海蛞蝓为何如此艳丽？警戒色、偷来的毒素与刺细胞、会光合作用的身体

海蛞蝓究竟是什么？舍弃了贝壳的螺类

首先要厘清的是，「海蛞蝓」并非生物分类学上的正式类群名称。它只是一个俗称，用来统称腹足纲中那些在演化过程里失去贝壳、或把贝壳极度缩小并埋入体内的海生螺类——依据外观而非亲缘关系归拢在一起。

这个俗称之下，其实并存着亲缘相当疏远的几个类群。种类最多、色彩最上镜的是裸鳃目（Nudibranchia）；此外还有以吸收叶绿体闻名的囊舌目（Sacoglossa）、体内仍留有薄壳的头楯目，以及包含海兔在内的无楯目。同样叫「海蛞蝓」，用毒方式与食性却可能完全不同，原因正在于此。

「裸露的鳃」这一学名的由来

裸鳃目的学名 Nudibranchia 由拉丁语的 nudus（裸露的）与 branchia（鳃）组合而成。多数螺类把鳃收在贝壳内侧的外套腔中，而舍弃了贝壳的海蛞蝓只能把鳃暴露在体外。

这些外露的鳃，其形态正是把裸鳃目一分为二的标志。多鳃类（Doridina）在背部后方呈环状展开花瓣般的次生鳃，受惊时会缩回体内；而包含蓑海牛在内的枝鳃类（Cladobranchia）没有次生鳃，取而代之的是布满整个背部的突起「cerata（背突）」，兼作呼吸的场所。消化腺的分枝会伸入这些背突之中——正如后文所述，它们也是防御的主角。

全球约3000种，日本海域同样是物种宝库

裸鳃目的已记载物种数，依资料不同介于约2300至3000种之间，这一差距本身正说明分类的修订至今仍在活跃进行。海洋生物的世界标准数据库WoRMS（World Register of Marine Species）目前将裸鳃目整理为14个直属类群，新种记载与分类重组几乎每年都在增加。2023年，南太平洋的新喀里多尼亚一次性记载了7个外观几乎无法分辨的「隐存种」。

日本海域也不例外。千叶县立中央博物馆分馆·海之博物馆发行的观察笔记，仅千叶县沿岸就收录了189种，比前一版的139种增加了50种。单一个县就有这样的增幅，可以推断整个日本海底仍沉睡着相当数量的未记载物种。

为何如此鲜艳？警戒色的科学

动物界存在一种策略：用醒目的颜色与花纹向捕食者宣告「我有毒」「吃了也很难吃」。这被称为警戒色（aposematism）。瓢虫的红黑配色、箭毒蛙的蓝与黄都是广为人知的例子，海蛞蝓的艳丽体色长期以来也被以警戒色来解释。

警戒色成立的条件

警戒色要发挥作用，需要同时满足三个条件。第一，该动物确实难吃或有毒；第二，捕食者能够学习并记住这种颜色；第三，拥有同样颜色的个体数量足够多，使学习机会反复出现。三者环环相扣时，醒目所带来的收益才会超过其代价。

海蛞蝓正是满足这些条件的有力候选。它们行动极其缓慢，几乎没有逃跑这个选项，坚硬的贝壳也已舍弃。剩下的选择就是「告知对方自己难吃且危险」，而体色正是完成这项任务最廉价的招牌。

毒性强弱与「难吃程度」并不一致

然而事情没有这么简单。2018年发表于英国皇家学会会刊B辑（Proceedings of the Royal Society B）的Winters等人的研究，以共同分布于澳大利亚东岸的「带红色斑点」的一群海蛞蝓为对象，结合视觉模型与化学分析进行了验证。

结果显示，这些海蛞蝓从鱼类的视觉来看几乎呈现相同的花纹，而且这套色彩花纹在亲缘疏远的物种中反复独立演化，形成了所谓的拟态环（mimicry ring）。但化学分析却发现，各物种所含的防御物质完全不同。更耐人寻味的是，「难吃程度」在各物种之间大致恒定，毒性的强弱却差异悬殊。

这一结果提示：警戒色这块招牌所宣告的未必是「剧毒」，而首先是「难吃」。只要具备让捕食者一入口就吐出来的忌避物质，招牌便能成立，致命毒性或许另有其用。同一研究团队在2022年的论文中报告，海蛞蝓的化学防御可分为作为「武器」与作为「忌避剂」两种，在生态上的用法并不相同。

在海中其实并不显眼

还有一点不可忽视：我们所看到的颜色，与水下光线中的样貌并不相同。海水会优先吸收红色波长，因此在超过10米的水深，若没有潜水灯，红色会暗沉近黑。在图鉴中夺目的鲜红海蛞蝓，在自然光下的岩壁上可能意外地融入背景。

换言之，海蛞蝓的体色并非「警戒色」与「隐蔽色」的二选一，而是随着观看者的视觉特性、光线的抵达方式以及背景的组合而改变意义的、依情境而定的信号。正因如此，前述研究以鱼类视觉建模来评估的做法才格外重要。

从食物借来毒素——化学防御的机制

那么，支撑这块招牌的内容物从何而来？多鳃类中有许多专门取食海绵动物。海绵既不能移动也无法逃跑，因此在演化中积累了强力的化学武器。海蛞蝓则把这些化学武器原样搬进自己体内，并不加以中和。

Latrunculin A——只挑选一种毒素

这种「借来的毒」的代表例是latrunculin A。它是一种十六元环大环内酯，能够阻碍细胞内构成骨架的肌动蛋白聚合，原本由名为 Cacospongia mycofijiensis 的海绵产生。

2015年刊载于PLOS ONE的研究「Choose Your Weaponry」调查了数种亲缘相近的Chromodoris属海蛞蝓，揭示了惊人的选择性：内脏之中混杂着多种多样的次级代谢产物，但捕食者口部最先接触的外套膜边缘，却只选择性地储存了latrunculin A。质谱成像更可视化地呈现出该物质在外套膜组织、黏液腺，尤其是外套膜表皮特殊储存构造的液泡中富集的情形。

连「放在哪里」都经过优化

这样的配置并非偶然。鱼啄咬海蛞蝓时，最先入口的是身体的边缘。把忌避物质集中在那里，就能在受到致命伤之前让对方学到「难吃」。内脏中保有多样物质，外侧却只精选一种排布——这一策略说明，化学防御不只是「量」的问题，也是「配置」的问题。

把源自食物的毒素储存于体内，并非海蛞蝓所独有。河豚毒素同样不是河豚自身合成，而是从食物中摄取并浓缩而来。海洋中「不自产、靠吃来借」的防御谱系，曾多次独立诞生。

为何自己安然无恙？尚未解开的谜

Latrunculin A 会阻止肌动蛋白聚合。肌动蛋白维持细胞形态、驱动肌肉、承担细胞内运输，是最根本的蛋白质之一，因此对海蛞蝓自身本应同样是剧毒。既然如此，它为何安然无恙？

一个有力的假说是海蛞蝓的肌动蛋白在结构上发生了变化，使毒素难以结合，目前已有研究在解析Chromodoris属的肌动蛋白序列。另一种解释是，毒素并未自由存在于细胞质中，而是被隔离在有膜包裹的储存小泡内。究竟哪一种才是主要机制，截至2026年仍不明朗。这是海洋天然产物化学与分子生物学交汇处、正在进行中的研究课题。

偷走水母的武器——刺细胞的再利用

蓑海牛类的防御超出了化学物质的层次。它们取食水螅虫、海葵、水母等刺胞动物，并让刺细胞（nematocyst）在未发射的状态下通过消化道，运送到背突尖端加以储存。这些被偷来的刺细胞称为盗刺胞（kleptocnidae）。

刺胞囊这一装置

机制如下：被吞下的刺胞动物组织经过分枝的消化道，运往伸入背部背突内部的消化腺憩室。在那里，未发射的刺细胞被挑选出来，转移到背突尖端的肌肉质囊袋「刺胞囊（cnidosac）」中保存。一旦感到危险，海蛞蝓便会释放这些刺细胞，有时甚至连整个背突一并自切脱落。

正如Goodheart等人2017年在Invertebrate Biology期刊上所整理的，这项能力在取食刺胞动物的多个类群中独立演化而来。把吃下对象的细胞器保持功能、重新配置为自己的武器，是动物界中罕见的绝技。如果说保护小丑鱼免受海葵刺细胞伤害的黏液代表「不被蜇的巧思」，那么蓑海牛类走的则是「不被蜇而夺取」的道路。

蓝龙——漂浮于外洋的蓝色巨龙

把这一策略推向极致的，是蓝龙（Glaucus atlanticus）。多数海蛞蝓在海底爬行，而这一物种在体内蓄积空气，以仰泳的姿势漂浮于外洋海面。蓝色与银色分明的身体形成反荫蔽：自上方看融入海的蓝，自下方看则融入天空的明亮。

它的食物是僧帽水母（Physalia）、银币水母、帆水母等漂浮于海面的刺胞动物。僧帽水母以蜇伤人类时引发剧痛与严重症状而闻名，而蓝龙却将其吃下，并把刺细胞储存在背突中。由于它会挑选并浓缩这些刺细胞，尽管体型微小，危险性却绝不容小觑。

随着风向不同，它也会漂到日本沿岸。根据海洋生物数据库BISMaL（JAMSTEC）与东京大学大气海洋研究所国际沿岸海洋研究中心的记录，千叶县胜浦的海岸曾有体长20〜37毫米的个体被冲上岸。它蓝得美丽，大小刚好可以捧在手心，十分适合拍照上传社交媒体——但只要捡起来，就会被蜇。

甚至存在「二次偷取」

刺细胞的盗用还有更上一层的案例。2025年发表于Doklady Biological Sciences的关于Coryphella trophina的研究，确认该物种会捕食其他海蛞蝓，并显示它通过吃掉已经偷取并储存了刺细胞的对象，把这些刺细胞再夺取一次，用于自身防御。刺胞动物→海蛞蝓→海蛞蝓，构成了武器的两段式交接。

夺走捕食者的武器，再从持有者手中二度夺取。在海蛞蝓的世界里，防御装备仿佛沿着食物链被层层转手。

会光合作用的海蛞蝓——与藻类携手的生存方式

继毒素与刺细胞之后，是连能量本身也借来的故事。一部分海蛞蝓选择了把会光合作用的伙伴安置在体内，依靠太阳的力量生活——身为动物却表现得像植物，也就是所谓「太阳能驱动（solar-powered）」的生存方式。

与虫黄藻共生的蓑海牛

代表物种是Pteraeolidia semperi。2023年发表于iScience期刊的研究详细记载了这一物种体内遍布全身的细密分枝小管，以及这些小管细胞中所含的虫黄藻（Symbiodiniaceae）。研究还发现，消化腺附随的独立「载体细胞」中同时存在虫黄藻与脂质滴，提示虫黄藻以脂质的形式把光合作用产物交给海蛞蝓。

说到虫黄藻，人们熟知的是珊瑚将其安置在体内以获取营养的伙伴关系。海蛞蝓等于在完全不同的类群中，独立地重新发明了珊瑚历经漫长岁月才建立起来的共生机制。在亲缘相近的Phyllodesmium属中，研究者对数个物种进行了70〜270天的饲养，结果确认它们都能稳定地长期保有虫黄藻。

只偷叶绿体的囊舌类

选择另一条道路的是囊舌目（Sacoglossa）。它们用单列的齿舌在绿藻上钻孔，吸取细胞内容物。此时，有些物种只把叶绿体不加消化地纳入自身细胞，并让其保持功能长达数月。这一现象被称为盗叶绿体（kleptoplasty）。

不是连同藻细胞整体，而是单独分离出叶绿体这一细胞器并使其持续运作，并不容易。维持叶绿体本应需要藻类细胞核基因组编码的蛋白质，而不具备该细胞核的海蛞蝓究竟如何让它维持数月之久，长期以来一直是争论的焦点。

仅剩头部也能复活——来自日本的惊人发现

揭示这项光合作用能力会在意想不到的场合发挥作用的，是奈良女子大学三藤清香与遊佐陽一教授的研究。2021年发表于Current Biology期刊（第31卷 R233–R234）的论文「Extreme autotomy and whole-body regeneration in photosynthetic sea slugs」，报告了Elysia marginata 与 Elysia atroviridis 这两种囊舌类前所未闻的自切与再生现象。

这些海蛞蝓会在颈部位置自行切断身体。被舍弃的是包含心脏在内的几乎整个躯干，以体重计超过八成，留下的只有头部。然而被分离的头部在数小时内就开始取食藻类，约一周后心脏开始再生，年轻个体中约有三分之一在20天左右连同心脏一起再生出完整的身体。反之，被切离的躯干一侧则无法再生出头部。

研究团队指出，盗叶绿体的光合作用有可能支撑着失去躯干的头部存活。即使失去了大部分消化道，只要体内的叶绿体能从光中供给能量，就足以撑到再生完成。借来的叶绿体，或许正是生命本身的一份保险。

艳丽的反面——拟态与隐蔽这一选择

以上谈的都是「醒目」的策略，但海蛞蝓的体色还有另一个方向：彻底融入背景。若按物种数来看，朴素而不易被察觉的海蛞蝓甚至更多。

三种拟态形式

围绕警戒色的拟态大致可分为三型。贝氏拟态是无毒物种模仿有毒物种的外观，搭上其名声的「便车」；缪氏拟态则是多个有毒物种彼此收敛为相似的色彩花纹，共同分担捕食者的学习成本；而前述的拟态环，是这两者交织在一起的复杂集合。

正如Winters等人的研究所示，带红色斑点的海蛞蝓群体中，毒性强与弱的物种混杂并存。也就是说，在同一套花纹之下，诚实的警告与一定程度的搭便车有可能并存。由于捕食者无法分辨，这种暧昧才得以维持。

化身为食物本身

还有更直接的隐蔽方式。许多海蛞蝓一生都在特定的食物上度过，因此只要披上该食物的颜色与质感，就能隐去身形。粉红色海绵上有同样粉红的多鳃类，水螅虫群体中则住着把枝条形态模仿得惟妙惟肖的蓑海牛。也有物种把食物中所含的色素直接转用为体色，让进食同时成为迷彩的获取途径，效率极高。

面对「让体色配合环境」这一课题，海洋生物还发展出了截然不同的解法。章鱼利用色素细胞在瞬间改变体色与质感，而海蛞蝓则以进食这种耗时的手段达成同样的目的。速度虽然逊色，但能量成本完全不可同日而语。

生活与一生——雌雄同体、偏食、短暂的生命

暂且离开颜色的话题，来看看海蛞蝓如何生活、如何留下后代。这里同样有着以行动缓慢为代价而获得的独特解法。

每一只都既是雄性也是雌性

海蛞蝓是雌雄同体。只要是成体，就能与同种的任何个体交配，而且多数情况下双方会同时交换精子。对于行动缓慢、在广阔海洋中遇见对象的机会有限的生物而言，这是强有力的保险：既省去了确认对方性别的工夫，也不会出现「只有一方能留下后代」的浪费。

交配器官位于身体右侧，因此海蛞蝓配对时会摆出右侧对着右侧、彼此依偎的独特姿势。潜水时若见到两只个体紧贴着一动不动，多半正在交配，某些物种甚至会持续相当长的时间。

卷成漩涡的卵块

产下的卵块在多数物种中呈现丝带状卷成漩涡的美丽形态。这是因为它们把一端贴在岩石或海绵表面，一边旋转身体一边产卵。卵块的颜色与卷法因种而异，经验丰富的潜水员有时仅凭卵块就能推测出亲体的种类。

从卵中孵化的，多数是称为面盘幼虫（veliger）的浮游幼虫。有趣的是，在这个幼虫阶段它们确实拥有螺类的贝壳。幼虫作为浮游生物随海流扩散，待落到有合适食物的地方着底、变态时，才脱去贝壳成为「海蛞蝓」。祖先曾是贝类的痕迹，只在一生最初的数周内显现。

偏食，以及短得惊人的生命

裸鳃目的一大特征是极端的偏食。绝大多数物种只吃固定的食物：某种多鳃类只吃特定的一种海绵，某种蓑海牛只吃特定的一种水螅虫。这种专食性与「把食物中的化学物质转用为防御」的机制互为表里——食物一变，防御的内容与体色都将无法成立。

代价是海蛞蝓成了极难饲养的生物。即使是水族馆，也因无法稳定供应作为饵料的海绵与水螅虫而难以长期饲养。「因为可爱就带回家」，几乎必然等同于让这只个体死亡。

寿命本身也很短，依物种从不足一个月到一年左右不等，多数在一年内结束一生。想到那套复杂的化学防御与光合共生，全都是为了短短数月至一年而搭建起来的，便更能体会演化投入的分量。

为了与它们相遇——季节、地点与礼仪

海蛞蝓是日本海域中最贴近日常的「寻找的乐趣」之一。不同于大型鲸类或洄游鱼类，只要具备装备，任何人都能在同一地点反复遇见新的物种。近年来，专以「寻找海蛞蝓」为目的的潜水行程已不罕见。

冬至春是旺季——关键在水温

或许出人意料，海蛞蝓的旺季是寒冷的时节。据伊豆各潜水服务点的观察记录，水温降至14〜16℃的1至3月前后，个体数会大幅增加，一次潜水有时能遇见数十个物种；相反地，水温一旦接近20℃，身影便会骤然减少——这一倾向被反复报告。

原因大概在于许多物种把成长与繁殖的高峰对准了低水温季节。初春时它们甚至会出现在水深2米左右的浅处，因此浮潜也有观察的机会。像西伊豆的大濑崎那样，湾内浅场与外海都有大量海蛞蝓的地点，被视为连新手也容易寻找的场域。

寻找的诀窍

• 从食物入手：仔细查看海绵、水螅虫群体、苔藓虫的团块。海蛞蝓就在食物之上
• 放慢动作：与其四处游动，不如花数分钟看一平方米的范围
• 寻找卵块：若有漩涡状的卵块，附近很可能就有亲体
• 让眼睛适应：找到第一只之前最漫长，一旦找到便会忽然「看得见」了
• 不要小看浅处：初春时水深2〜5米的岩石背面与潮池中也有

不触碰、不移动、不带回家

观察海蛞蝓有必须遵守的最低限度规则。首先是不触碰。除了可能被储存刺细胞的物种蜇伤之外，海蛞蝓的体表仅由黏液与薄薄的上皮保护，用手指按压就会造成损伤。其次是不移动。若为了拍摄而把它从觅食处剥离，这只个体就失去了食物；由于极端偏食，被放到别处的个体能否存活并无保证。

第三是不带回家。如前所述，在无法重现其食物的环境中饲养，几乎必然导致饿死。想把美丽的事物留在身边是很自然的心情，但就海蛞蝓而言，唯一行得通的方式是把照片带回家。

海蛞蝓研究开启的可能——从新药研发到气候指标

这些色彩艳丽的小型软体动物，并非只供观赏。它们在体内浓缩的物质，以及其分布本身，正逐渐成为对人类而言重要的信息来源。

作为海洋天然产物的「浓缩装置」

正如latrunculin A能抑制肌动蛋白聚合一样，海蛞蝓所积累的物质大多会强烈作用于细胞的基本机制。反过来说，这意味着它们可能成为抗癌药物的候选。事实上，从抗肿瘤活性角度整理海蛞蝓来源海洋天然产物的综述，近年来仍在持续发表。

海蛞蝓在此扮演的角色是「浓缩装置」。要从海中大量采集含有目标物质的海绵，环境负荷很大，含量也不高；而海蛞蝓只挑选特定的物质，并以高浓度储存在身体的特定部位。调查哪种海蛞蝓在哪里储存了什么，有可能成为高效寻找有前景化合物的捷径。当然，其后的实用化必须以人工合成的供给为前提，绝不能演变为对野生个体的滥采。

分类学仍在半途

随着DNA分析的普及，海蛞蝓的分类正在大幅变动。外观相同但在遗传上完全属于不同物种的隐存种接连被发现，反之也有原本被视为不同物种、后来证明只是同一物种色彩变异的例子。2023年从新喀里多尼亚记载的7个新种便是典型：仅凭形态无法区分的物种群，首次借助分子数据被划分开来。

日本近海也处于同样的状况。以县为单位的图鉴每次改版都增加数十种，这一现实说明我们尚未掌握身边海域的生物相。潜水员拍摄的照片与随附的记录成为新种发现契机的例子，也并不少见。

映照海洋变化的小小指标

还有一点，海蛞蝓具有作为环境变化指标的价值。极端偏食意味着它们被紧紧束缚在作为食物的海绵与水螅虫的分布之上。水温一变，食物就变；食物一变，海蛞蝓的阵容也随之改变。而且由于寿命仅约一年，环境的变化会通过世代交替迅速显现。

从这个意义上说，各地潜水服务点与公民科学项目所累积的观察记录是宝贵的数据集。「今年没再见到那个物种」「南方系的物种开始出现在更北的海域」这类来自现场的实感，长远来看会成为佐证暖化导致生物分布变化的证据。为了寻找海中的小小宝石而俯身凝视岩壁的时光，本身也是在为海洋留下记录。