青鳉为何成为濒危物种？地域种群与放流引发的遗传扰乱

《青鳉的学校》中的鱼，为何成为濒危物种

《青鳉的学校》由茶木滋作词、中田喜直作曲，创作于1950年，翌年即1951年3月在NHK广播节目《幼儿时间》中首次发表。据传，作词的灵感来自茶木在疏散地看到的、在田间小溪中游动的青鳉群。歌曲发表已逾70年，如今这首歌所描绘的“大家在河中和睦游动的青鳉”的景象，在许多地区已难觅踪迹。

在这首童谣创作的1950年代，青鳉还是日本几乎全国水田、水渠、蓄水池中随处可见的鱼类。然而1999年2月，日本环境厅（当时名称）公布的红色名录将青鳉列为濒危II类（VU），2003年环境省红皮书也维持了这一定位。此后历次修订均延续了这一指定，最新的环境省2020年红色名录中，“南日本青鳉”仍被列为濒危II类。

不仅是国家层面的红色名录，多个都道府县独立编制的红皮书中，青鳉（南日本青鳉、北日本青鳉）也被列为濒危物种或准濒危物种。曾经是“随处可见的鱼”代名词的生物，如今在国家与地方两个层面都成为保护对象，这一事实反映出水田、水渠这类身边环境发生了何等程度的变化。

“身边的鱼”消失的真实感受

环境省的资料以及各地自然观察团体的报告中，反复记录着“走遍水田地带也遇不到野生青鳉”的证言。由于宠物店销售的改良品种“绯青鳉”“杨贵妃青鳉”等在全国流通，人们容易误以为“青鳉整体并未减少”，但红色名录所针对的是生活在野外的野生种群，这与养殖品种的流通量完全是两回事。

不过，被列为濒危物种并不意味着“为时已晚”。相反，这一指定更多是在向社会广泛传递“需要采取对策”的信号。像青鳉这样人人皆知的生物成为濒危物种，作为一个使身边水域环境变化变得可见的象征性事件，成为此后保护活动与环境教育的重要起点。

青鳉其实分为两个物种，还有9个地域型

人们往往以为“青鳉”只是一个物种，但在分类学上，2012年经新潟大学等机构的分子遗传学分析，以及近畿大学研究生朝井俊亘等人的形态学验证，青鳉被分为两个独立物种：北日本青鳉（Oryzias sakaizumii）与南日本青鳉（Oryzias latipes）。主要分布于青森至京都日本海一侧的是北日本青鳉，其余地区广泛分布的则是南日本青鳉。

青鳉之所以长期受到研究界关注，是因为它具备体型小、易于饲养、世代更替快、卵透明便于观察发育过程等适合生物学研究的特点。江户时代已有作为观赏鱼饲养的记录，可见青鳉自古以来在科学与文化两方面都深受日本人的喜爱。

仅南日本青鳉就有9个地域型

故事并未就此结束。通过同工酶分析（一种检测酶蛋白类型的遗传解析方法）可知，南日本青鳉还可进一步细分为东日本型、东濑户内型、西濑户内型、山阴型、北部九州型、大隅型、有明型、萨摩型、琉球型共9个地域型。线粒体DNA分析同样证实，这些地域型彼此为不同的遗传谱系。

也就是说，关东的青鳉、九州的青鳉、冲绳的青鳉，尽管外观极为相似，实际上却是历经数万年各自独立进化而来、遗传上截然不同的种群。这一事实是理解后文所述“放流”问题不可或缺的前提。

“作为实验动物的青鳉”与“野生青鳉”是两回事

南日本青鳉（Oryzias latipes）也作为遗传学、发育生物学的实验动物在世界范围内被广泛使用，是基因组已被解读的代表性模式生物之一。实验室中维持的实验用青鳉品系（近交系）本身并不能代表野外的遗传多样性。需要注意的是，作为实验动物的利用与保护野外地域种群，无论是目的还是方法都截然不同。

这一“两物种・9地域型”的分类，并不仅仅是学术层面的整理。它揭示了此前被笼统视为“青鳉”这一单一保护单位的概念需要更细致地重新审视，因而对此后的保护政策与放流指南的思路产生了重大影响。“保护濒危物种青鳉”这句话的实质内容，其实是“分别保护9个不同地域种群”这一更为细腻的课题。

这种细致的地域型划分，并非青鳉所独有的特殊现象。泥鳅、鱊鱼、山椒鱼等移动能力较弱的淡水生物，因河流分水岭与地形长期隔离种群，各地形成独特遗传谱系的例子屡见报道。青鳉作为其中的代表案例，已成为象征日本淡水生物“隐藏多样性”的存在。

减少的主因① 水田整备与水渠混凝土化

青鳉减少的首要原因，是高度经济增长期以后推进的农业基础设施整备（水田整备），以及随之而来的水渠混凝土化、直线化。有泥土与水草、水流平缓的水渠，为青鳉提供了产卵所需的水草，也为幼鱼提供了逃避天敌的复杂地形。然而三面混凝土砌筑的水渠水流湍急，水草几乎无法生长，产卵场所本身随之消失。

根据日本农林水产省资料，截至2014年（平成26年）3月，整备为约30公亩以上规整地块的水田，全国约达157万公顷，占全部水田的约64%。土地整理大幅提升了农作业效率，但与此同时，以往错综复杂的水渠网络，以及水田与水渠之间无落差衔接的结构随之消失，令依赖水田作为产卵、生长场所的生物所处的环境发生了巨大变化。

旱田化、落差工程雪上加霜

冬季不再蓄水的“旱田化”，以及在水田与水渠之间设置高低差的“落差工程”，同样切断了青鳉往返于水田与水渠之间产卵、越冬的通道。这些改变虽有提高水稻种植效率的合理原因，但结果是水田周边生物所依赖的微地形被大幅简化。

并非单一元凶，而是“复合性环境变化”

需要注意的是，水田整备本身并非单纯的“坏事”。它是支撑日本粮食生产所必需的基础设施建设，但其推进方式不同，对水边生物的影响也会大不相同。近年来，各地土地改良区尝试了兼顾生产效率与生物栖息环境的做法，例如设置“水田鱼道”（缓和水田与水渠高低差的设施），以及保留被称为“江”的小型水洼的“鱼类摇篮水田”。

减少的主因② 食蚊鱼等外来物种的捕食与竞争

第二个主要原因是外来物种的影响。其中尤其受到关注的是食蚊鱼（Gambusia affinis）。这是一种原产于北美的小型鱼类，曾因防治蚊虫幼虫（孑孓）而被引入日本各地，2005年施行的《外来生物法》已将其列为特定外来生物。

食蚊鱼于1916年经台湾引入日本，最初以防治蚊虫幼虫为目的，在滋贺、和歌山两县放流。此后又经人为迁移，从东京移至德岛，再从德岛扩散至全国，自1970年代起分布范围迅速扩大。正如其源自“断绝蚊虫”之意的日文名称所示，食蚊鱼当时作为害虫防治手段而受到欢迎，被各地有意放流。讽刺的是，这一出于善意的外来物种引入，后来却成为本土青鳉减少的原因之一。

研究观察显示，将食蚊鱼与青鳉饲养于同一水槽时，食蚊鱼会不断追逐攻击青鳉。食蚊鱼是不产卵而直接产出幼鱼的“卵胎生”鱼类，繁殖速度快也被认为是其种群数量迅速增长的原因之一。在隐蔽场所较少的混凝土水渠等经过整备的环境中，已有报告显示青鳉因无法躲避食蚊鱼的攻击而在局部区域被取代。

外形相似，习性却截然相反

食蚊鱼因外形与青鳉十分相似，普遍容易被混淆，但可通过尾鳍形状与口部朝向加以区分。食蚊鱼攻击性强，会捕食青鳉的幼鱼与卵，且对环境变化的适应能力较高，因此在水田整备与混凝土护岸化程度较高的人工水渠中，食蚊鱼往往占据优势，青鳉数量随之减少的趋势已有报告。蓝鳃太阳鱼、大嘴鲈鱼（黑鲈）等其他外来鱼类的捕食，也被列为各地池沼中青鳉减少的原因之一。

2005年《外来生物法》施行后，食蚊鱼于2006年被指定为特定外来生物，原则上禁止进口、饲养、运输及向野外放流。然而，一旦种群在当地定居，根除极为困难，各地仍持续开展市民参与式的防治活动。

在池塘、大型水域，蓝鳃太阳鱼与大嘴鲈鱼同样构成威胁

除水渠与水田外，在蓄水池、湖沼等静水水域中，原产北美的蓝鳃太阳鱼与大嘴鲈鱼（黑鲈）同样被指定为特定外来生物，作为捕食包括青鳉在内的小型鱼类的存在，在各地受到关注。这些鱼类原本是作为垂钓对象被人为放流，与食蚊鱼一样，都是人类活动无意中威胁本土物种的典型案例。

这些外来物种问题的共同点在于，一旦定居下来，根除便极为困难。除了行政部门与研究人员，地域居民参与的定期防治活动，以及彻底贯彻“不将外来物种放归野外”这一基本原则，都被视为长期应对的重点。

“出于好意”引发的遗传扰乱

除了栖息地退化与外来物种的威胁之外，近年来专家们强烈警示的另一问题是遗传扰乱。讽刺的是，其主要原因往往来自“想增加青鳉数量”“想帮助濒危物种”这类善意的行为，即放流来自其他地区的青鳉。

这类放流活动大多出于热爱本地自然、希望“哪怕多少增加一些濒危物种数量”的积极动机而展开。在学校课堂或社区活动中，“将附近河流捕获的青鳉繁殖后放到别处”“将宠物店购买的青鳉放入池塘”等活动，因兼具教育意义，长期以来在各地持续开展。然而随着基因分析技术的发展，这些善意行为在不知不觉中损害了地域固有种系的实情逐渐浮出水面。

冲绳发生的“基因污染”

据《琉球新报》报道的案例，琉球大学研究人员的调查发现，冲绳县内的蓄水池因放流了县外产的青鳉，导致与拥有独特遗传谱系的“琉球型”青鳉发生杂交，遗传独特性因此丧失，出现了“基因污染”现象。据称，冲绳的青鳉栖息地已缩小至约10处左右，人们担忧杂交将进一步导致这一稀有种系的丧失。

关东地区也发生过种群的替换

对关东地区荒川、利根川水系的调查显示，该区域内栖息的青鳉，大多并非本应分布于该地区的“东日本型”，而是本应分布于濑户内海或北部九州的种系。有观点指出，这可能是善意放流以及饲养个体的逃逸、遗弃不断累积的结果，导致原本的地域种群被其他种系所取代。

杂交带来的“适应性紊乱”

遗传学中，将各自适应本地环境的种群相互交配、反而导致环境适应度下降的现象称为“杂交衰退（outbreeding depression）”。各地域种群所拥有的基因组合，是历经漫长岁月针对当地水温、水质、季节变化不断优化的结果，不同种系的基因一旦混合，这种优化便可能崩溃。青鳉的遗传扰乱问题，同样可以纳入这一生态学的一般性框架来理解。

遗传扰乱究竟破坏了什么

遗传扰乱之所以受到重视，并不仅仅是“血统被打乱”这种感性层面的问题。每个地域种群，都是历经数万年适应当地水温、水质、季节变化、天敌种类等环境所形成的遗传财富。多项研究指出，不同种系一旦杂交，当地固有的适应性状便可能丧失，进而降低应对环境变化的韧性（resilience）。

例如，分布于北方寒冷地区的种群耐低温能力较强，而分布于南方或沿岸地区的种群在耐盐性、耐高温适应性方面则有所不同，各地域种群之间存在着这类外观难以察觉的细微生理特性差异。由于这些性状从外观上几乎无法辨别，即便让“看起来相同的青鳉”彼此交配，肉眼看不见的适应机制也会悄然遭到破坏。

在气候变化导致水温与降水模式不断改变的当下，各地域种群所具备的多样适应性状，也具有应对未来环境变化的“保险”价值。假如某一地域的种系拥有耐高温的遗传特征，那么在全球变暖持续加剧的未来，这一特征或许将成为该地域青鳉种群得以存续的关键。因遗传扰乱而丧失这种多样性，其影响不仅限于眼前的个体数量，更意味着未来适应能力的范围被大幅收窄。

一旦失去，地域独特性便无法恢复

从表面上看，“青鳉依然在游动”，这也是遗传扰乱这一问题不易被察觉的棘手之处。然而一旦因杂交而丧失地域固有的基因库，即便个体数量看似有所恢复，那也已不再是原本的青鳉。生物多样性保护中所说的“多样性”，不仅包括物种间的多样性，也包括物种内部的遗传多样性，这正是该问题的核心所在。

用于放流的个体，应源自放流地点的种群，或至少源自同一水系的种群，并应尽可能保留原有种群所具备的各种遗传与生态特性。

——日本鱼类学会《以保护生物多样性为目标的鱼类放流指南》（2005年）

比“物种”更细的保护单位这一理念

保护生物学中存在一种理念，即不以整个物种、而以拥有独立进化历史的地域种群作为保护单位，称为“进化显著单位（Evolutionarily Significant Unit, ESU）”。像青鳉这样在同一物种内存在地理与遗传上不同种系的生物，即使物种整体尚未灭绝，特定的地域种系也可能因杂交或栖息地丧失而消失。青鳉的保护之所以不仅重视“物种的存续”，还重视“各地域种系的存续”，正是基于这一理念。

向日本鱼类学会放流指南学习正确的保护方法

针对上述问题，一般社团法人日本鱼类学会于2005年公布了《以保护生物多样性为目标的鱼类放流指南》。该指南以稀有物种为中心，面向鱼类放流活动全体，提出了保护地域种群与生物多样性的方针。

从1990年代后半期到2000年代，以改善河流、湖沼环境为目的的“多自然河流建设”以及旨在恢复地域自然的市民活动在各地兴起。作为其中一环，培育鲤鱼、鲫鱼、青鳉等幼鱼后放流的“增殖放流”活动也随之盛行。日本鱼类学会公布指南的背景，正是这类活动不断扩大的同时，遗传层面的注意事项却未能跟上步伐的问题意识。

该指南并非否定放流这一行为本身，而是以科学视角，对不限于青鳉的稀有淡水鱼整体，系统地整理了“应如何放流”这一问题。其背景在于，善意的放流活动虽在各地不断展开，但放流所用个体的来源未经充分考量便加以实施的情况并不少见。

• 首先应考虑放流在当下是否确实是最有效的保护方法（生息状况调查、栖息环境保护管理等持续性活动，往往比草率放流更为有效）
• 用于放流的个体，应使用源自放流地点、或尽可能源自同一水系的种群
• 不应使用市售个体（如作为观赏鱼流通的绯青鳉等）用于放流
• 不应将来源不明的个体出于“善意”放归野外

也就是说，即便怀有守护濒危物种的心愿，“不论如何先增加数量再放流”的做法也并不被推荐。相反，守护栖息环境本身，并在地域内部单独保护固有种系，才被视为维持遗传多样性最为重要的方式。

这一指南的理念，不仅适用于青鳉，也同样适用于鱊鱼类、泥鳅、萤火虫等在各地拥有遗传差异的其他身边生物。作为展示保护理念本身实现了一次跃升——从“因为濒危，所以不论如何先增加、加以保护”转向“如何守护这片土地固有的遗传财富”——的案例，青鳉的遗传扰乱问题常被用作教育与科普的素材。

各地推进的地域种群保护举措

学校生物栖息地网络中的来源证明书

认定NPO法人浅妻基金（茨城县）在推动霞浦流域学校生物栖息地网络化的活动中，为守护各地遗传种系，原则上只引入本学区内采集的青鳉与田螺，并彻底贯彻不将其种植或放归采集地以外场所的方针。该组织还建立了记录个体来源的“来源证明书”发放机制，在防止遗传扰乱的同时，兼顾了孩子们与身边生物接触的教育活动。

大学开展的基因组分析与保护项目

东京大学在NPO法人鹳市民研究所等机构的协助下，正在推进针对栖息于兵库县丰冈盆地・圆山川流域的“丰冈青鳉”的基因组分析与保护项目。积累地域种群的基因组信息，将为今后科学判断应在何处保护哪一种系提供依据。

这些举措的共同点在于，相较于“增加数量”，更优先彻底把握并不混淆当地固有的种系。由地域居民与学校参与的保护活动，在掌握专家难以顾及的广大水田、水渠状况方面，也发挥着重要作用。

冷冻保存——“另一种保险”

与栖息环境保护并行，保存遗传资源本身的举措也在推进。秋田大学、东京海洋大学、基础生物学研究所（NIBB）的研究团队于2017年发表成果称，通过长期超低温保存濒临灭绝的“东京青鳉”睾丸组织，并从中提取生殖干细胞移植到绯青鳉的睾丸中，世界首次成功获得了正常的后代。这项技术为难以在野外恢复种群数量的地域种系，以细胞的形式留存于未来，具有“保险”般的意义。

在家饲养青鳉的人今天就能做的事

青鳉是日本饲养最为广泛的淡水鱼之一。享受饲养的乐趣本身并非问题，但为了守护野生种群，仍有一些值得注意的地方。

棘手之处在于，仅凭外观很难准确区分野生青鳉、改良品种，以及来自其他地域的个体。即便是作为体色接近野生型的“黑青鳉”出售的个体，在养殖、繁殖过程中，其来源地域也常常变得难以确认。正因如此，“来源不明的个体不放归野外”这一简单规则，才是最为可靠的防范措施。

1. 不将饲养的青鳉（包括绯青鳉、改良品种，以及来源不明的野生青鳉）“放生”“放流”到附近的河流、水渠、水田、蓄水池中
2. 采集、饲养野生青鳉时，不将其带出所采集的水系以外的场所
3. 若想参与地域保护活动，可加入像浅妻基金这样具备来源管理机制的团体或地方政府开展的项目
4. 无法继续饲养时，应寻找新的领养者或咨询专业店铺等其他方法，而非放归野外

要将《青鳉的学校》中的青鳉留给未来，比起单纯增加数量，更重要的是不破坏各地域所孕育的遗传个性。守护水田、水渠这类身边环境，与守护遗传多样性这一看不见的财富，在青鳉保护中是一体两面的课题。

关于水田与水渠中的生物，可参阅水田生物图鉴；关于蓄水池这一栖息地，可参阅蓄水池的生态系统是什么？；而人工放流所带来的遗传多样性课题，在鲑鱼母川回归之谜一文中也有涉及，建议一并阅读。

近年来青鳉饲养蔚然成风，市面上流通着多种多样的改良品种。将其作为兴趣加以享受本身并无不可，但意识到“野生青鳉”与“为观赏而改良的青鳉”在目的与来源上均有所不同，最终有助于守护地域自然。此外，注意饲养容器与生物栖息地在雨天不会溢水导致青鳉外逃等细节，也有助于防止无意间的扩散。