海洋食物链为何呈金字塔形？从浮游生物到鲸鱼的科学解读

海洋食物链是什么——从生产者到顶级捕食者的一条链路

“食物链”是指生物之间“吃与被吃”的关系像链条一样相连的结构。在海洋中，几乎无一例外地由浮游植物担任起点。它们以阳光、二氧化碳以及水中的营养盐（氮、磷）为原料进行光合作用，以有机物的形式最先制造出能量，扮演着“生产者”的角色。

生产者、消费者、分解者这三种角色

生态系统主要围绕三种角色运转。制造有机物的“生产者”（浮游植物、海藻），以捕食它们为生的“消费者”（浮游动物、鱼类、海洋哺乳动物），以及将尸体和排泄物分解还原为营养盐的“分解者”（细菌、古菌）。分解者产生的营养盐会再次被浮游植物用于光合作用，物质由此循环。唯独能量是单向流动的，从生产者流向消费者之后，最终以热量的形式释放到海水中，脱离这一系统。

构成海洋食物链的四个阶层

• 第1阶段（生产者）：浮游植物（硅藻、颗石藻、甲藻等）
• 第2阶段（初级消费者）：浮游动物（桡足类、磷虾、鱼类幼体）
• 第3阶段（次级消费者）：沙丁鱼、秋刀鱼等中小型鱼类
• 第4阶段（高级消费者）：金枪鱼、鲨鱼、海豹、须鲸等大型捕食者

食物链决定“谁能存活下来”

某片海域中哪种生物占主导地位，很大程度上取决于食物链这一基础是如何搭建的。例如沙丁鱼等大宗洄游性鱼类，在浮游动物丰富的海域会呈现出以数十年为周期的资源量增减（体制转换），而引发这种波动的诱因，大多来自食物链下层——浮游植物与浮游动物的数量或时间节律的变化。理解海洋生态系统时，不仅要关注顶端的生物，更要关注基础部分的变化，原因正在于此。

与陆地食物链的不同之处

在陆地生态系统中，作为生产者的树木和草本植物需要经过数十年甚至数百年才能成长，其自身也积累了大量有机物。而海洋的生产者浮游植物，寿命通常只有数天到数周，靠着被不断捕食、又不断增殖来维持整个生态系统。海洋食物链“现存量少却生产量庞大”这一特征，正是源于生产者极短的寿命。哪怕某一瞬间舀起的海水中浮游植物看起来很少，但全年累计的生产总量却能与陆地相媲美。

为何呈金字塔形——“10%法则”的真相

把海洋食物链画成图，必然呈现出下宽上窄的“金字塔形”。这并非偶然，而是生态学中“生态效率（ecological efficiency）”这一物理制约所带来的必然结果。

九成能量会化作“热量”消失

生物在某一营养级所获得的食物能量中，能原封不动传递给下一级捕食者的部分大约只有10%。剩下约90%，会在呼吸、维持体温、消化、运动等生命活动中以热量形式散失，或未经消化便被排出体外。这一经验法则被称为“10%法则”，作为在整个生态系统中大致成立的粗略参考被广泛引用。

生态效率导致的生物量衰减

正因如此，在海洋生态系统中，顶级捕食者的数量相较于浮游植物的现存量而言要少得多。反过来说，要支撑鲸鱼或金枪鱼等顶端物种的种群数量，海中就必须存在数十倍乃至数百倍的浮游植物和小型鱼类。

变温动物与恒温动物的效率差异

生态效率也会因生物的身体构造而有所不同。鱼类、甲壳类等变温动物（外温动物）由于维持体温所消耗的能量较少，能以相对较高的效率将能量传递给下一级。而鲸鱼等恒温动物（内温动物）即便身处冰冷的海水中，也需要消耗大量能量来维持体温恒定，因此按体重计算需要更多的食物。蓝鲸惊人的食量，与这种恒温性所带来的代价不无关系。

“10%法则”这一理念的由来

关于能量在每个营养级依次递减的观点，最早可追溯至20世纪40年代美国生态学家雷蒙德·林德曼提出的“营养动态概念（trophic-dynamic concept）”。他以湖泊生态系统为研究对象，定量追踪了各营养级的能量收支，证明了传递到高营养级的能量会大幅减少。这一观点后来也被应用于海洋生态系统，并作为通俗易懂的经验法则“10%法则”而广为人知。不过需要注意的是，实际效率会因生态系统与物种的不同而在百分之几到约20%之间波动，10%终究只是一个具有代表性的参考值。

浮游植物——海洋食物链的起点

担任海洋生产者角色的浮游植物种类繁多，包括外壳为玻璃质（硅质）的硅藻、带有碳酸钙圆盘（颗石）的颗石藻，以及依靠鞭毛游动的甲藻等。它们都微小到肉眼难以看见，但数量极为庞大，在海洋表层形成一层薄薄的“绿色浓汤”。

制造地球一半以上的氧气

虽然浮游植物本身的现存量远小于陆地森林，但由于世代更替速度极快，据估算它们承担了地球整体初级生产（光合作用产生的有机物生产）的大约一半。作为光合作用副产物释放出的氧气，据估算约占大气氧气总量的50%〜85%由浮游植物制造，因此海洋也被称为“地球之肺”。关于这一氧气供应机制的详细内容，可参阅姊妹文章《浮游植物制造了地球一半的氧气》。

决定初级生产量的营养盐与光照

• 光合作用需要阳光能够到达的水深约200米以内的“透光层”
• 即便光照充足，若氮、磷、铁等营养盐不足，也无法增殖
• 来自河流的营养盐输入，以及深层海水涌升形成的“上升流”，共同造就了丰饶的渔场

整个海洋究竟制造了多少有机物

据研究者估算，海洋整体的年净初级生产量按碳换算约为480亿吨，其规模与陆地森林和草原通过光合作用产生的生产量大致相当。尽管海洋浮游植物本身的现存量远小于陆地植物，但正是凭借数天到数周这样极快的世代更替周期反复增殖，才实现了如此庞大的生产量。利用人造卫星观测叶绿素a浓度（海色遥感）已成为从太空追踪浮游植物分布与季节变化的重要手段。

浮游动物——连接生产者与捕食者的桥梁

最先接收浮游植物所制造有机物的是浮游动物。其代表性类群是外形酷似水蚤的甲壳类“桡足类”，以及形似小虾的“磷虾”，二者占据了海洋浮游动物生物量的大部分。

桡足类与磷虾——以数量取胜的生态系统

桡足类体长仅数毫米，却在整个海洋中拥有庞大的种群数量，是众多鱼类幼体和幼鱼不可或缺的食物。而生活在南极海域的南极磷虾，体长约5厘米却能形成巨大的群体，据估算其总生物量可达数亿吨规模，成为支撑须鲸、海豹、企鹅等整个南极生态系统的存在。关于南极磷虾所支撑的食物网的详细内容，可参阅《南极磷虾何以支撑起整个南极海洋》。

每晚重复的“昼夜垂直迁移”

许多浮游动物白天会潜入深层水域躲避捕食者的视线，到了夜晚则为寻找作为食物的浮游植物而上浮至接近表层的水域，这种行为被称为“昼夜垂直迁移”。它被认为是地球上每天都在发生的规模最大的生物迁移之一，也与海洋的碳循环密切相关。

北大西洋桡足类揭示的食物链脆弱性

广泛分布于北大西洋的桡足类之一——挪威怒水蚤（Calanus finmarchicus），是包括鳕鱼在内众多重要渔业物种幼体不可或缺的食物。由于该物种偏好特定的水温带，有研究指出，随着海水温度上升，其分布范围正逐渐向北偏移；在桡足类减少的海域，依赖其为食的鱼类资源量也可能受到影响，这一点正在研究者之间引发讨论。这是一个说明单一浮游动物物种的分布变化，足以动摇整片海域食物链的实例。

粪粒运送的另一条物质通道

浮游动物并不会把吃下的浮游植物全部转化为能量利用。未能消化的部分会以“粪粒”这种小颗粒的形式排出体外，这些粪粒聚集下沉，成为将表层固定的碳输送至深海的途径之一。加上昼夜垂直迁移所带来的主动碳运输，浮游动物既是食物链的承载者，也是支撑海洋持续吸收大气中CO2这一“生物泵”机制的重要存在。

从鱼类到鲸鱼——能量之旅的终点

捕食浮游动物的并不只有沙丁鱼、鲱鱼等小型鱼类。许多须鲸类会用被称为“鲸须”的过滤器官代替牙齿，将浮游动物和小鱼连同海水一起大量吞入再过滤出来，这种被称为“滤食”的策略，使它们能够直接从浮游生物中获取营养。

蓝鲸超乎想象的食量

作为地球上最大的动物，蓝鲸曾被认为每天大约吃4〜8吨磷虾。然而2021年发表的一项研究显示，实际摄食量约为此前估算的3倍，达到平均每天16吨，这一结果大幅刷新了研究者此前的认知。据称蓝鲸一次“吞食”所摄入的海水与磷虾总量可达数吨，可见维持其庞大体型需要消耗惊人数量的浮游动物。

支撑少数顶级捕食者的广阔基础

按照10%法则推算，要支撑一头鲸鱼的庞大身躯，海中就必须存在其数十倍的鱼类和磷虾，以及再多出数十倍的浮游植物。顶级捕食者之所以“数量稀少却地位显赫”，正是金字塔基础何等广阔的另一种体现。

滤食并非鲸鱼独有的策略

座头鲸、长须鲸、露脊鲸等众多须鲸类也采用类似的滤食方式。而金枪鱼、鲣鱼等以鱼类为食的高级捕食者，则通过捕食那些直接以浮游动物为食的中小型鱼类，站上了食物链更高的一级。同样身为“顶级捕食者”，既有鲸鱼型这种直接从浮游动物获取能量的路径，也有金枪鱼型这种通过鱼类间接获取能量的路径，后者在传递过程中会经历更多能量损耗。

“食物链越短越有利”的观点

须鲸这种直接捕食浮游动物的路径，属于营养级阶段数较少的“短食物链”。按照10%法则，每跳过一个阶段，就能减少一次能量损耗，因此路径越短，就越能高效地维持庞大的体型。须鲸类之所以能成为当今地球上体型最大的动物之一，被认为与这种“跳过中间阶段、直接捕食浮游生物”的策略性优势密不可分。

洄游——另一种生存策略

为了在广阔的海洋中高效寻找磷虾或桡足类的大群，许多须鲸类会按季节进行长达数千公里的大规模迁移，即所谓“洄游”。常见的模式是：夏季在食物丰富的高纬度海域尽情捕食以积蓄能量，冬季则前往温暖的低纬度海域进行繁殖。作为食物链顶端的生物，如何高效获取有限的食物，这种长距离洄游行为正是进化给出的答案之一。关于洄游机制的详细内容，也可参阅《鲸鱼为何要洄游数千公里》。

海洋酸化——金字塔的地基正在动摇

人类活动排放的部分二氧化碳被海洋吸收，正在缓慢改变海水的化学组成，这就是“海洋酸化”。支撑金字塔地基的部分浮游植物，正直接受到这一变化的影响。

颗石藻与有孔虫——钙化生物遭受打击

作为浮游植物一种的颗石藻，其细胞表面覆盖着由碳酸钙构成的圆盘状外壳（颗石）。此外，漂浮于海中的原生生物有孔虫也拥有碳酸钙外壳。随着海洋酸化加剧，海水中碳酸钙的饱和度下降，这些生物会变得更难形成外壳，或使已有的外壳更容易溶解。由于颗石藻是支撑海洋初级生产的重要生物群，其数量减少可能波及整条食物链。

持续变化的pH值

根据IPCC（政府间气候变化专门委员会）第六次评估报告，大洋表层水的pH值正以每年约0.0017〜0.0027的速度持续下降。这个数字看似微小，但从地质学的时间尺度来看却是极为迅速的变化，对具有碳酸钙外壳的生物而言，是不容忽视的负担。

日本近海也在推进酸化监测

海洋酸化并非只发生在大洋深处的现象。日本气象厅在包括近海在内的多个定点长期监测海水的pH值与文石饱和度，无论是太平洋一侧还是日本海一侧，均已确认出现缓慢的pH下降趋势。此外，JAMSTEC的研究还在日本海与太平洋海水交汇的津轻海峡等沿岸海域捕捉到了酸化的迹象，这表明酸化已不再只是遥远大洋深处的问题。要评估其对以浮游生物为起点的食物链所造成的影响，持续积累此类监测数据不可或缺。

对光合作用本身的影响并不一致

研究指出，海洋酸化不仅影响浮游生物的“外壳”，还可能影响光合作用本身的机制。例如在颗石藻中，海水中二氧化碳浓度的变化已被证实会同时作用于钙化和光合作用两个方面，其影响因物种和条件不同，既可能是正面的，也可能是负面的，是一种复杂的现象。该领域的研究强调，不应将海洋酸化的影响简单归纳为“所有浮游植物都会一律减少”，而需要根据物种间反应的差异分别加以评估。

变暖与酸化的复合压力

在现实海洋中，酸化与水温上升是同时进行的，而且源自同一原因——大气中CO2浓度的上升。水温升高会导致海水中能溶解的氧气量减少，给浮游生物的呼吸与代谢带来负担；与此同时，酸化又会阻碍外壳的形成。这两种压力同时施加所形成的“复合压力”，其对生物造成的影响可能比只考察单一因素的实验结果更大，因此近年来的海洋研究正尝试不将二者割裂开来进行评估。

变暖引发的“时间错位”——物候匹配—错配假说

食物链要正常运转，不仅需要数量，时间节律也同样重要。从这一视角解释海洋生态系统的，是20世纪60年代由英国水产学者戴维·卡辛提出的“物候匹配—错配假说（match-mismatch hypothesis）”。

春季水华与鱼类产卵时间的同步

春季，随着水温上升和日照时间增加，会出现浮游植物爆发性增殖的“春季水华”。许多鱼类在进化过程中，选择与捕食这些浮游植物的浮游动物数量增加的时期相配合来产卵，以便孵化的幼体能获得充足的食物。当这种“同步（match）”得以实现时，幼体的存活率就会较高。

变暖造成的“错位”

然而，一旦气候变化使水温上升的速度加快，浮游植物的水华可能比以往更早出现，而浮游动物的增殖和鱼类的产卵时间却未能同步提前，由此产生“错位”。由于各营养级对变暖的响应速度不同，原本同步的时间节律会被打乱，导致幼体孵化时错过了食物的高峰期、存活率下降，这种“营养级错配”的风险已被研究者所指出。

• 浮游植物的水华比往年提前出现，或规模有所缩小
• 浮游动物的发生时间未能跟上，导致幼体孵化时食物量已过了高峰期
• 结果是某一年份的幼鱼存活率大幅下降，进而影响数年后的渔获量

北海鳕鱼所观测到的同步错位

促使卡辛提出这一假说的，是北海鱼类补充量（当年出生并成长的幼鱼加入可捕捞资源的数量）在不同年份间出现的巨大波动。当浮游动物发生高峰与鱼类孵化时间恰好重合的年份，补充量较多；而出现错位的年份，补充量则会大幅减少——这一发现成为展示海洋生态系统中时间节律重要性的代表性研究，并对此后气候变化与渔业资源方面的研究产生了深远影响。

食物链紊乱对渔业与我们生活的影响

海洋食物链的变化，并不会仅仅止步于海洋之中，而是与我们的餐桌以及沿海地区的生活直接相关。

对渔业资源的影响

水温上升不仅会改变鱼类本身的分布范围，也会改变作为食物的浮游动物的发生模式。由此，原本能稳定捕获的渔场渔获量可能减少，而以往捕不到的海域也可能出现新的鱼种，给渔业带来地理与时间上的双重变化。

对沿岸生态系统服务的波及

以浮游生物为起点的食物链，不仅是鱼类的生存基础，也支撑着海鸟、海豹、鲸鱼等众多生物的生存。食物链下层出现的微小变化，往往会在数年之后以上层捕食者种群数量变化的形式显现出来。理解海洋生态系统所具有的这种“时间差连锁反应”，对于渔业资源管理以及海洋保护区的规划设计而言都至关重要。

水母增多——另一种情景

在因水温上升或富营养化等因素而环境发生变化的海域，世界各地都曾报告过鱼类减少、水母类却随之增多的案例。水母同样以浮游动物为食，但相较于鱼类，其在食物链中的传递效率被认为较低，因此在水母占主导的生态系统中，能够转化为渔业资源的能量份额往往会变小。同样是“捕食浮游动物的生物”，由鱼类主导还是由水母主导，会极大地影响我们能够利用这片海洋所具有的生产力。

日本渔业中也被报告的分布与渔期变化

日本的水产相关团体也指出，随着海水温度上升，各地都出现了传统主要渔场渔获量变得不稳定、渔期发生偏移等案例。这类变化的背后，除了水温本身的影响之外，作为食物的浮游动物的发生时间与分布发生变化，也被认为是原因之一。浮游生物作为食物链基础所发生的变化，会以数年到数十年的时间差，影响我们餐桌上鱼类的种类与价格。

总结——支撑广阔海洋的微小浮游生物

从肉眼几乎看不见的浮游植物，到地球上最大的动物蓝鲸——海洋食物链正是在“10%法则”这一物理制约之下，一边不断压缩能量、一边将其精巧地传递下去所构成的金字塔结构。

这座金字塔，是在数千万年的进化历程中，由光合作用这一生产机制与利用它的多种多样消费者的机制相互契合而构建起来的。然而，人类活动所引发的海洋酸化与全球变暖，正以对进化而言堪称一瞬间的速度——数百年乃至数十年——动摇着这一平衡。持续观测浮游生物这类微小存在的变化，并借此解读整片海洋健康状况的研究，如今仍在世界各地持续进行。

下次站在海边时，请记得，眼前那片清澈海水之中，也漂浮着无数浮游植物与浮游动物。正是这一滴一滴的积累，此刻仍在支撑着远洋洄游的鲸鱼与金枪鱼的生命，也支撑着摆上我们餐桌的鱼类。

• 海洋食物链遵循10%法则，越往上生物量越少，呈金字塔形
• 浮游植物是初级生产的起点，制造了地球50%〜85%的氧气
• 浮游动物作为桥梁，将能量从鱼类传递到鲸鱼
• 海洋酸化阻碍浮游生物钙化，可能动摇金字塔的地基
• 变暖引发的时间错位（物候匹配—错配）可能影响渔业资源

了解这座金字塔何等精巧，同时又何等容易受到气候变化的冲击，正是与海洋共存的第一步。