稻田里的生命图鉴｜孕育青蛙、泥鳅与水生昆虫的人工湿地

稻田是「人造的湿地」——栖息着6,305种生物的水域生态系统

若只把稻田看作「农地」，那里就像一座生产稻米的工厂。但用生态学的眼光看，稻田是从春到夏在国土各处同时出现的、水深数厘米至十几厘米的浅水域，即季节性湿地（临时性湿地）。在天然湿地因围垦与河川改造而几近丧失的日本，这片人工浅水一直是依赖湿地的生物最后的避难所。

水浅、温暖、大型天敌鱼类难以进入、阳光可直达底部使藻类与浮游生物爆发式增殖。无论对青蛙产卵、鲫鱼与泥鳅繁殖，还是蜻蜓幼虫生长，都很难找到条件如此优越的场所。稻田既是「培育水稻的地方」，同时也是在短期内大量养育微小生命的育婴箱。

国际公约也承认稻田属于「湿地」

把稻田视为湿地并非日本一国之见。2008年10月，在韩国昌原召开的《拉姆萨尔公约》第10届缔约方大会上，由日本与韩国共同提案的决议X.31「提升作为湿地系统的稻田的生物多样性」（通称「稻田决议」）获得通过。在《拉姆萨尔公约》的湿地分类中，稻田被归入「人工湿地／第3类灌溉地（含灌溉水渠与稻田）」，若符合条件甚至可登记为国际重要湿地。

此外，2010年在名古屋召开的《生物多样性公约》第10届缔约方大会（COP10）对这项稻田决议表示欢迎，并决定要求缔约方予以落实。也就是说，「保护稻田生物是国际约定的一部分」这一定位，早在十多年前就已形成共识。

6,305种这份名录从何而来

开头提到的6,305种这一数字，出自滋贺县立琵琶湖博物馆在承接桐谷圭治编《修订版 稻田生物全种名录》（2010年）的基础上建成、并于2020年11月公开的「稻田生物全种数据库」。该数据库公开学名、和名、栖息场所、食性（寄主）等25个项目，可按分类群或自由词检索，是约60位撰稿人参与的共同研究成果。

另外，日本农林水产省与环境省合作，在2001年度至2009年度间开展了全国规模的「稻田生物调查」，在农户与市民的协助下记录稻田、水渠、蓄水池中的生物。参与调查的主角不仅是研究者，还有实际耕种稻田的人和当地的孩子们，这正是该项举措的一大特色。

「次生自然」这一概念

谈论稻田的生物多样性时，常常会用到「次生自然」一词，指的并非原生自然，而是通过人类反复干预而得以维持的自然。里山的杂木林、蓄水池、经常刈割的草地以及稻田，都是其代表。已知日本相当一部分濒危物种依赖于这类次生自然。

这里存在一个在环保讨论中常被忽视的悖论。对原生自然而言，「人不插手」即是保护；而在次生自然中恰恰相反，「人不再持续插手」反而招致退化。停止耕作、不再引水的稻田，几年内便会从干燥草地演替为灌木林，水生生物随之消失。保护稻田生物，几乎等同于持续耕种稻田。

这一点与是否还有人能继续务农、稻米是否卖得出去的经济问题密不可分。生物多样性的讨论之所以与农业政策、地方从业者的议题重叠，原因正在于此。

一年的「水节律」孕育着生物

理解稻田生物的关键在于，农事历本身就是生态系统的日历。何时引水、何时排水，每一个判断都左右着栖息其中的数百种生物的生死。与自然湿地不同，稻田是水位变化完全由人掌控的湿地。

耙田至插秧：一齐出现的浅水域

从4月到6月，干涸的稻田被引入水，泥土在耙田中被搅动。这一刻，休眠的卵与种子苏醒，泥鳅、鲫鱼、鲇鱼从水渠中试图进入稻田产卵。青蛙在水面产下卵块，数日后蝌蚪孵出。水蚤与摇蚊幼虫爆发式增殖，以其为食的小鱼和水生昆虫聚集而来，鹭类又为捕食这些鱼而降落——短短数周内，食物网便从无到有地搭建起来。

晒田：骤然到来的干涸

从6月下旬到7月，为调节水稻长势、向根部输送氧气，会将田水排出使土壤变干，这就是「晒田（中干）」。作为稻作技术它合情合理，但对生物而言无异于栖身的湖泊一夜之间消失的重大事件。尚未长出四肢的蝌蚪、羽化前的蜻蜓幼虫、无处逃生的小鱼，都会在这一时刻大量丧生。

正因如此，「晒田推迟几天」成为左右稻田生物多样性最重要的管理事项。如后文所述，正是在这一点上，气候变化对策与生物多样性保护的目标发生了冲突。

从排水到冬季：干涸的田与持续蓄水的田

收割前排水，冬季的稻田处于干涸状态。过去水渠、河流与稻田相连，生物可以移动到有水之处越冬。但在现代的许多稻田中，后文所述的灌排分离与落差切断了移动路径，冬季的避难场所已然丧失。为弥补这一点，刻意在冬季也蓄水的「冬季蓄水（冬水田）」这一管理方式正在推广。

水渠、蓄水池与田埂——仅有「稻田本体」并不够

容易被忽视的是，稻田周边的设施也是生态系统的一部分。灌溉水渠既是鱼类的通道，也是稻田无水时期的避难场所。蓄水池全年有水，因而成为水生昆虫与贝类的种源。田埂则是登陆青蛙的藏身之处，也是成体前往产卵的移动路径。

也就是说，对生物而言的栖息地并非稻田这一地块，而是「稻田＋水渠＋蓄水池＋田埂＋周边林地」构成的一整片景观。只保护其中之一效果有限，反之若失去其中之一，整体便无法运作。稻田的生物多样性之所以被称为「面」而非「点」的问题，原因就在这里。

稻田的主角之一　青蛙——蛙鸣显示生态系统的健康度

说到稻田生物的代表，非青蛙莫属。日本的两栖类高度依赖稻田及其周边，在稻田繁殖的青蛙也是连接陆地与水域、农田与森林的「桥梁」。蝌蚪取食水中的藻类与碎屑（有机物碎片），登陆后的青蛙大量捕食包括害虫在内的昆虫，而青蛙自身又成为蛇、鹭、朱鹮、东方白鹳的食物。它们位于食物网的中心，如同一个结点。

日本雨蛙、黑斑侧褶蛙与达摩蛙

最常见的日本雨蛙栖息在田埂的草丛与稻叶上，会随环境改变体色。黑斑侧褶蛙是以稻田及周边水渠为领地的中至大型种，过去在全国稻田中十分常见，近年各地报告其减少，在环境省红色名录中被列为准濒危。近缘的名古屋达摩蛙处境更为严峻，被列入灭绝风险更高的等级。

共同的减少原因是农田整备带来的田埂混凝土化与干田化、晒田的提前与延长，以及周边湿地和蓄水池的消失。青蛙的生活史往返于水域与陆域，因此既需要「有水」，也需要「登陆后可藏身的草地」。二者缺一，种群便无法延续。

青蛙减少，鹭与东方白鹳也会陷入困境

青蛙的减少不会止步于青蛙。大型水鸟依赖青蛙、泥鳅、水生昆虫这类「稻田的动物性饵料」，一旦稻田的生产力下降，栖息其上的鸟类也无法维系。日本的东方白鹳与朱鹮野化回归之所以从来不是单靠「放飞鸟类」就能完成，而必须与农法本身的转变配套推进，原因正在于此。

青蛙也是「无偿工作的害虫防治者」

青蛙的价值不止于景观或情怀。成体青蛙食虫，日常捕食稻田及周边发生的飞虱类、叶蝉类、蛾类成虫等。单只的捕食量虽小，但单位面积个体数众多时，作为群体的捕食压力便不可忽视。青蛙、蜘蛛、蜻蜓等捕食者层次厚实的稻田不易发生害虫暴发，这一认识在环境保全型农业的实践者中被广泛认同。

反过来说，用杀虫剂把作为饵料的昆虫一并减少，或通过水管理阻断青蛙的世代更替，也就等于主动放弃这项「无偿的防治服务」。对生物的照顾对农业而言是成本，同时也是把生态系统的运作变为助力的一项投资。

稻田的主角之二　泥鳅与青鳉——把稻田当作产卵场的鱼类

听到「稻田里有鱼」，也许有人会感到意外。但泥鳅、鲫鱼类、鲇鱼、点纹银鮈、鲤鱼等鱼类的生活史，正是从春到初夏由水渠进入稻田，在那里产卵、育幼后再返回水渠。对它们而言，稻田是天敌少、饵料多的限时产卵与育幼场。研究已表明，泥鳅不仅把稻田作为繁殖场所，还在整个灌溉期间将其用作栖息之处。

泥鳅被列为「准濒危」意味着什么

2018年，日本环境省在红色名录修订中将泥鳅列为准濒危（NT）。理由包括以稻田地带为中心的分布范围缩小，与来自境外的外来泥鳅的竞争，以及与同种境外系统杂交造成的遗传扰乱。曾经是「随处可见的鱼」的代名词的泥鳅竟成为评估对象，这本身就象征着稻田环境的变质。

青鳉（南方青鳉与北方青鳉）亦是如此，在环境省红色名录中被列为濒危II类（VU）。水环境恶化、农村环境改造、外来鱼类捕食被认为是主因，据报告在部分地区平原地带的稻田中几乎已经绝迹。

「无法再进入稻田」成为决定性打击

在鱼类减少的问题中最易被忽视的，既不是水质也不是饵料，而是「能否移动」这一物理层面的问题。农田整备使灌溉渠与排水渠分离（灌排分离），排水渠被深挖并以混凝土加固。结果，水渠水面与稻田面之间产生了数十厘米至一米以上的落差，鱼类在物理上再也无法进入稻田。产卵场所近在眼前，却无法抵达。正是这一结构，成为鱼类从稻田消失的最大原因。

泥中的主角——贝类、甲壳类与颤蚓

虽不如鱼类和青蛙醒目，稻田的泥中却密集栖息着支撑生态系统根基的生物。田螺类与川蜷取食附着藻类与有机物、净化水质；沼虾、蚌虫、丰年虾等小型甲壳类适应临时性水域，能在短期内完成世代更替。颤蚓取食淤泥并把粪便堆积于表层，形成所谓的「软泥层」。据称该层具有抑制杂草萌发的效果，也是实践冬季蓄水的农户所重视的要素。

这些底栖生物位于食物网自下而上的第二层。它们减少，取食它们的鱼与鸟也会减少。宍道湖的研究所揭示的，正是这种「自下而上崩塌」的顺序。人们之所以说观察稻田健康度时应先看泥中而非大型生物，是因为变化最先在此显现。

这些关于鱼的话题，也与海洋资源直接相关。对往返于淡水与海洋之间的洄游鱼类而言，稻田、水渠、河川、河口是连成一片的栖息地。本站在日本鳗保护的最前线一文中，也讨论了栖息地割裂给资源带来的打击。稻田的话题，同时也是河口与沿岸的话题。

稻田的主角之三　水生昆虫——田鳖与龙虱消失的原因

水生昆虫是衡量稻田生物多样性最敏感的指示类群。许多物种在水中度过幼虫期，成虫后飞往其他水域。也就是说，「水域以一定密度散布存在」是它们的生存条件，因此当稻田与蓄水池呈虫蛀状消失时，其生活史本身便无法成立。

田鳖：制度设立后的首批指定物种

日本最大的水生蝽——田鳖，自2020年2月10日起被指定为特定第二种国内稀有野生动植物种，禁止买卖及以销售为目的的捕获。这是该制度创设后的首次指定，对象为田鳖、东京小鲵、卡氏波鱼三种。此举源于在里地里山与稻田这类「次生自然」中生活的昆虫类、淡水鱼类、两栖类里，灭绝风险升高的物种接连出现。

特定第二种的设计是不禁止一般采集与个人饲养，而对以商业为目的的买卖加以规制。其判断是：要保护里山的生物，既需要保全栖息地，也需要抑制过度的商业采集。

龙虱类失去了「有土的岸边」

关于大型龙虱类减少的原因，常被指出的是水渠的混凝土化。龙虱幼虫长成后会离开水面，钻入岸边的土中化蛹。当岸边变成垂直的混凝土，登陆与化蛹的场所随之丧失，即便成虫飞来，也无法延续下一代。决定物种存续的既不是水质也不是饵料，而是「是否有泥土的岸边」。

蜻蜓：稻田是日本最大的蜻蜓幼虫产地

以秋赤蜻为代表的许多蜻蜓在稻田产卵，以幼虫形态在水中成长，初夏羽化后迁往山地。日本蜻蜓相的丰富，一直由稻田这片广阔的浅水域所支撑。若在幼虫羽化前因晒田而排水，当年的发生量将受到严重损害。反过来说，仅将晒田时期错开数日，蜻蜓的发生数量就有可能恢复——从生物的角度看，短短几天便决定了世代更替的成败。

生物为何减少——面积、结构、农药三重压力

稻田生物的减少无法用单一原因解释。大致可分为①稻田自身面积的减少、②稻田结构的变化、③化学物质的影响三重压力同时发挥作用。

①面积：从344万公顷到230万公顷

据日本农林水产省的耕地面积统计，日本的稻田面积以1969年的344万1千公顷为最高值转入减少，2018年降至240万5千公顷（为峰值的69.9%），到2025年7月15日现在为230万公顷。仅最近一年就减少了1万9千公顷（0.8%）。主要原因是稻米生产调整带来的转为旱田、转用为宅基地等，以及弃耕造成的荒废。

面积减少对生物的意义远不止「栖身之处变窄」。当湿地只剩零星孤立的残片时，一旦发生局部灭绝，周边便不再有个体补充，区域种群会如多米诺骨牌般接连消失。

②结构：干田化与灌排分离切断了「通道」

战后的农田整备大幅提高了农活效率。地块变得方正宽大，为便于大型机械进入而提升了排水性（干田化），水渠也以混凝土加固。就生产性而言这是巨大的成功。但从生态系统一侧看，这是一次决定性的变化：常年湿润的「湿田」消失，连接水渠与稻田的连续性丧失。鱼上不去，青蛙无法越冬，水生昆虫无法化蛹。

③农药：宍道湖揭示的「从稻田到河口」的连锁

第三重压力是化学物质。东京大学山室真澄等人的研究团队分析了岛根县宍道湖的长期数据，并于2019年11月在《科学》杂志发表成果。宍道湖湖底的大型底栖动物（如大摇蚊等）在1993年骤减，这与日本开始使用新烟碱类杀虫剂的时期相吻合。而紧随其后，以底栖动物为食的鳗鱼与公鱼的渔获量急剧下降。

新烟碱类杀虫剂对昆虫具有选择性作用，水溶性强且分解缓慢。研究显示，稻田中使用的成分可能通过水渠流入湖中，并非直接杀死鱼类，而是通过消灭作为饵料的生物，间接地减少了渔业资源。

该研究属于单一湖泊的案例，影响程度能在多大范围内一般化仍在讨论之中。不过，在陆地上使用的物质沿水系而下抵达另一生态系统这一基本图景，与塑料或营养盐问题完全一致。

「被弃耕」同样是一种压力

面积减少不仅包括转为宅基地这类用途变更，还有因不再耕作而逐渐荒废的弃耕。像中山间地区的梯田那样，机械难以进入、生产效率低的稻田最易被弃耕，而这类稻田往往伴有周边林地与涌泉，对生物的价值反而更高。这里存在一个悖论：从生物多样性角度看越重要的稻田，在经济上越难以维持。

被弃耕的稻田数年内便会干涸，被芦苇与加拿大一枝黄花覆盖，最终灌木侵入，作为水域的功能几乎丧失。基于前述「次生自然」的性质，这与其说是回归自然，不如说意味着一种生态系统类型的悄然消失。正因如此，确保从业者、扶持中山间地区等农业政策课题，本身就是生物多样性的课题。

稻田与海洋相连——「最上游的农地」这一视角

作为海洋媒体的本站之所以关注稻田，原因就在这里。稻田是遍布于水系最上游的巨大浅水域，那里发生的事必定通过水渠与河川抵达河口与沿岸。从海洋的角度看，稻田是「位于最上游的湿地」。

水终究流向海洋

从稻田流出的水中含有营养盐、泥沙、有机物，以及农药等化学物质。适度的营养盐支撑沿岸的初级生产，过量则会引发赤潮与贫氧水团；反之若像近年的濑户内海那样过度减少，则会导致紫菜褪色与渔获下降。陆地的水管理，同时也是沿岸生产力的管理。将这一思路体系化的，正是本站也曾解读的「里海」思想。

对洄游鱼类而言是「同一片栖息地」

对鳗鱼、绒螯蟹、香鱼、吻虾虎鱼类等往返于淡水与海洋之间的生物而言，稻田、水渠、河川、河口是没有断点的一整片栖息地。水渠若因落差而被割裂，它们的分布范围便相应缩小。改善堰坝与跌水工、设置稻田鱼道，既是农地的议题，也是沿岸资源的议题。

而且，从陆地被带往海洋的不只是水与营养盐，垃圾也走同一条路径。正如本站从河流入海的塑料垃圾一文所述，海洋垃圾对策的主战场在陆域。稻田的生物、河川的水质、海洋垃圾并非彼此独立的问题，而是由流域这一单位联结在一起的同一个问题。

稻田也是「让水放缓的装置」

稻田在流域层面的另一项功能，是先行承接降雨、延缓径流。被田埂环绕的稻田在暴雨时充当临时蓄水池，降低下游的洪峰流量。近年来，在田埂排水口安装小型调节装置以刻意增加蓄水量的「稻田水库」举措也在各地推广。

这通常被作为防洪对策来谈论，但对生态系统同样意义重大。急剧的出水会把水渠中的生物冲走，并把泥沙与浑浊一举送往河口。放缓水流，无论对稻田中的生物，还是对河口的滩涂与藻场，都能营造更平缓的环境。所谓稻田的多功能性，正是防灾、生物多样性、景观与文化相互交织的一束价值。

找回生物——稻田鱼道、冬季蓄水与孕育生物的农法

前文一直在谈减少，但稻田的生物多样性也有令人振奋的一面，那就是「只要人改变管理方式，生物会在较短时间内回来」。恢复自然湿地有时需要数十年，而稻田是每年重新营造的湿地，因此改变明年的水管理，明年的生物就会不同。

稻田鱼道：跨越落差的小台阶

稻田鱼道是把农田整备造成的排水渠与稻田之间的落差，改造为鱼类可以上溯的坡度与流速的简易构造物。在PVC管中加装隔板、使用波纹管、把混凝土块排成阶梯状等，各地农户可自制的低成本方式已有大量实践。日本农林水产省以「稻田鱼道建设指南」公开了相关理念与案例。

农林水产省将稻田鱼道的目的说明为「保护利用稻田产卵与生长的淡水鱼」，并指出对泥鳅、鲇鱼、点纹银鮈、鲫鱼类、鲤鱼由水渠上溯至稻田、以及由稻田下降至水渠而言，设置稻田鱼道行之有效。重要的是，这并非大规模土木工程，而是村落共同作业即可完成规模的对策，却能重新接上被切断的「鱼之路」。至于设置后各类鱼的利用程度，目前仍处在各地逐步积累调查数据的阶段。

冬季蓄水与推迟晒田：延长有水的时期

冬季蓄水（冬水田）是在收割后的冬季仍持续向稻田蓄水的管理方式。它不仅为越冬的水生生物提供避难场所，也成为候鸟觅食与休息之地，还有说法认为颤蚓活动形成的软泥层具有抑草效果。推迟晒田则是在确认蝌蚪变态与蜻蜓幼虫羽化大致完成后再开始晒田的做法，因不需大幅改变农活即可提高存活率而易于导入。

孕育东方白鹳的农法与「与朱鹮共居之乡」

把孕育生物的农法确立为品牌的代表案例，是兵库县丰冈市的孕育东方白鹳的农法。丰冈市自2003年度起开展这一农法。其特点在于彻底的水管理：冬季也向稻田蓄水的冬季蓄水，与插秧一个月前便开始蓄水的提前蓄水，使稻田几乎全年都保有水。由此把东方白鹳的饵料生物与稻米一同养育，并将稻米作为品牌流通。

在新潟县佐渡市，配合朱鹮的野化回归，2007年设立了「与朱鹮共居之乡营造认证制度」，为翌年2008年的放飞推进了作为觅食场的稻田环境整备。该制度的特点在于要求获得认证的生产者全员每年进行两次稻田生物调查。农户亲自清点自家稻田的生物，环境的变化便以数据形式积累在生产者手中。2011年，佐渡还被联合国粮食及农业组织（FAO）认定为世界农业遗产（GIAHS）。

让它延续下去的机制——支援制度与品牌化

照顾生物的农法在多数情况下会增加除草与水管理的工夫。凭热情或许能坚持数年，但一旦从业者更替便会回到原样。不让这项努力依赖个人善意，是长久维持稻田生物多样性的最大课题。

实现这一点的机制大致有两种。其一是公共支援，日本设有环境保全型农业直接支付补贴、多功能性支付补贴等制度，支持顾及环境的经营以及以地方共同方式开展的水渠、农道保全活动。设置稻田鱼道、整备深沟、开展生物调查等，多在这类地方共同活动的框架内实施。

其二是通过市场进行评价。像孕育东方白鹳的稻米、与朱鹮共居之乡那样，明示对生物之照顾的品牌米若能卖得比常规栽培米更贵，多出的工夫便可通过价格收回。丰冈的举措之所以持续二十余年并发展为一个产地，正是环境与经济相互契合的结果。只有当环境照顾不再是「自掏腰包」而成为「价值」，面积才会真正扩大——这一点是所有环境保全型农业的共同教训。

气候变化对策与生物多样性的取舍，以及我们能做的事

最后谈一个当下在现场最具争议的主题：气候变化对策与生物多样性保护在稻田上发生碰撞。

晒田的「延长」与「推迟」看似正相反

稻田若持续处于蓄水状态，土壤会变为厌氧环境并产生甲烷。据日本农林水产省，来自稻田的甲烷排放约占日本甲烷排放总量的四成。由此，晒田的运用受到关注，2023年3月，J-Credit制度批准了「水稻栽培中延长晒田期间」（方法论AG-005）。若将晒田期间较该稻田最近两年以上的平均值延长7天以上，据称可使甲烷发生量减少约三成，减排部分可获认证并作为信用额出售。2023年6月，基于该方法论的首批项目获得批准。

另一方面，生物多样性一侧所推荐的是推迟晒田的开始，即等蝌蚪登陆、蜻蜓羽化之后再排水。推迟开始与延长期间未必等同，但「稻田干涸的时间变长」这一结果对水生生物而言可能是逆风。事实上，市民团体与研究者已提出担忧：若以脱碳为由使晒田长期化，稻田的生物可能因此丧失。

如何处理这种取舍

关键并不在于把某一方当作坏人。减少甲烷作为气候变化对策确有意义，生物多样性的保护同样不容退让。兼顾二者的关键在于依照生物的生活史来设计「何时干、干多少」。避开羽化与变态的高峰期实施晒田、在稻田一角保留称为「深沟」的深处以确保避难场所、以地区为单位把蓄水期不同的稻田呈马赛克状配置——这类做法有可能在不大幅折损减排效果的前提下保住生物。相关效果的验证仍在推进之中，目前需要的是各地数据的积累。

作为消费者与市民可以参与的事

稻田生物的去向并非只是农户的问题。照顾生物的农法在除草与水管理上更费工夫，产量有时还会下降。若由产地独自承担这份成本，这种结构无法持续。选择孕育东方白鹳的稻米、与朱鹮共居之乡这类认证米，就是为生物那一份工夫支付对价。参与稻田生物调查，则能直接增加当地的数据。

关于日本的生物多样性为何如此丰富的整体图景，本站在日本海域的生物多样性一文中亦有讨论，但这份丰富并非仅在海洋中自成一体。从山到田、从田到河、从河到海——只有水的整条通路都健康，它才得以成立。稻田的蛙鸣能否延续，与海洋的丰饶能否延续，确实是相连的。