蝠鲼是如何吃浮游生物的：不会堵塞的「弹跳分离」科学

「蝠鲼」不止一种——两个物种，与更改过的学名

被称为「蝠鲼」的鱼，实际上指的是两个近缘物种：广泛洄游于大洋的双吻前口蝠鲼（Mobula birostris，英文名 Giant manta ray / Oceanic manta ray），以及主要生活在珊瑚礁等沿岸水域的阿氏前口蝠鲼（Mobula alfredi，英文名 Reef manta ray）。长期以来两者被视为同一物种，后经形态与分布的详细比较才被区分开来。

两者在鳐类中都属于最大级别，靠像翅膀一样扇动菱形的胸鳍游泳。冲绳美之海水族馆的生物图鉴也介绍阿氏前口蝠鲼为「鳐类中体型最大的种类之一；此前被视为与双吻前口蝠鲼同种，近年才被分类为独立物种」。

体型不同，栖息地也不同

两个物种在体型和生活水域上有明显差异。把数字并排列出，就会发现虽然同叫「蝠鲼」，却是相当不同的动物。

2017年，「Manta属」消失了

两个物种曾使用 Manta birostris 与 Manta alfredi 的学名。但随着分子系统学分析的推进，人们发现原本归入Manta属的两个物种，实际上嵌套在近缘的蝠鲼属（Mobula）各物种之间。按照分类学规则，这种情况必须合并属，因此2017年Manta属被并入Mobula属。现行的正式学名是 Mobula birostris 与 Mobula alfredi。

旧图鉴和网站上至今仍留有 Manta birostris 的写法。与其说是错误，不如说是「过去的名字」；检索文献时用两个名字都查一遍，可以减少遗漏。

辨认的线索在「腹部的斑纹」

在水下分辨两个物种需要经验，身体各部位的色彩分布确有差异。更重要的是，腹侧黑色斑点的排列因个体而异，可以像人类指纹一样用于个体识别。冲绳美之海水族馆也说明「可通过腹部的黑色斑纹识别个体」，全球的蝠鲼研究正是建立在这一特性之上。

• 腹侧黑斑的排列终生几乎不变，一张照片就能确定个体
• 潜水者把拍到的照片提交给研究数据库的公民科学，已在世界各地运作
• 发现同一个体连年回到同一片海域，从而揭示了洄游路线与停留期间
• 也存在全身近乎全黑的「黑蝠鲼」，那是体色变异而非另一个物种

从头鳍到鳃——蝠鲼的过滤装置与水的通路

对蝠鲼来说，吃饭几乎等同于游泳。张开嘴前进，前行的速度本身就成了吸水的动力。不是用泵抽水，而是靠前进把水推入体内，这种方式称为冲压式滤食（ram filter feeding），与鲸鲨、姥鲨等大型滤食动物相同。

头鳍不是角，而是漏斗

从蝠鲼头部两侧向前突出的一对鳍称为头鳍（cephalic fin）。平时卷成筒状，进食时则向前大幅张开，作为漏斗把水流收束到口部。冲绳美之海水族馆也把蝠鲼的摄食描述为「伸展头部的鳍（头鳍），把食物送入口中」。

头鳍卷起与伸展的程度，会随食物浓度和游动状况精细调整。食物稀薄时卷起以减少阻力，进入密集区则张开以扩大进水口。在给饲养个体展示镜子的实验中，头鳍卷伸的频率达到无镜子时的十倍以上，这也提示该器官或许承担着超出摄食本身的作用。

从口到鳃裂——水离开身体的路线

吸入的海水从口进入，最终从身体下方的五对鳃裂排出。在这条通路上排列着作为过滤装置的鳃耙板（gill plate）。按顺序追踪如下。

1. 张开头鳍游动，把含有食物的海水汇集到口前
2. 海水从大张的口流入口腔
3. 在口腔深处，水分流进入通往鳃裂的通道
4. 水高速掠过排列在通道入口的鳃耙板
5. 食物颗粒沿鳃耙板被向后输送，汇集到食道
6. 只有除去食物的水从五对鳃裂排出体外

过滤器的真面目是「排列的褶皱」

鳃耙板由许多细长的板状结构平行排列而成，每块板上又伸出更细的突起（叶片），整体呈羽状。板与板之间的缝隙就是过滤器的「孔」，其大小因物种而异。2018年的研究测得双吻前口蝠鲼约为340微米，近缘的褐背蝠鲼（Mobula tarapacana）约为1,100微米。

开头的谜团在此浮现。缝隙只有340微米即0.34毫米，可蝠鲼所吃的浮游动物中却包含大量更小的个体，例如桡足类的幼体。若视为简单的筛子，大部分食物本应直接从鳃裂流走。

不会堵塞的过滤器——2018年发现的「弹跳分离」

2018年9月26日，美国加州州立大学富勒顿分校的Raj V. Divi、俄勒冈州立大学的James A. Strother以及富勒顿分校的E. W. Misty Paig-Tran在《Science Advances》（第4卷第9期，论文编号 eaat9533）上报告：蝠鲼依靠一种不会堵塞的新型过滤机制「弹跳分离（ricochet separation）」取食。这是从流体力学角度为多年谜团给出的答案。

既有的解释说不通

水生动物使用的过滤方式，大致被归为两类。一是用细网滤取的筛滤（sieve filtration）；二是让水沿过滤面流动、颗粒在面上滑行并被浓缩的错流过滤（cross-flow filtration）。后者在部分鱼类中已知，因不易堵塞而受到关注。

然而蝠鲼鳃耙板的形状——板相对于来流呈斜向排列、尖端向上游一侧突出——与两种解释都对不上。研究团队依据实物鳃耙板制作了放大模型，在水槽中可视化流动与颗粒运动，同时用计算流体力学（CFD）重现相同条件进行比较。

实验得出的数字

模型实验与数值计算揭示了如下条件。蝠鲼一边游动一边在口腔内制造的水流，比想象中更快，也更精密。

• 过滤器缝隙（孔径）：双吻前口蝠鲼约340μm，褐背蝠鲼约1,100μm
• 口腔内的自由流速：约570毫米/秒（每秒约57厘米）
• 横穿过滤面的流动（横流）：约57毫米/秒，约为自由流速的十分之一
• 雷诺数：双吻前口蝠鲼约1,075，属于惯性强于黏性、易产生涡旋的流动
• 当颗粒直径超过约200μm后，捕集效率显著上升

颗粒进入口中后，在过滤面上被弹回、送往食道；而水则沿着另一条路径从鳃裂排出。

― 研究团队的说明（加州州立大学富勒顿分校新闻稿，2018年9月）

为什么「比孔还小的食物」也能捕到

在弹跳分离中，颗粒并不是按「能否穿过缝隙」来筛选的。它们撞上叶片尖端后被弹回，在进入缝隙之前就被推回主流。惯性越大（越重、越快）的颗粒越容易偏离流线撞上尖端，因此依靠与孔径无关的原理，约200μm以上的食物被高效留下。

这种方式还有一个决定性优点：由于颗粒不会附着在过滤面上，原理上不会堵塞。在筛滤转眼就会被堵死的浓密浮游生物云中，蝠鲼仍可张着嘴持续游动。它能在丰饶的觅食场停留数小时、处理巨量海水，正是得益于这一特性。

研究团队指出，这一机制在工程上同样具有价值。不会堵塞的过滤器，意味着无需更换与清洗。在设备维护困难的地区净水、工业液体过滤，以及从海洋中清除微塑料的装置——蝠鲼历经数千万年打磨出的形状，或可直接成为设计的蓝本。

八种吃法——从后空翻到旋风

过滤装置再优秀，若在食物稀薄的海中张嘴一直游，消耗的能量也会超过获得的能量。因此蝠鲼会根据情况改变「在哪里、以什么姿势进食」。国际蝠鲼研究保护组织Manta Trust的创始人Guy Stevens等人，把观察到的蝠鲼摄食行为整理为八种策略：单独进行的5种，以及需要多个个体协同的3种。

单独进行的五种策略

• 直线摄食：张着嘴笔直穿行，最基本的吃法
• 表层摄食：在水面下方、背部露出水面，掠取聚集在表层的食物
• 底层摄食：在海底附近摄取漂浮于沉积物上方的食物
• 侧向摄食：把身体侧翻，让口的朝向配合食物层的厚度
• 后空翻摄食：反复向后翻转，不离开浓密的食物团块，一次次穿过同一位置

后空翻是蝠鲼摄食行为中最广为人知的姿态。食物团块在海中以数米规模的「云」漂浮，笔直穿过只需几秒便会越过。原地不断翻转，就能反复通过同一片浓密区域。翻转有时会连续数圈，也有报告指出并非所有个体都能同样做到。

多个个体进行的三种策略

• 链式摄食：数头排成纵队，跟随前一个体穿过同一条食物带
• 叠背摄食：一头叠在另一头上方游动，上下分享同一位置的食物
• 旋风摄食：众多个体绕圈持续游动，形成如漩涡般的大集群

旋风摄食是「浓度」的证据

旋风摄食以马尔代夫哈尼法鲁湾的景象最为著名，条件齐备时会有大量个体聚集于同一海湾。这不只是值得一看的景观，也是该处食物异常浓密的生物学指标。正如下一节所示，集体摄食会在食物浓度超过某一水平后占据主导。

绕圈游动的作用，可能不止于「能长时间停留」。有观点认为，众多个体一同旋转会搅动水体，使食物团块不易散开，或把食物保持在群体中心。不过受限于观察难度，这一点尚未得到充分的定量验证。

开始进食的开关——食物浓度、潮汐，以及深海

蝠鲼并非随时张着嘴。滤食同样消耗能量，因此在食物稀薄的地方「不吃」反而更划算。那么，要多浓才会开始吃？这一界线由马尔代夫哈尼法鲁湾的研究实测得出（《PeerJ》第9卷，论文编号 e11992，2021年）。

潮汐囤积食物的海湾

该调查于2017年8月13日至21日的九天间进行，沿着潮汐周期反复采集湾内的浮游动物，同时记录蝠鲼的数量与行为。占优势的是Undinula vulgaris——一种在大洋中大量繁殖的大型哲水蚤类桡足动物。也就是说，食物并非在湾内产生，而是由潮流从外部带入、被海湾地形拦截浓缩而成。

浮游动物量与潮汐高度联动，在满潮之后随即达到最大。换算为干重的密度，平均为每立方米90.7毫克。但波动幅度极大，从0.7毫克到643.1毫克，相差近900倍。觅食场并非「有」或「没有」，而是随时间出现又消失。

53.7mg/m³这条界线

这项研究最重要的发现，是确定了蝠鲼切换为摄食行为的浓度阈值。统计模型分析的结果是每立方米干重53.7毫克。耐人寻味的是，这一数值是依代谢成本理论推算的需求量（每立方米25.2毫克）的两倍以上。

在「盈亏平衡点」两倍以上才开始进食这一事实表明，蝠鲼并非单纯填饱肚子，而是在挑选确有回报的觅食场。与其在稀薄处零星取食，不如移动去寻找浓密之处——从一生的收支来看显然更为有利。关于浮游动物在一天之内改变深度的现象，可参阅浮游生物的昼夜垂直迁移一文。

追着食物，潜向深海

寻找浓密觅食场的行为，不只发生在水平方向，也发生在垂直方向。在新喀里多尼亚为阿氏前口蝠鲼安装卫星标志的研究（《PLOS ONE》，2020年）确认，它们在夜间下潜更频繁、也更深，记录到最深672米的下潜。一般认为，它们是在表层食物匮乏的时段，去接触分布于中层水域的生物层。

大洋种双吻前口蝠鲼潜得更深。分析在印度尼西亚、秘鲁与新西兰安装的卫星标志数据的研究（《Frontiers in Marine Science》，2025年）确认了超过1,200米的下潜——那是水温远低于10摄氏度、光线无法抵达的世界，它们需承受体温下降而下行。

日本海域的蝠鲼——冲绳，以及水族馆解开的繁殖之谜

蝠鲼并非只属于遥远的南方海域，日本也是世界上屈指可数的蝠鲼观赏地。2013年发表于《PLOS ONE》的观赏蝠鲼旅游全球调查确认，23个国家存在蝠鲼旅游，而在占收益约93%的前十国之中，日本位列首位（其余为印度尼西亚、马尔代夫、莫桑比克、泰国、澳大利亚、墨西哥、美国、密克罗尼西亚联邦与帕劳）。

冲绳、八重山的阿氏前口蝠鲼

在日本能观察到的蝠鲼多为阿氏前口蝠鲼。冲绳美之海水族馆的生物图鉴记载其分布为「主要在冲绳以南，印度太平洋的温带与热带海域」，冲绳当地还有「gamaaka manta」的方言名称。八重山群岛的部分海域，因季节性聚集大量个体而闻名，是潜水旅游的核心资源。

从前文的摄食生态来看，这样的聚集并非偶然。潮流带来食物、地形将其拦住的地方，蝠鲼会反复造访。反过来说，若那片海域的水质或流动发生变化，蝠鲼也可能不再前来。作为旅游地的价值，建立在支撑浮游生物的海洋生产力之上。

世界首例人工繁殖揭示的事实

蝠鲼的繁殖，在野外极难观察。填补这一空白的是冲绳美之海水族馆。该馆于2007年6月在世界上首次成功实现阿氏前口蝠鲼的人工饲养繁殖，到2013年6月共记录了10次分娩。在此过程中，此前只能靠推测的繁殖基础数据得到了直接确认。

• 妊娠期约一年
• 不产卵而是产下幼体（胎生），每次分娩一尾
• 初生幼体的体盘宽已达约1.8米，推定体重60公斤
• 还开展了以超声影像诊断监测胎仔生长，以及子宫内呼吸与营养摄取的研究
• 2024年8月5日，该馆又在世界上首次成功繁殖出黑化个体（俗称黑蝠鲼），并于同年12月起展出亲仔

对野外的双吻前口蝠鲼，美国NOAA同样指出「每2至3年只产一尾」。这种缓慢的繁殖对保护而言至关重要。它们无法像多产的鱼类那样迅速从捕捞压力中恢复，一旦种群减少，恢复需要数十年。IUCN把双吻前口蝠鲼评估为濒危（Endangered），背景正是这样的生活史特征。

一张照片就能成为研究数据

依靠腹侧黑斑进行个体识别，并非研究机构专属的方法。潜水者与浮潜者把拍到的腹侧照片提供给各地的数据库，就能不断累积「哪个个体、何时在何处」的记录。若能证明同一个体连年回到同一片海域，那就成为保护该海域的依据。前提是拍摄不能给生物带来负担：不追逐、不触摸、不挡住去路。

鱼类中最大级别的脑——滤食者为何聪明

过滤取食的生物，看似不必像追捕猎物的捕食者那样动脑。事实却恰恰相反，蝠鲼以在鱼类中格外硕大的脑而闻名。以脑重相对于体型的比值（脑化指数，EQ）来看，它们也位居鱼类的最前列。

这么大的脑用在哪里

一种有力的解释，正在于前文所述食物的性质。浮游动物随时间出现又消失，位置也随潮汐与季节移动。蝠鲼必须预测「何时、何处会涌现食物」，并跨越广阔海域抢先抵达。再加上多个个体在同一地点摄食时，需要不相撞、有秩序地游动的协同——学习、记忆、空间认知、社会行为，需要大脑的场合远比想象中多。

镜子前的蝠鲼

2016年，向饲养的双吻前口蝠鲼展示镜子的实验发表于学术期刊《Journal of Ethology》。蝠鲼在镜前异常长时间地往返游动，做出像是确认自身部位的动作，卷伸头鳍的频率达到无镜子时的十倍以上，还被观察到朝镜子吐泡泡。

不过，把这一结果读作「蝠鲼能认出自己」则言过其实。研究者本人也谨慎地指出，在板鳃类（鲨与鳐的类群）中，镜像自我认知尚无被证实的先例。已知的只是它们对镜子这一新奇刺激表现出探索性且持续的反应，再往前便属于今后验证的范畴。

蝠鲼身边也常见随行的䲟鱼。关于大型游泳动物与搭便车的小鱼之间的关系，可参阅䲟鱼为何附着在鲨鱼身上一文。

进入过滤器的塑料

弹跳分离是把惯性大的颗粒高效送入食道的机制，它并不分辨那是不是食物。现代海洋的问题正在于此。碎裂到与浮游生物同等大小的塑料，对蝠鲼的过滤器而言，就是「与食物行为相同的颗粒」。

每小时摄食最多63片

在印度尼西亚海域进行的调查（《Frontiers in Marine Science》，2019年）把这一问题化为了具体数字。研究在努沙佩尼达与科莫多国家公园——两处都是蝠鲼的主要觅食场——测量塑料碎片密度，并据蝠鲼处理的海水量推算其摄入量。

• 阿氏前口蝠鲼在摄食时，每小时可能吞下最多63片塑料
• 同一海域的鲸鲨，推算每小时最多可达137片
• 所记录塑料中约80%是小于5毫米的微塑料
• 来自一次性购物袋与包装的薄膜状碎片，加上硬质碎片，合计占一半以上
• 滤食动物每天处理数百至数千立方米海水，因此即使浓度极低，累积量也会很大

为什么「浓度低就没关系」说不通

每立方米海水中只有寥寥数片，对每天处理数百立方米海水的动物来说却是另一回事。更何况蝠鲼偏爱前往的，正是潮流与地形汇集漂浮物的地方——也就是说，浮游生物被浓缩的地方，同时也是漂流塑料被浓缩的地方。觅食场质量越高，摄入塑料的风险也越高，形成了讽刺的重叠。

除了塑料本身带来的物理影响，吸附在塑料上的化学物质进入体内的途径同样令人担忧。对寿命约40年、生长与繁殖都缓慢的动物而言，长期蓄积的影响尤其成问题。包括对人体健康影响在内的讨论，已整理于微塑料与人体健康一文。

保护的经济学——鳃片交易，与活着的蝠鲼的价值

蝠鲼面临的最大威胁，是有意捕捞与兼捕。而它们被盯上的理由，恰恰是本文的主题——作为过滤器官的鳃耙板。晒干的鳃耙板在华语市场被称作「鳃片」，作为保健食材流通。蝠鲼正是因为赖以生存的工具而被杀害。

交易的规模

通过对商户访谈来量化交易的研究（《Aquatic Conservation》，2017年）显示，中国广州是这一交易的中心，占估计市场流通总量的约99%。干鳃片的估计市场规模在2011年约为60.5吨，到2013年已达约120.5吨，短期内翻了一番。

一尾蝠鲼所能取得的鳃片十分有限。以吨计的流通量，意味着相应数量的个体被夺去生命。国际调查报告估计，双吻前口蝠鲼的全球年捕获量在数千尾规模，且大多集中于特定国家的渔业。正如前文所见，对每2至3年只产一尾的动物而言，这种规模的捕捞压力与维持种群无法并存。

国际规制与评估

活着的价值远高于死去

推动保护讨论的，不只是生态学，还有经济数字。2013年发表于《PLOS ONE》的全球调查，首次在世界范围内估算了观赏蝠鲼旅游的规模。潜水与浮潜经营者直接获得的收入每年超过7,300万美元，加上周边住宿与交通的直接经济效益，每年约达1亿4,000万美元。

相比之下，以鳃片为目的的渔业所带来的收入，被估计只有其数十分之一。一尾蝠鲼若被杀死，只换来一次性的收入；若活着，同一个体可在数十年间持续吸引访客。而能够借助个体识别具体证明「这一个体连年回到同一片海域」，正是让这一主张具备说服力的关键。

我们能做的事

• 减少一次性塑料，尤其是薄膜状的袋子与包装（被吞下的塑料的主要来源）
• 旅途中遇到蝠鲼时，不追逐、不触摸、不挡住去路
• 若拍到腹侧照片，可考虑提供给当地的调查团体或个体识别数据库
• 不购买来源不明的「鳃片」等蝠鲼类制品
• 关注珊瑚礁、海草床、滩涂等支撑沿岸养分与水流的环境保护