全的姿态,而是正处于修复伤口过程中的一个瞬间。海星身上同时兼具个体层面顽强的再生能力,与物种层面在传染病、环境变化面前的脆弱性这两面,恰似一面映照出海洋生物坚韧与脆弱的小小明镜。