什么是热液喷口？不靠阳光生存的深海生物与生命起源

什么是热液喷口——地球内部涌向海洋的出口

热液喷口（hydrothermal vent）顾名思义，就是海底喷出热水的地方。可以把它想象成温泉，但无论规模还是温度，都与陆地上的温泉截然不同。喷出的热液常常超过300℃，之所以不会沸腾，是因为深海巨大的水压把水牢牢压制在液态。

更重要的是，这些热液绝不只是热水。在地下循环的过程中，它从岩石中溶出金属离子，并携带硫化氢、甲烷与氢气。对陆地生物而言这些多半是“毒物”，但对某些深海微生物来说，这恰恰是摆上餐桌的盛宴。

热液涌出于板块诞生之处

热液喷口形成于地球内部持续供热的地方。最典型的是新的海洋板块诞生的洋中脊，以及板块俯冲导致其后方海底扩张的弧后盆地。两者的地下浅部都存在岩浆房，海底岩盘上布满无数裂隙。

冰冷的海水从这些裂隙渗入地壳内部。下潜数公里的过程中被岩浆加热，并与周围的玄武岩发生剧烈反应。此时海水中的镁与硫酸根离子被岩石吸收，而岩石中的铁、铜、锌、锰等金属以及硫化氢则溶入水中。变热变轻的流体转而上升，最终从海底的喷口猛烈喷出——这就是热液循环的全貌。

换言之，热液喷口就像连接地球内部与海洋的“管道出口”。据估算，海水大约需要数百万年至一千万年才能通过这一通道全部更新一遍，也就是说，海洋本身的化学组成正受到热液循环的调节。

许多人会疑惑：“300℃不是早该沸腾了吗？”答案在于水压。水深2,000米处的压力约达200个大气压，与高压锅同理，水的沸点被大幅抬高。在深海中即便超过300℃，水依然保持液态，因此热液不会变成蒸汽而是猛烈喷涌。反过来说，同样的现象无法在陆地上重现——深海这一条件本身，就是该生态系统的前提。

黑烟囱与白烟囱

当热液接触到冰冷的海水（深海通常约2℃），溶解其中的金属会在瞬间析出为固体颗粒。这些颗粒如黑烟般升腾的类型被称为黑烟囱。之所以呈黑色，主要是硫化铁与硫化铜等微粒，这类喷口温度多在300～400℃。

而在喷出温度较低的地方，析出的则是硫酸钡（重晶石）、二氧化硅与硬石膏等偏白色的矿物，看上去像白烟，因此称为白烟囱。析出的矿物在喷口周围层层堆积，形成烟囱状的构造。烟囱本身就是硫化物的集合体，也正是后文将谈到的海底热液矿床的实体。

已记录的最高温度为464℃。这是Koschinsky等人于2008年在学术期刊《Geology》上报告的数据，观测地点位于大西洋中脊南纬5°附近一处名为“Two Boats”的喷口。海水的临界点为298个大气压、407℃，也就是说这股热液处于既非液体也非气体的超临界状态。如此极端的条件，至今仍在地球的海底日常上演。

1977年，加拉帕戈斯外海发现的“不可能的生物群集”

热液喷口的存在，在1970年代初就已在理论上被预言。因为若不假设有热液涌出，海底热量收支的计算怎么也说不通。然而当研究者亲眼看到它时，所受到的冲击远远超出了地质学的预期。

一次地质考察，改写了生物学

1977年，地质学家杰克·科利斯率领的调查队乘坐载人潜水调查船阿尔文号下潜至加拉帕戈斯群岛外海的洋脊（加拉帕戈斯裂谷）。此行目的仅是确认热液喷发，队伍中没有随行的生物学家——因为没有人认为那里会有生物。

然而探照灯照亮的，却是白色管状物林立、顶端伸出鲜红羽毛状器官随水流摇曳的景象。脚下密布着手掌般大的白色双壳贝，螃蟹与虾在其间穿行。周围的海底几乎是没有生物的“沙漠”，唯独喷口一带热闹得如同城市。

这种巨大的管状生物后来被定名为 Riftia pachyptila，中文常称管虫（须腕动物）。它体长可达2米，然而解剖后却发现——它既没有口，也没有消化道和肛门。一种没有摄食器官的生物，却在深海长得如此巨大。正是这一矛盾，成为通往下一个重大发现的入口。

化能合成——不依赖光的第二种能量基础

解开谜团的是当时还是研究生的科琳·卡瓦诺等人。1981年发表于《Science》的那篇论文表明，管虫体内名为“营养体（trophosome）”的海绵状组织中，塞满了通过氧化硫获取能量的细菌。这是动物与硫氧化型化能合成细菌共生关系被确认的首个案例。

也就是说，管虫并非不进食，而是在体内拥有一座“农场”。它通过红色的鳃摄取硫化氢、氧气与二氧化碳并输送给细菌，细菌用这些原料合成有机物，管虫再从中获取养分。至此，人类首次证实地球上存在不依赖阳光的食物网。

发现之后，研究者们一直在追问这个生态系统究竟能自立到何种程度。严格来说，热液喷口的生物在氧气方面仍依赖表层的光合作用——深海中溶解的氧气，追根溯源是海面附近浮游植物制造后随冷水团输送至深层的。即便如此，这一生态系统在“食物”这一有机物层面完全不依赖太阳而自给自足，其改写地球生命观的意义丝毫未减。

以硫化氢取代阳光——化能合成的机制

“化能合成”这个词或许有些陌生，但其思路与光合作用十分相似。两者都是以二氧化碳这一“原料”组装出有机物这一“食物”的反应。唯一的区别，只在于组装所需的能量从何而来。

硫氧化细菌如何提取能量

热液中富含的硫化氢（H₂S）与氧气反应时会释放能量。硫氧化细菌在体内可控地推进这一反应，并利用释放出的能量以二氧化碳为原料合成糖类等有机物。植物用光能完成的工作，它们用化学反应的能量来完成。

关键在于硫化氢与氧气两者缺一不可。热液本身几乎不含氧气，而周围的海水又没有硫化氢。因此化能合成最活跃的地方，是热液与海水混合的那条极其狭窄的带状区域。热液喷口的生物群集之所以呈带状集中在烟囱周围，正源于这一化学上的缘由。

• 硫氧化……氧化硫化氢或单质硫。热液区最常见的类型
• 甲烷氧化……氧化甲烷。在甲烷丰富的热液区与冷泉区占优势
• 氢氧化……氧化氢气。在发生蛇纹石化的碱性热液区被认为尤为重要
• 铁、锰氧化……氧化溶解态金属离子。多见于低温热液区

光合作用与化能合成，何同何异

把两者并排比较会发现，作为生态系统的设计思路，它们的共通之处多得惊人。二者都以自养生物（能自行制造有机物的生物）为基础，其上叠加消费者，这一结构并无不同。差异在于能量来源，以及支撑这一供给的究竟是地球的哪一种活动。

容易被忽视的是，化能合成生态系统本身的生产力极高。在周围的深海海底，生物只能靠从表层沉降的微量有机物勉强分食，单位面积的生物量极小。而在热液喷口周围，局部生物量有时可与浅海的海草床相媲美。在从整个深海来看不过是一个小点的地方，生命却以惊人的密度聚集着。

深海的化能合成生态系统并非热液区独有。冷的甲烷与硫化氢渗出的冷泉区，以及鲸鱼尸体沉入海底分解过程中形成的鲸落生物群落，同样建立在化能合成之上。JAMSTEC与新江之岛水族馆的共同研究，还开展过在水槽中重现这三类化能合成生态系统的尝试。

以共生为生存策略——把细菌“养”在体内或体表

逐一观察热液喷口的动物，会浮现出一个共同点：几乎所有物种都以某种形式与化能合成细菌共生。硫化氢本来对生物是妨碍呼吸的剧毒，要靠自身之力既解毒又将其转化为能量并不容易。既然如此，与擅长此道的细菌结成伙伴即可——进化仿佛就是这样“判断”的。

没有口也没有肠的管虫

共生的极端形态就是管虫。它在幼体阶段仅有极短一段时间拥有口和消化道，并在这期间从海水中摄入共生细菌。一旦确保了细菌，消化器官便退化，取而代之的是营养体的发达，细菌最终占据其体重的相当一部分。此后终其一生都不再使用口。

红色鳃的颜色与我们的血液一样源自血红蛋白。不过管虫的血红蛋白很特殊，能够在不同的部位同时运输氧气与硫化氢。硫化氢通常会妨碍血红蛋白的氧运输，正是靠这一构造，两者才得以安全地送达细菌处。

这种共生带来的生长速度堪称惊人。据报告，Riftia pachyptila 在条件良好时年生长可达85厘米，被认为是海洋无脊椎动物中最快的一档。热液喷口是数年至数十年便会停止活动的“短暂之地”。要在随时可能消失的环境中留下后代，就只能尽快长大、尽快繁殖。这份紧迫感，正体现在它的生长速度上。

把细菌养在鳃中的白瓜贝

把热液区与冷泉区海底铺得一片雪白的双壳贝，是白瓜贝类（Calyptogena 属等）。它们让硫氧化细菌栖息于鳃细胞之中，以细菌合成的有机物为养分。消化道虽已退化，但不像管虫那样彻底，仍有少量残留。

有趣的是它们使用身体的方式。白瓜贝把细长的足插入沉积物中，从那里吸取硫化氢，同时用露在上方的鳃摄取海水中的氧气。它把自己变成一座桥，连接起化学上互不相容的两个世界。在日本近海，相模湾初岛外海与南海海槽的冷泉区等地，都已知有大规模的白瓜贝群落。

用体毛“栽培”细菌的五右卫门铠甲虾

代表日本热液区的生物，是栖息于冲绳海槽的五右卫门铠甲虾（Shinkaia crosnieri）。其名称据说源于它们成群聚集在热液涌出的“锅釜”般的场所，令人联想到石川五右卫门被釜煮的典故。它腹侧密生刚毛，毛上附着着硫氧化菌与甲烷氧化菌。

这些毛上的细菌可能就是虾的营养来源，此前虽早有推测，但将深海生物活着带回本身就极为困难，实证难以完成。JAMSTEC的研究团队开发出逐步排出体内溶解气体以防止气泡化的捕获方法，成功实现活体采集，并通过饲养实验于2014年证实：五右卫门铠甲虾会用口摄取附着在自己毛上的共生菌以获取营养。不是把细菌纳入体内，而是在体表培养后食用——可谓深海版的“栽培渔业”。

共生还有一个无法回避的难题：下一代究竟如何抵达新的热液喷口。热液区如同散落在海中的孤岛，而且数年至数十年就会停止活动。停留在与亲代相同的地点是行不通的。

多数热液生物通过“让幼体乘海流广泛扩散”来解决这一问题。孵化后的幼体会漂流一段时间，移动数十至数百公里，只有幸运着底于另一处热液区的个体才能长大。许多共生物种的细菌并非直接由亲代继承，而是在着底地点重新从海水中摄取。也就是说，热液喷口生态系统是作为由幼体流动松散相连的庞大网络而得以维系的。这一事实，也与后文的保护议题直接相关。

为极端而生的身体——鳞角腹足蜗牛与庞贝虫

热液喷口的生物中，除了共生之外，还有一些让人忍不住发问“为何要长成这样”的特征。高温、高压、强酸性、重金属，以及毒性极高的硫化物，这些条件在此处齐聚。在以陆地常识判断根本无法生存的地方，进化编织出了独特的解决方案。

身披硫化铁铠甲的螺——鳞角腹足蜗牛

印度洋深海中，栖息着身披金属鳞片的螺，通称鳞角腹足蜗牛（scaly-foot snail）。覆盖其足部周围的鳞片由硫化铁构成，这在动物界中绝无仅有。由于硫化铁对磁铁有反应，这种螺也以会被磁铁吸住的生物而闻名。

最初的个体采集自中印度洋脊的“Kairei热液区”，水深约2,400米。它于2003年在《Science》期刊上被报告，但正式学名 Chrysomallon squamiferum 直到发现十余年后的2015年才被赋予。属名意为“金羊毛”，取自希腊神话的典故。相关研究经过在JAMSTEC的专栏中有详细记述。

有意思的是，鳞角腹足蜗牛在不同热液区会呈现不同样貌。把硫化铁纳入鳞片的种群看上去是黑色的，而在铁含量匮乏的热液区，种群则偏白。同属一个物种，生长之地的化学组成却直接体现在身体的颜色与材质上。能如此直观地展示生物与地质紧密相连的例子并不多见。

横跨温度梯度而生的庞贝虫

东太平洋的热液区中，栖息着在烟囱壁面筑管而居的庞贝虫（Alvinella pompejana）。因背部覆盖着细菌菌席的模样酷似被火山灰掩埋的庞贝城遗骸而得名。管的深处紧邻热液、温度极高，开口处则暴露于冰冷的海水——也就是说，这种虫据称身体的前后跨越着温差极端的两种环境。

早期观测报告称管的深处接近80℃，它因而被称为“最耐高温的动物”而广受关注。不过后续研究对测量的难度与实际耐热极限提出了审慎看法，实验确证的上限可能要低一些。即便如此，考虑到多数动物在数十度就会组织受损，这种生物适应了极端环境这一点本身并不动摇。

这类极端适应也延伸到体内。热液区的生物中，有的发达出修复因高温而濒临变性的蛋白质的机制，有的则具备将重金属固定为无害形态并蓄积于体内的机制。对硫化氢的耐受同样如此：之所以能在通常会令呼吸停止的浓度下泰然生活，是因为具备了结合并运输硫化物的特殊蛋白质。环境越极端，解决方案越独创——热液区的生物正是这一点的活标本。

日本近海是热液喷口的“宝库”

热液喷口散布于世界各处的海洋。国际数据库 InterRidge 的3.4版（2020年）记录的热液喷口区共721处，其中确认或推定处于活动状态的有666处。不过这只是“已被发现的数量”，考虑到深海的探查率，实际数量被认为远不止于此。

冲绳海槽、伊豆小笠原弧与南马里亚纳海槽

日本列岛位于多个板块相互角力之处，结果使其成为拥有世界上数量名列前茅的热液喷口区的国家。代表性的有从九州延伸至西南诸岛后方的冲绳海槽、火山岛连绵的伊豆小笠原弧，以及南马里亚纳海槽。它们都位于日本的专属经济区（EEZ）内或其周边，日本的研究机构对其进行了持续调查。

不同海域的热液性质与生物相各不相同。冲绳海槽的热液穿过沉积物层，因而富含甲烷与氨，发育出五右卫门铠甲虾、汤花蟹等独特的生物群集。而在沉积物较少的洋中脊型热液区，占优势的又是另一批面孔。热液的化学组成，决定了那里能住下什么生物。

潜水调查船与无人探测器支撑着研究

要直接观察水深超过2,000米的海底，专用装备不可或缺。日本先后投入了载人潜水调查船“深海6500”、遥控无人探测器（ROV）与自主式探测器（AUV）。近年来，在保持压力的状态下把活体深海生物带回的装置，以及在船上持续饲养的技术也不断进步，仅止于观察的深海生物学正迈向“可做实验”的阶段。

关于热液喷口本身的性质，也不断有新的认识出现。东北大学的研究组于2026年1月发表成果，阐明了烟囱的发育会促进将热转化为电的“深海发电现象”的机制。热液喷口不仅是化学物质的供给源，还可能是产生电能的场所，这对思考微生物代谢与生命起源同样值得关注。

随着调查的积累，越来越清楚的是，热液喷口是不断诞生又不断消失的动态存在。地下热的通路一旦改变，热液便会停止，群集在数年之内消失；而新的裂隙一旦开启，那里数年间就会有生物定居。也有海底火山活动导致群集一度全灭、其后恢复过程被持续追踪的案例。热液区并非“稳定的乐园”，而是不断重置与再生的场所。

关于深海生物的适应本身，在深海生物惊人的适应策略：在极限环境中生存的机制一文中也有详细介绍。两篇一并阅读，更能立体地理解热液区生物究竟有多特殊。

生命是否起源于此——“失落之城”揭示的可能性

热液喷口之所以持续受到关注，不只因为生物稀奇。还因为存在这样一种假说：地球最初的生命，或许就诞生于这样的场所。约40亿年前的地球既没有如今的臭氧层，也没有稳定的陆地环境，强烈的紫外线与陨石撞击不断袭击地表。深海是当时为数不多的避难所之一。

“失落之城”——蛇纹石化造就的碱性热液

在生命起源的讨论中尤其受重视的，是2000年在大西洋中脊亚特兰蒂斯地块发现的“失落之城”（Lost City）热液区。这里与典型的黑烟囱性质截然不同：产生热量的并非岩浆，而是源自地幔的岩石（橄榄岩）与海水反应的蛇纹石化这一化学过程。

该反应一旦发生，水会变成强碱性，并大量生成氢气与甲烷。喷出流体的温度约为40～90℃，与超过300℃的黑烟囱相比要温和得多。析出的不是硫化物而是碳酸盐，白色塔状构造林立的景观，正是“失落之城”这一名称的由来。

更值得注意的是它的持续时间。锶、碳、氧的同位素分析与放射性碳定年表明，失落之城的热液活动至少已持续3万年。与数年至数十年就消失的黑烟囱相比，稳定性相差两个数量级。生命诞生前那漫长得令人生畏的化学试错，或许正需要这样的“时间长度”。

在实验室重现原始代谢

蛇纹石化所供给的氢气，是把二氧化碳还原成有机物的反应原料。实验室中在模拟热液环境的条件下，确实已证实能由二氧化碳与氢气生成甲酸、乙酸等简单有机酸。而这些，恰与现代微生物中被认为最原始的代谢途径的中间产物相重合。

在碱性热液与弱酸性的原始海水相接之处，会自然形成pH梯度。想到现代细胞正是依靠膜两侧的氢离子浓度差来制造能量货币（ATP），“其原型本就天然存在于热液喷口矿物的微细孔隙之中”这一情节，确实颇具说服力。

这场讨论也延伸到地球之外。木星的卫星欧罗巴与土星的卫星恩克拉多斯，被指出可能在冰层之下拥有液态海洋，海底还可能存在热液活动。如果仅靠热液喷口就能维系生命，那么在那些阳光无法抵达的海洋中，或许同样存在生命。深海探索，本身也正是宇宙生物学的探索。

海底热液矿床——在资源开发与生态保护之间

热液喷口所构筑的烟囱，是高浓度富含铜、铅、锌、金、银等元素的硫化物集合体。陆地矿山中正在开采的部分矿床，也被认为是过去海底热液活动的产物后来隆升成陆的。也就是说，热液喷口是矿床正在我们眼前生成的现场。

全球首次实现连续扬矿的日本

对资源匮乏的日本而言，EEZ内的海底热液矿床看上去是颇具吸引力的选项。JOGMEC（能源金属矿物资源机构）于2017年宣布，在冲绳近海水深约1,600米的海底钻掘并集矿，再以水下泵与扬矿管连续提升至海面，在全球率先成功完成采矿与扬矿的中试。就技术而言，这是一大步。

然而，技术上可行、事业上成立、环境上可接受，是三个不同的问题。JOGMEC此后仍在推进海底热液矿床开发的综合评估，围绕经济性与环境影响持续论证。要迈向商业化生产，仍有诸多课题有待解决。

采矿之所以备受争议，是因为目标矿床与生物栖息地完全重叠。烟囱本身就是生物的居所，其根部展开着共生生物的群集。开采矿石，无异于在物理上移除该生态系统的地基。此外，钻掘扬起的细颗粒沉积物会长时间悬浮于水中，随海流被带到远比采矿点更广的范围。对滤食性生物与用鳃呼吸的生物而言，这种浑浊是不容忽视的负担。

鳞角腹足蜗牛敲响的警钟

热液喷口的生物群集，就面积而言不过是一群极小的“岛屿”。失去一处热液区，对某个物种可能意味着一次性失去其相当大比例的栖息地。这一特殊的脆弱性获得国际认知的契机，出现在2019年7月。

在IUCN（国际自然保护联盟）的红色名录中，鳞角腹足蜗牛被列为濒危物种（EN：Endangered）。这种螺已确认的分布仅限于印度洋极为有限的几处热液区，而其中几处与资源开发的勘探区块相重叠。这被认为是首次以深海资源开发风险为直接理由做出的红色名录评估。栖息地可能被整体抹去这一深海特有的问题，就此进入了国际保护议题的视野。

国际规则仍在制定途中

对于不属于任何国家管辖的公海深海底，由依据《联合国海洋法公约》设立的国际海底管理局（ISA）负责管理。ISA正在推进商业采矿规则的制定，但讨论进展艰难。2025年7月的理事会仍未就规则草案达成整体共识，审议被推迟至2026年以后。

科学界一再主张，正在活动的热液喷口连同生物群集一并消失的风险过大，应当排除在开采对象之外。另一方面，如何满足脱碳社会所需的金属需求，也是现实的诉求，双方并不容易达成妥协。对深海环境影响的科学认知究竟到了何种程度，这份不确定性也让讨论更趋复杂。

深海受到人类活动影响的并非只有采矿。关于已抵达最深处的塑料污染，可参阅深海垃圾问题的实态：蔓延至最深处的塑料污染一文的详细解说。

从深海生态系统中，我们能获得什么

热液喷口的故事，并不止于遥远深海的奇闻。它本身就是我们重新理解“生命是什么”“地球是什么”的过程。最后，不妨梳理一下这一发现留给我们的东西。

“生命可能存在的条件”被大大拓宽

在1977年之前，生命的必要条件中理所当然地包含“阳光”。如今我们知道那是错误的。真正需要的并非光本身，而是能量的落差，以及能够利用它的化学反应路径。正因为有了这一认识上的转变，把生命的可能性一直探寻到地下深处的岩层之中、乃至冰封卫星的海洋之中的视野，才得以展开。

与此同时，我们看待地球这颗行星的方式也变了。海洋并非被太阳加热的被动水体，而是通过地球内部的热与板块运动不断交换物质的动态系统。热液循环调节着海水的化学组成，并在其中孕育出独特的生态系统。地球内部的活动，甚至决定着生物的形态样貌——热液喷口正是最鲜明地展现这一关联的场所。

让看不见的海洋被看见

深海保护最困难之处，在于那里发生的事无人目睹。森林砍伐或珊瑚白化，一张照片就能传达；而水深2,000米处的事情，只能通过探测器的镜头传到我们眼前。正因如此，深海影像与研究成果得以公开、被更多人看到，这件事本身就是一种保护的力量。

热液喷口在数年至数十年间结束活动，又会在别处重新诞生。聚集其间的生物在这短暂的时间里爆发式地繁衍，一边把幼体送往下一个喷口，一边把生命延续了数亿年之久。当人类之手触及这一进程时，我们将得到什么，又将失去什么？要给出答案，首先要从了解开始。