蜻蜓之国·日本｜200余种的多样性与稻田、蓄水池养育的水虿生活

日本为何是"蜻蜓之国"——约200种的多样性

全世界已知的蜻蜓（蜻蜓目）超过约5,000种，其中在日本记录到的有约200种。专业图鉴《日本的蜻蜓》收录了203种。考虑到国土面积，日本堪称世界上屈指可数的"蜻蜓密度极高"的国家。

从豆娘到无霸勾蜓——两大类群

蜻蜓目大体分为两大类群。一类是束翅亚目（豆娘类）：身体纤细，前后翅形状几乎相同，多数停歇时会把翅膀合拢。另一类是差翅亚目（蜻蜓类）：体格健壮，后翅比前翅宽阔，停歇时也保持翅膀水平展开。

空战专家——蜻蜓的飞行能力

蜻蜓在两亿多年间几乎没有改变形态就存活至今，最大的原因就在于其压倒性的飞行能力。蜻蜓的四片翅膀可以逐一独立运动，能够悬停（空中静止）、急转弯，甚至向后飞行。直升机和无人机的开发者研究蜻蜓翅膀结构是众所周知的事，蜻蜓也因此成为"仿生学"——将生物的机制应用于技术——的经典范本。

占据头部大部分的复眼，由据说多达1万至3万个小眼组成，几乎可以同时环视360度。它们捕捉移动物体的能力在昆虫界名列前茅，有研究报告称其在空中捕捉小虫的狩猎成功率超过九成。看似优雅的外表之下，蜻蜓其实是天空中的顶级猎手。

• 日本最大的是无霸勾蜓：体长可达9至11厘米，连胡蜂都能捕食的强力猎手
• 日本最小的是侏红小蜻：体长约2厘米，小到能停在一枚一日元硬币上，被认为是世界最小级别的蜻蜓
• 被称为红蜻蜓的秋赤蜻和夏赤蜻、如宝石般闪耀蓝光的豆娘类、像蝴蝶一样飞舞的黑丽翅蜻——色彩与形态都丰富得惊人

国名曾是"蜻蜓之岛"

《日本书纪》和《古事记》中都出现了把日本国土称为"秋津岛"的记载。"秋津"是蜻蜓的古称，还流传着把国土形状比作蜻蜓的传说。蜻蜓吃掉危害水稻的害虫，是"稻田的守护神"；又因为只会向前飞、绝不后退，被武士视为"胜利之虫"，其形象常被用于头盔和刀具装饰。蜻蜓是深深织入日本文化的昆虫。

在文学世界里蜻蜓也是常客。俳句中"蜻蛉"是秋天的季语。童谣《红蜻蜓》（三木露风作词、山田耕筰作曲）把故乡的记忆寄托在晚霞中飞舞的红蜻蜓身上，被传唱了近百年。让蜻蜓的身影成为"想要回去的风景"之象征的国家，在世界上并不多见。

蜻蜓的一生——大半时间是水中的"水虿"时代

蜻蜓在空中自由翱翔，但其实一生的大半时间是在水中度过的。幼虫被称为"水虿"，依种类不同，要在水底生活数月到数年不等，一边捕食一边成长。了解蜻蜓，也就是了解水虿栖身的水边。

水虿——水中的小猎手

水虿是肉食性的，捕食摇蚊幼虫（红虫）、水蚤，甚至小蝌蚪和小鱼。它的武器是被称为"下唇"的折叠式捕捉臂：平时收拢在颚下，一旦猎物进入射程，便瞬间弹出将其擒获。它就这样反复狩猎，经过十次左右的蜕皮，一点点长大。

水虿期的长短因种类而大不相同。既有像黄蜻那样约一两个月就羽化的"速成型"，也有像无霸勾蜓那样需要数年才能羽化的"慢养型"。也就是说，如果稳定的水边环境不能以数年为单位维持下去，无霸勾蜓这样的大型种就无法延续世代。

水虿的身体里藏着水中生活特有的惊人构造。蜻蜓类的水虿用腹部内侧的"直肠鳃"呼吸，紧急时还能从尾部猛烈喷水，像喷气推进一样逃走。而豆娘类的水虿则在腹部末端长有三片叶片状的"尾鳃"，用它摄取水中的氧气。同属蜻蜓家族，水下的身体构造却截然不同。

产卵——每个物种都有自己的"选水标准"

蜻蜓的产卵方式丰富得令人惊讶。红蜻蜓类一边飞一边用腹部末端轻点水面或泥面，把卵产下（点水产卵、点泥产卵）。碧伟蜓和豆娘类会在水草茎上划出切口，把卵嵌入植物组织内。无霸勾蜓则在浅流上方直立悬停，反复将腹部刺入沙泥中产卵。每一种方式都是为了精准选择"孩子（水虿）能够成长的水边"的策略——反过来说，一旦符合条件的水边消失，那种蜻蜓也会随之消失。

羽化——豁出性命的蜕变

发育成熟的水虿会在初夏的清晨爬出水面，攀上稻茎或木桩，背部裂开，成虫从中现身。这场被称为羽化的蜕变要持续数小时，在翅膀伸展变硬之前，它连逃跑都做不到——这是一生中最无防备的时刻。只有那些用刚羽化的柔软身体成功完成处女飞行的个体，才能成为天空世界的居民。

成虫的生活——领地、串联飞行与变红的身体

成为天空居民之后，蜻蜓的生活同样看点十足。许多种类的雄虫会在水边建立领地，一边巡逻驱赶入侵者，一边等待雌虫。交配后，雄虫会钳住雌虫的头颈，两只连成一串飞行——这就是"串联飞行"，目的是在雌虫产卵时保护它免受其他雄虫的干扰。此外，就像白尾灰蜻的雄虫成熟后会披上白粉一样，许多蜻蜓会随着成长改变体色，红蜻蜓的"红"也是成熟的标志：刚羽化的秋赤蜻是黄褐色的，到了秋天返回平原时，才会变成鲜艳的红色。

成虫的寿命出乎意料地长：秋赤蜻从初夏羽化到晚秋产卵结束，作为成虫大约要生活四五个月。人们常觉得"蜻蜓的生命转瞬即逝"，但从卵算起约有一年；再算上夏天在山中的避暑生活，这小小的身体过着一种规划得惊人缜密的一年。

稻田是"人造湿地"——秋赤蜻的一年

谈论日本蜻蜓的多样性，绕不开稻田的存在。日本的水田面积约230万公顷（农林水产省2025年耕地面积统计）。春天灌水，夏天稻禾繁茂，秋天放干——蜻蜓完美适应了这种浅而温暖的"季节性湿地"的节律。

日本的低地原本遍布着河流泛滥造就的天然湿地。但据日本国土地理院的调查，与明治、大正时期相比，日本的湿地面积减少了约六成。在围垦和城市化不断吞噬天然湿地的过程中，接替其角色的正是稻田。每年定期灌水的稻田，对蜻蜓、青蛙和水生昆虫来说，一直发挥着"由人来维护的湿地"的功能。

实际上，有调查显示，在包括水渠、田埂和蓄水池在内的稻田环境中，确认到的生物超过5,000种。在这张生命之网中，蜻蜓正站在食物链的中心：作为水虿捕食水中的虫子，作为成虫捕食空中的虫子，自己又成为鸟、青蛙和蜘蛛的食物。蜻蜓飞舞的稻田，正是无数生命在其下运转的证明。

红蜻蜓的一年与稻田的农事历重合

1. 秋：秋赤蜻的雌虫在收割后稻田的湿泥和积水中产卵
2. 冬：以卵的形态在稻田土壤中越冬
3. 春：为插秧而灌水时孵化，以水虿形态在水中成长
4. 初夏：攀上稻茎羽化；年轻的成虫为躲避酷暑迁往凉爽的山地"避暑"
5. 秋：染上红色的成虫返回平原，在稻田交配、产卵，结束一生

也就是说，秋赤蜻的生活史与稻田的农事历几乎完全同步。重复了2,000多年插秧与收割的日本稻作，正是养育红蜻蜓大军的"摇篮"。关于稻田里的生命世界，可参阅稻田生物图鉴一文的详细介绍。

回报稻田——蜻蜓是天然的害虫猎手

蜻蜓并不只是被稻田单方面养育的存在。成虫在空中捕食飞虱、叶蝉、蛾类等危害水稻的昆虫，是天然的猎手。水中的水虿也大量捕食蚊子的幼虫孑孓，所以自古就有"蜻蜓多的村子蚊子少"的说法。在没有农药的时代，替稻田控制害虫的蜻蜓正是"稻田的守护神"——人们因此珍惜蜻蜓，蜻蜓也在稻田中繁衍。这种互惠互利的关系，在这个国家延续了数百年。

"中期晒田"与水虿的时间赛跑

另一方面，现代稻作对水虿来说也有考验。盛夏前把稻田的水暂时放干的"中期晒田"，是让稻根强壮的重要作业，但对尚未羽化的水虿而言却是生死攸关的问题。福井县等地的农业试验研究报告显示，只要把晒田时期稍稍推迟，或在田块一角保留积水，水虿的羽化数量就会大不相同。农户的小小巧思，正左右着红蜻蜓的数量。

"冬水稻田"这一选择

近年来，收割后冬季也向稻田灌水的"冬季蓄水（冬水稻田）"的做法正在各地推广。冬天的稻田成为水鸟的栖息地和水生生物的居所，还有望通过水蚯蚓增多来抑制杂草——可谓一举两得的农法。像宫城县芜栗沼周边水田那样，稻田本身被列入拉姆萨尔公约湿地的例子也已出现。对蜻蜓来说，有水的时间延长，就意味着生活空间的扩大。

全国15万处——蓄水池是蜻蜓的乐园

与稻田一同支撑着蜻蜓的另一种水边，是蓄水池。据日本农林水产省统计，日本约有15万处农业蓄水池，主要分布在降水少、缺乏大河的西日本。其中许多建于江户时代以前，是数百年来一直蓄水至今的历史悠久的水边。

蓄水池的历史十分古老：赞岐平原（香川县）的满浓池，相传由平安时代的高僧空海（弘法大师）主持改修，是日本最大级别的农业蓄水池。按都道府县来看数量最多的是兵库县，超过两万处蓄水池至今仍在服役。在以数百年为单位蓄水的池塘里，孕育着只有那样漫长的时间才能养成的生态系统——多样的水草、贝类、鱼类，以及蜻蜓的群落。

蓄水池受蜻蜓青睐的原因

• 与稻田不同，全年有水——水虿期超过一年的种类也能安家
• 岸边浅缓，水草与芦苇繁茂——产卵场所和羽化的立足点一应俱全
• 伴随农业由人手管理至今——水不过深，鱼类的捕食压力也相对温和
• 与稻田、水渠、村山相连——成虫的觅食地和避难所就在近旁

蓄水池的危机就是蜻蜓的危机

然而，蓄水池所处的境况正日趋严峻。随着农户减少，无人管理的蓄水池越来越多，因填埋和老化而废弃的也在增加。更糟的是，一旦克氏原螯虾（小龙虾）、大口黑鲈等外来生物入侵，水草会被剪倒，水虿会被直接捕食，各地都报告过蜻蜓区系因此彻底改变的事例。关于蓄水池生态系统本身，可参阅蓄水池的生态系统一文的详细解说。

"干塘"——放干池水的传统智慧

蓄水池有一种被称为"干塘（放水晒塘）"的传统管理方法：冬天放干池水，让池底暴晒于阳光下，清除淤泥、捕捞鱼获。这项延续了数百年的作业，客观上还是一种出色的生态系统维护——净化水质，清除外来鱼类，让阳光照到水草种子从而促其发芽。近年来，东京井之头公园通过干塘让水草重现生机的例子广受关注，"为生物而干塘"的做法正在各地复兴。有一种自然，正因人的持续照料才得以维系——蓄水池就是其中的典型。

红蜻蜓为何消失——千分之一的冲击

"从前多得能把天空染红，最近却见不到了"——这种感觉并非错觉。经石川县立大学上田哲行等蜻蜓研究者的全国调查证实，秋赤蜻以2000年前后为界，在半数以上的府县数量锐减到了千分之一的水平。

嫌疑对象是"育秧箱农药"

锐减的时期，恰与预先施用于水稻育秧箱的内吸性杀虫剂（箱施药剂）的普及期重合。在日本，吡虫啉（新烟碱类）自1993年起、氟虫腈（苯基吡唑类）自1996年起开始出货。它们随秧苗一起被带进稻田，溶入水虿生活的水中并扩散开来。

所谓"内吸性"，是指药剂被植物吸收后遍布茎叶各处的性质。害虫只要啃食水稻就会被消灭——机制固然便利，但部分药剂也会溶入田水。像水虿这样要在水中生活数月的生物，就会长期暴露在这样的水里。而且影响并不限于"当场死亡"：实验表明，它还会以更隐蔽的方式显现——作为食物的小型水生生物减少、发育迟缓导致羽化失败等等。

日本国立环境研究所在模拟真实稻田的实验水田中进行的试验（2016年发表）得出了清晰的结果：在施用氟虫腈的区块，秋赤蜻等蜻蜓的羽化数量几乎归零。环境省也于2017年发表了"农药对昆虫类影响研讨会"的总结报告，承认氟虫腈类箱施药剂可能是蜻蜓类减少的原因之一。

不只是农药——多重因素的叠加

• 易于排水的标准化改造水田增加——秋季产卵所需的湿润田面减少了
• 弃耕地增加——不灌水的稻田对蜻蜓来说等于不存在
• 中期晒田的普及和提早放水——水虿羽化之前水就没了
• 蓄水池、水渠的改建与消失——混凝土护岸既不适合产卵也不适合羽化

蜻蜓的减少并非日本独有。海外的综述研究警告，全世界约四成的昆虫物种呈减少趋势，包括蜻蜓在内的水生昆虫更是其中特别容易受影响的类群。飞虫减少，以其为食的燕子等鸟类也会减少——昆虫的减少，是动摇整个生态系统的连锁反应的开端。

不过，希望依然存在。环境省研讨会报告发表之后，改用对蜻蜓影响较小的药剂、重新审视用药的做法，正以产地和农协为单位逐步推进。在倡导关爱生物的稻米产区，田间生物调查已报告红蜻蜓恢复的实例。消费者选择这样的大米，也会辗转影响红蜻蜓的数量。原因已经查明，就意味着我们手中握有对策。

秋赤蜻的羽化数量，在使用新烟碱类杀虫剂的水田降至常规水平的约三成，在使用氟虫腈的水田则几乎降至零。

― 日本国立环境研究所《利用实验水田评估农药对生物多样性的影响》（摘译自2016年发表的研究成果）

站在灭绝边缘的蜻蜓——低斑蜻与保护第一线

日本环境省红色名录2020收录了3,675种濒危物种，蜻蜓家族也有多种上榜。其象征就是低斑蜻：翅膀上带有玳瑁工艺品般褐色斑纹的美丽蜻蜓，被列为极危物种（在不远的将来野外灭绝风险极高的物种），并依据《物种保存法》禁止捕捉。

低斑蜻为何被逼入绝境

低斑蜻偏爱芦苇丛生的平原古老池沼。而这样的水边，恰恰与人类的生活圈正面重叠。填埋和护岸工程让栖息地本身消失，水位骤变和水质恶化雪上加霜，克氏原螯虾等外来生物又捕食其水虿——据环境省介绍，目前日本国内的栖息地只剩下静冈县、山口县和九州部分地区等极少数地点。

各地推进的保护行动

静冈县磐田市的桶谷沼，是日本国内屈指可数的低斑蜻栖息地，被指定为县自然环境保全地域，水位管理、外来生物清除、芦苇滩维护等工作持续进行。环境省也在推进保护增殖事业，当地志愿者和学校共同参与，成为"大家一起守护水边"的典范。关于从灭绝边缘恢复的生命，还可以参考同样由稻田生物支撑的朱鹮与佐渡岛的故事。

还有专为蜻蜓建造的公园。高知县四万十市的"蜻蜓自然公园（蜻蜓王国）"于1985年开园，被称为世界首个蜻蜓保护区。市民买下弃耕的湿田，将其恢复为适合蜻蜓栖息的湿地，至今已确认数十种蜻蜓。三十多年来，它持续证明着保护不仅可以"守住"，还可以"唤回"。

海边与山间——陷入危机的不只是低斑蜻

登上红色名录的蜻蜓不止低斑蜻一种。比如1971年在茨城县涸沼发现的广濑妹蟌（涸沼豆娘），是只栖息于海水与淡水交汇的咸淡水域芦苇滩的世界罕见豆娘。河口开发每吞噬一片芦苇滩，它就失去一处栖息地，如今已被列入环境省红色名录的濒危物种。栖息于湿原的侏红小蜻，也因涌泉湿地的开发和干涸而在各地相继区域性灭绝。在每种水边都有各自"专家"的蜻蜓世界里，失去一种水边，就可能意味着失去一种蜻蜓。

跨越大海的蜻蜓——黄蜻数千公里的旅程

日本的蜻蜓故事里，也有跨越大海的宏大主角。黄蜻是昆虫中移动距离世界最长级别的物种，已有报告记录到横渡印度洋、在大陆之间迁移的种群。轻薄的翅膀乘着气流，几乎不用振翅就能持续滑翔——正是这样的身体构造，成就了这场超长距离飞行。

如何在大海上空持续飞行

在无处降落的茫茫大海上，体长仅5厘米左右的昆虫是如何飞越的呢？关键在于它相对于体重的翅面积，在蜻蜓中也格外突出。像滑翔机一样乘上气流，几乎不需振翅就能持续悬浮。它们抓住季风和上升气流在高空漂流，随着雨季的到来，在迁移目的地的水洼中一举繁殖——横渡印度洋的种群，被认为正是乘着季风往返于非洲与印度之间。小小的翅膀上，镌刻着读懂地球风雨的旅行设计图。

每年从南方飞来日本的"单程之旅"

黄蜻每年春天从南方跨海飞抵日本，在稻田、泳池和水洼中反复世代交替，一路北上。其水虿期仅一至两个月，速度之快足以在夏末抵达北海道。但它畏惧寒冷，冬天一到，除西南诸岛的部分地区外，在日本几乎全境死亡。到了第二年，又有新的世代从南方飞来——这是一场年复一年的壮阔"单程之旅"。

因为常在盂兰盆节前后成群飞舞，黄蜻又被称为"精灵蜻蜓"，被人们珍视为载着祖先灵魂归来的蜻蜓。这位以大海和天空为舞台的地球级旅行者，已经成为日本夏天的风物诗。

追寻谜团的公民调查

黄蜻每年何时北上、能到达多远，其实至今仍是未完全解开的谜。在日本，研究者与市民合作的"黄蜻全国调查"持续进行，全国各地的参与者报告初见日期和飞来数量，飞来前线逐步北上的态势由此被描绘成地图。谁都能参与的调查支撑着最前沿的研究——这是公民科学的绝佳范例。

此外，气候变化也开始改变蜻蜓的分布。各地的观察报告显示，霸王叶春蜓等南方系蜻蜓正把分布区向北扩展，蜻蜓因此作为映照变暖进程的"活体温度计"而备受关注。身边蜻蜓面孔的变化，也是地球规模变化的信号。

与蜻蜓相遇，成为它们的伙伴

蜻蜓的有趣之处在于，不需要任何特殊装备就能与它们相遇。附近公园的池塘、稻田边的水渠、学校的泳池——水虿和成虫就生活在我们身边。先去遇见它们，记住一个名字，这就是思考水边环境的入口。

观察技巧

• 季节：初夏是豆娘和蜓类，盛夏是黄蜻，秋天是红蜻蜓——主角轮番登场
• 时间段：上午温暖的时段最活跃；想看羽化就在初夏的清晨去水边
• 地点：水草繁茂的浅岸是黄金地段；雄虫会巡逻领地，耐心等待它就会回来
• 注意停歇姿态：合拢翅膀的是豆娘类，平展翅膀的是蜻蜓类——这是最快的初步区分法

观察时只有一条礼仪要记住：像低斑蜻这样依《物种保存法》禁止捕捉的物种，以及依地方条例限制采集的场所都是存在的。遇到珍稀蜻蜓时，不要捕捉，用照片和记录留存才是这个时代的玩法。把拍摄记录报告给公民参与型的生物调查，就能直接转化为有益于研究和保护的数据。环境省运营的"生物记录（Ikimono Log）"等系统可以把你发现的生物登录到全国数据库——你散步时的记录，将成为描绘日本蜻蜓分布图的一笔。

学校泳池的"水虿大营救"

一个出人意料的蜻蜓繁殖地，是学校的游泳池。秋天到春天闲置的泳池，对黄蜻和赤蜻类来说是绝佳的产卵场所。初夏清扫泳池放水时，大量水虿会被冲走——所以在清扫之前，孩子们把水虿捞起来移到附近的池塘，或者在教室里养到羽化。这项"水虿营救行动"正在日本全国的小学开展。一个泳池里发现数百甚至数千只水虿并不稀奇，这项活动作为兼顾生命观察与环境学习的实践，正逐渐扎根。

日常生活中的支援方式

• 参加当地的蜻蜓观察会、蓄水池保护活动、生物调查
• 在庭院或阳台放一个小水钵（生物栖息盆）——水虿在其中成长的例子很多
• 选择与生物共生的农产品（如生物品牌大米），支持养育蜻蜓的稻田
• 记录发现的蜻蜓，报告给公民参与型的生物调查

秋津岛——"蜻蜓之岛"这个古老的名字，指向的正是这个水边与人的生活层层交叠的国度的风土本身。稻田灌上水，蓄水池得到照料，水虿茁壮成长。只要这份营生延续下去，秋天的天空就还会有红蜻蜓归来。下次见到红色的蜻蜓时，请稍稍驻足，目送这位小小的旅行者。