什么是鲸落生物群落？沉入深海的鲸鱼孕育的生命

什么是鲸落生物群落：鲸鱼之死在深海创造的“绿洲”

深海海底是一个营养贫乏的世界，几乎完全依赖从上方落下的有机物碎屑（海洋雪）。偶尔，一份重达数十吨的巨大“盛宴”会沉到这片寂静的海底，那就是因寿终正寝或其他原因死亡的鲸鱼遗骸。这具遗骸以及聚集在周围的生物群体，被称为鲸落生物群落（whale fall community）。

成年大型鲸鱼的体重大约为30至160吨，其遗骸一次性向深海底输送大量有机物（Smith & Baco, 2003）。这相当于比平时海底有机物沉降量高出若干数量级的“碳的馈赠”，周围数公里范围内的各种生物都会聚集而来加以利用。

“鲸落”这一名称的由来

在英语中称为 whale fall（鲸鱼坠落），日语中称为“鲸骨”“鲸骨生物群落”。研究者把从遗骸沉下、只剩骨头，直到骨头腐朽为止的整个过程视为一个生态系统。重要的是，这不是一次性的事件，而是持续数十年的漫长戏剧。

最初是什么时候发现的？

鲸骨上聚集生物这一现象在20世纪80年代后期得到科学证实。在美国加利福尼亚近海的深海底，载人潜水器调查时发现了大型鲸鱼的骨骼，并报告称那里密集分布着特殊的生物。此前人们所知的深海化学合成生态系统主要是热液喷口，“鲸鱼的骨头上也能形成类似的世界”这一发现令研究者大为惊讶。

此后，调查扩展到世界各地。人们在加利福尼亚近海进行长期观察，并通过人为沉放鲸鱼遗骸进行追踪实验，逐步弄清了遗骸上发生的变化。在日本，相模湾、鹿儿岛湾、东京湾等地也开展了调查和沉放实验。

• 正式名称：鲸落生物群落（whale fall community）
• 主角：鲸鱼遗骸（成年个体约30至160吨）
• 特点：大量有机物一次性到来，在数十年间被耗尽
• 相关领域：深海生态学、化学合成生态系统、生物地球化学

鲸鱼遗骸如何变化：3至4个演替阶段

鲸落上群落的变化，以生态学家克雷格·史密斯（Craig Smith）和艾米·巴科（Amy Baco）在2003年综述中整理的三个阶段为基本思路。后来的研究有时还会加入第4阶段（礁期），即骨骼像礁石一样发挥作用的阶段。

第1阶段：移动食腐者期

遗骸到达海底后，首先是循着气味赶来的大型食腐者开始啃食软组织。在加利福尼亚近海的观察中，典型代表有睡鲨类（深海鲨鱼）、盲鳗类和各种甲壳类。这一阶段据说持续数月，最长约1.5年，鲸鱼的肉和脂肪迅速减少。

第2阶段：机会主义者增殖期

软组织减少后，多毛类（沙蚕的近亲）和小型甲壳类会迅速聚集到骨头周围，以及因肉屑落下而富含营养的沉积物中。它们是在短期内数量激增的“机会主义”物种。这一阶段据说持续数月至约4.5年。

第3阶段：嗜硫期

最长的是第3阶段。骨头内部含有大量脂质，当其被厌氧（无氧）分解时，会产生硫化氢。以这种硫化物为能量来源的硫氧化细菌会在骨头表面形成菌垫，随后出现与这些细菌共生的双壳类，以及以细菌为食的螺类。这一阶段估计持续数十年，据报道，大型鲸鱼上还出现过持续50年以上的群落。

第4阶段：礁期

即使有机物被耗尽，剩下的骨头仍作为坚硬的基底留在海底。在砂泥质的深海底，它本身就成为珍贵的“礁石”，固着生物会附着其上。不过，这一阶段的长短取决于骨头大小和分解速度等各地的条件。

啃食骨头的奇妙生物：食骨蠕虫（Osedax）

如果要在鲸落生物群落中选一位“明星”，许多研究者会选食骨蠕虫（学名 Osedax）。该属于2004年由美国研究者劳斯、戈弗雷迪和弗里延胡克在《Science》杂志上作为新属报道。它是一种环节动物（沙蚕的近亲），发现于蒙特雷湾近海水深约2,900米处沉下的鲸骨上。

没有口也没有消化道的蠕虫

食骨蠕虫最大的特点是没有口也没有消化道。据认为，它把根状组织伸入骨头内部，借助共生细菌的力量分解骨头中的脂质等以获取营养。身体上部有红色羽毛状的鳃，用来从海水中吸收氧气。

雌性很大，雄性极小

这种蠕虫的另一个有趣之处在于性别形态。在食骨蠕虫中，在骨头上扎根的是雌性，而雄性是被称为侏儒雄虫的极小个体。许多雄虫生活在雌虫的栖管（居住的管子）里。在广阔的深海中遇到配偶的概率很低，守在已经遇到的对象身边生活，被认为是一种高效的策略。

日本海域也有发现

Osedax 不仅在太平洋，在世界各地的鲸骨上，有时甚至在其他大型动物的骨头上也有发现。日本海域也在开展调查，受到研究关注。它还与骨头的分解速度有关，被认为是左右鲸落群落演替的因素之一。

需要说明的是，食骨蠕虫花多少年分解多少比例的骨头，因骨头大小、环境和物种而异，无法用一个数字概括。

化学合成支撑的生命链条：不依赖阳光的食物网

在阳光能够到达的表层，浮游植物的光合作用是食物网的起点（另请参阅海洋食物链的讲解）。而在鲸落的第3阶段，起点则是化学合成。

利用硫化氢制造有机物的细菌

骨头脂质被厌氧分解时会产生硫化氢。硫氧化细菌利用氧化这种硫化氢所获得的能量，由二氧化碳制造有机物。由于依靠的是化学反应的能量而不是光合作用，因此称为“化学合成”。

与热液喷口、冷泉的异同

同样由化学合成支撑的生态系统有热液喷口和冷泉区。不过，热液喷口和冷泉长期从地球内部持续供应硫化物和甲烷，而鲸落是只持续到有限的有机物被用完为止的限时化学合成生态系统。

“踏脚石假说”后来如何了？

过去曾有假说提出，鲸落对热液喷口和冷泉的生物来说起到了“踏脚石”的作用，帮助它们在广阔的海洋中扩散。然而后来的调查中，并没有在鲸落上发现太多与热液、冷泉共有的化学合成生物，因此该假说没有得到有力支持。另一方面，鲸落作为进化踏脚石的作用又重新受到讨论。

多样性有多高：一具骨架上有数百种的报告

鲸落就像一座小岛，一具遗骸养活的物种数量惊人。美国研究小组调查一头鲸鱼骨架的报告（2000年）称，在一具骨架上确认了3万只以上、200多种动物。

日本相模湾的观测

在日本相模湾（水深约500米），2012年研究人员沉放了一头体长464厘米、约1.2吨的年轻抹香鲸遗骸，每隔2小时拍摄一次，持续72天（Aguzzi等，2018，Scientific Reports）。从850张照片中，共统计出16个分类群、总计7,177只。

在这次观察中，食腐者夜间较多、捕食者白天较多，并在三个物种中确认了24小时节律。由于遗骸较小，从食腐者期到机会主义者增殖期的过渡约为1.8个月（约50天），比大型遗骸更快。

鲸落特有的物种

在加利福尼亚近海的研究中，鲸落周围沉积物里发现的约100种底栖动物中，约有10种优势物种为鲸落所特有。也就是说，鲸落是养育平时海底没有的生物的特殊栖息地。

关于深海整体的生物多样性，也请参阅深海生物多样性全貌一文。

沿岸和大西洋也有：日本的研究与最新发现

鲸落研究并不局限于深海。在浅海，日本的研究者也积累了重要的见解。

东京湾浅海的沉放实验

在东京湾水深约5米处沉放鲸骨的实验中，一年后没有看到依赖化学合成的动物。另一方面，在骨头表面发现了与硫细菌共生的纤毛虫，这提示即使在沿岸，鲸骨也可能成为化学合成的基础。

世界最深的鲸落生物群落（大西洋）

2016年，JAMSTEC等的研究在大西洋深海发现了世界最深的鲸落生物群落。其组成与太平洋的鲸落群落有许多共同物种，表明聚集在鲸落上的生物广泛分布于不同的洋盆。

为什么研究很困难？

• 无法预测鲸鱼何时何地沉下
• 深海长期观察需要潜水器或无人探测器
• 阶段转换以数年至数十年为尺度，追踪需要时间
• 人为沉放遗骸的实验面临伦理、许可和费用方面的难题

鲸落带给我们的启示：碳循环、商业捕鲸与我们的生活

鲸落不只是“罕见的深海故事”。它具有连接海洋机制与人类活动的现代意义。

把碳运往深海的“鲸鱼泵”

鲸鱼在表层觅食，死后连同体内储存的碳一起沉入深海。遗骸中的碳在数十年间被深海生态系统利用，或被掩埋在沉积物中。大型鲸鱼的遗骸在把碳长期运往远离大气的深海方面发挥着一部分作用。蓝碳的视角也在蓝碳文章中介绍过。

鲸鱼减少也会影响深海

20世纪的商业捕鲸使许多大型鲸鱼数量减少。鲸鱼数量减少，到达深海的鲸鱼遗骸也会减少。对于依赖鲸落的专门物种来说，到“下一个绿洲”的距离变远，有人指出栖息地之间的联系可能会减弱。不过，目前还没有定量说明这种影响有多大的定论。

鲸鱼的洄游与生命的连续性

鲸鱼一生都在广阔的海洋中洄游（鲸鱼洄游之谜）。从表层觅食，到生命终点的深海绿洲，它的一生用一条线把海洋中的物质流动连接起来。

总结：从延续数十年的生命链条看海洋

鲸落生物群落是以鲸鱼之死为契机，主角从食腐者、机会主义物种更替为化学合成生物，持续数十年的深海绿洲。食骨蠕虫这样的奇妙生物，以及不依赖太阳的食物网，告诉我们生命会从“终点”连接到“下一个起点”。

本文要点

• 成年鲸鱼遗骸约30至160吨，向深海底输送大量有机物
• 群落至少经历3个阶段（有研究认为是4个），最长可持续数十年
• 食骨蠕虫没有口和消化道，用根部钻入骨头
• 相模湾的实验中，1.2吨的遗骸上聚集了7,177只个体
• 与热液喷口和冷泉不同，鲸落的化学合成由有限的资源支撑