浮游动物的昼夜垂直迁移｜地球上最大的迁徙如何推动海洋碳循环与气候

什么是昼夜垂直迁移——每夜重复的地球最大迁徙

昼夜垂直迁移指的是海洋生物随着一天明暗节律上下改变所处水深的行为。最常见的模式是“夜浅昼深”：日落时从深层上浮，在海面附近摄食，日出前又回到深处。移动距离因物种和海域而异，从数十米到接近1000米不等。对体长一两厘米的动物来说，往返数百米相当于其体长的数万倍，是一场极其漫长的旅程。

主角是“个体小、数量多”的生物

迁移的主角包括桡足类（哲水蚤等）和磷虾类等浮游动物、毛颚类与水母类，以及灯笼鱼科等中层带鱼类和小型鱿鱼、虾类等被称为“微型自泳生物”的小型游泳动物。单个个体都只有几毫米到几厘米，但由于遍布全球海洋、数量惊人，合计起来移动的生物量超过任何其他动物迁徙。美国国家海洋和大气管理局（NOAA）指出，无论以生物量、个体数还是同时移动的物种数衡量，这都是地球上规模最大的有组织动物移动。

迁移所需时间因物种和距离而异，从几十分钟到数小时。傍晚开始上浮，日落后不久抵达表层，夜间摄食，黎明前开始下潜。这一循环在全球海域每天按几乎相同时刻的信号推进。而且参与者并没有互相“商量”：每个个体只是对光的变化作出反应，结果整片海洋却像以同一节拍呼吸一般——这种自发的同步，正是昼夜垂直迁移最美的性质。

感受其规模的线索之一，是生活在中层带（水深200～1000米，也称暮光带）的鱼类数量。Irigoien等人分析2010年环球考察“马拉斯皮纳探险”的声学数据后（2014年，Nature Communications）估算，该水层的鱼类资源量约为100亿吨，是以往依靠网具推算（约10亿吨）的10倍左右。因为在网具调查中，敏捷的中层带鱼类会察觉网具而逃走，导致估算远低于实际。

迁移的生物及其移动范围

发现的故事——声呐找到的“假海底”

如此巨大的现象直到20世纪中叶才被认识，似乎令人不解。但海水之中无法目视。人类察觉这场迁移的契机，并非生物学，而是为战争而生的声学技术。

1942年，“贾斯珀”号上的怪异回波

1942年夏天，在美国加利福尼亚州圣迭戈近海，加州大学战时研究部门的研究者正在测试用于探测潜艇的远程主动声呐。舰船是USS Jasper（贾斯珀号）。当声波被送向深处时，从水深约300码（约270米）处返回了宛如海底的强反射。可是按照海图，那里并没有海底。而且反射的深度还会随时间上下移动。

这一神秘水层以三位负责技术人员艾林（C. F. Eyring）、克里斯坦森（R. J. Christensen）和雷特（R. W. Raitt）的首字母命名为“ECR层”，后来被称为深海散射层（Deep Scattering Layer, DSL）。在当时的声呐操作员之间，它被称为深度会变化的“假海底”。

1945年，网具揭示真相

真相在约三年后被确认。1945年，海洋学家马丁·约翰逊（Martin Johnson）在太平洋下网，查明这一水层其实是大多不足一指长的小型海洋动物构成的庞大群体。反射声波的不是岩石或沙子，而是鱼的鱼鳔和甲壳类的身体，它们每天都在深海与海面之间往返。人们一直以为“什么都没有”的中层带，原来挤满了超乎想象的生命。

用声音测量海洋生命的现代之眼

这种“用声音看生物”的方法，如今已成为观测的主力。安装在科考船和锚系浮标上的科学鱼探仪（以多个频率测量反射强度的装置），以及用于测流的ADCP（声学多普勒流速仪）所附带产生的后向散射数据，在全球积累了大量垂直迁移记录。近年来又加上自主观测设备、生物地球化学浮标以及对颗粒和生物进行图像解析的水下成像技术，使人们能够看清不同物种、不同大小个体的动向。

• 科学鱼探仪：依据多频率的反射强度推断群体由鱼类还是甲壳类构成
• ADCP后向散射：全球科考船长年记录的附带数据，成为全球迁移模式分析的基础
• 锚系传感器：可在同一地点连续记录一年以上，追踪季节变化和极夜期间的行为
• 水下成像：连用网具会弄碎的柔软水母类和胶质生物也能保持原形观察

为何上下移动——在“想吃”与“不想被吃”之间

对小型生物来说，每夜游动数百米是巨大的能量支出。进化仍然选择了这种行为，是因为回报比代价更大。研究者把原因分为“根本原因”（为何这样做有利）和“直接原因”（以什么为信号行动）。这里先看根本原因。

最主要的原因是躲避以视觉捕猎的天敌

浮游动物的食物——浮游植物，只在能进行光合作用的表层（真光层）大量存在。也就是说，食堂只开在明亮的地方。然而明亮的表层同时也是靠视觉搜寻猎物的鱼类和海鸟的狩猎场。即使身体透明，在明亮的水中影子和眼睛也会被发现。于是“只在黑夜到表层解决进食，有光的白天躲在天敌视线不及的深层”这种时间差策略便更为有利。

支持这一解释的证据很多。在淡水的水蚤身上，实验已证明当它们感知到鱼体表释放的化学物质（利它素）时，垂直迁移会加强。在海洋中也有报告显示，天敌越多的海域和季节，迁移越深、幅度越大。反之在天敌稀少的环境里，迁移会变浅甚至几乎消失。也就是说，垂直迁移不是固定的本能，而是根据危险程度调整的灵活策略。

值得注意的是，这本质上是一笔得失的账。迁移要消耗游动的能量，能摄食的时间也被限制在夜间。它们仍然选择躲进深处，是因为“被吃掉而死的概率”高于“稍微变瘦的损失”。食物丰富的季节里它们会冒一点风险留在浅处，天敌增多时便下沉得更深——观测到的迁移变化，正是这架天平不断重新倾斜的样子。

抵御紫外线——大脑中的“紫外线传感器”

另一个被提出的原因是躲避强紫外线。透明的小身体容易被紫外线损伤，白天的表层因此十分危险。2017年，日本分子科学研究所与生理学研究所的联合研究团队，在作为浮游生物漂流于海中的多毛类（Platynereis dumerilii）幼体的脑中，发现了能感知紫外光的光感受蛋白（视蛋白），并报告它对383纳米的紫外光接收效率最高（发表于Journal of Biological Chemistry）。这一成果提示，微小的生物可能连“光的颜色”都能分辨，据此选择所处水深。

在寒冷深层节省“燃油”

第三个好处与代谢有关。深层水温低于表层，在那里停留越久，代谢速率越低，消耗的能量也越少。夜间在温暖的表层大量进食，白天在寒冷的深层静静消化并抑制消耗——这在动物的生长效率上是有利的。关于生物如何应对深海的低温、高压与黑暗，可参阅深海生物的适应策略一文。

它们如何知道时间——读取光的“变化方式”

那么，没有钟表也没有日历的小动物，如何知道“该上浮了”？关键在于光。不过触发行为的被认为不是“亮度的绝对值”，而是“亮度的变化方式”。

触发信号是光的相对变化率

日落临近时，水中的光会迅速变弱。许多浮游动物在这种单位时间内亮度的下降率超过一定水平时开始上浮，反之在黎明时上升率超过阈值时开始下潜。由于依据的是变化率而非绝对亮度，即使遇上阴天、浑浊的海水，或月亮的有无发生变化，也能不出差错地识别“日落与日出”这两个相同时刻。从工程角度看，这也是设计精巧的机制。

追随“等照度线”

解释迁移最终停留深度的思路是等照度线（isolume）追随。如果生物按照“对自己而言安全的亮度”来选择深度，就会随太阳高度的变化整天跟着那个亮度的水层移动。利用全球声学数据的分析显示，月平均迁移深度可以用10⁻³ W/m²等照度线的深度来表示。也就是说，迁移深度在很大程度上由该海域的透明度（浑浊度与浮游生物量）和太阳高度决定。

这一思路很好地解释了海域之间的差异。在浮游生物多、较为浑浊的沿岸和上升流区，光会迅速衰减，同一亮度的水层因此更浅，迁移幅度也更小。相反，在营养贫乏、清澈透明的亚热带外海，光可以到达很深，生物必须下潜得更深，迁移幅度随之增大。同样是追求“安全的昏暗”，经过水体透明度这面透镜，就在不同海域形成了不同的深度模式。

日出前21分钟开始下潜——全球数据揭示的时刻

Bianchi与Mislan分析全球声学（ADCP后向散射）数据的研究（2016年，Limnology and Oceanography）用数字展示了这种同步性。声学散射层平均在日出前21分钟（±20分钟）离开表层，在日落后平均17分钟（±23分钟）回到表层。移动速度为下潜平均7.6厘米/秒（±3.6），上浮平均6.5厘米/秒（±3.5），下潜显著快于上浮。7.6厘米/秒相当于每小时约270米，对只有几毫米的身体来说，能保持这样的速度实在惊人。

并非教科书式的迁移——反向迁移、午夜下沉与月光之旅

“夜浅昼深”只是基本模式。在真实的海洋里，不同物种、不同发育阶段、不同季节之间的差异之大令人惊讶。正是这种多样性说明，垂直迁移不是简单的条件反射，而是随情况选择的策略。

反向昼夜迁移——白天在浅处，夜间在深处

部分小型浮游动物会刻意采取白天浅、夜间深的相反模式（反向昼夜迁移）。原因在于袭击它们的天敌本身会在夜间上浮到表层。例如毛颚类和水母类这些不依赖视觉、而用触觉捕捉猎物的肉食性浮游生物，在夜间的表层格外活跃。那么，避开“大家都上来的夜晚”反而更安全。捕食与被捕食的层次结构，甚至决定了迁移的方向。

午夜下沉（midnight sinking）

还观察到一种双峰式的动向：并非整夜停留在表层，而是在午夜前后先下沉一次，接近黎明时再次变浅。已有的解释包括吃饱的个体为消化而下沉，以及月光强烈的夜晚表层变得危险等。由于同一海域也会因日而异，这大概是在食物量与危险量之间做出的精细调整。

太阳不升起的冬天——月亮造就的24.8小时节律

最富戏剧性的例子是北极的极夜。冬季太阳不再升到地平线之上，昼夜迁移会停止吗？Last等人的研究（2016年，Current Biology）根据涵盖北极峡湾、大陆棚、陆坡与外海的观测显示，冬季当月亮升到地平线之上时，浮游动物的迁移节律会从24小时的太阳日切换为24.8小时的太阴日。而且配合满月时期，还出现了以29.5天为周期、向水深约50米的大规模下沉。在几乎没有光的世界里，动物们竟依靠月亮的明暗来选择深度。

伴随成长的季节性垂直迁移

除了每天的迁移，还有以一生或季节为单位改变深度的个体发育性（季节性）垂直迁移。北太平洋的新哲水蚤属、北大西洋的哲水蚤属等大型桡足类，春季在表层摄食浮游植物并积累脂质，随后下潜到深层以休眠（滞育）状态度过，到下一季再回到表层。如果说昼夜迁移是“每天的通勤”，那么这就是“按季节的搬家”。两者都在表层与深层之间产生了物质的流动。

在日本海域看到的垂直迁移——萤火鱿、樱花虾与灯笼鱼

昼夜垂直迁移并不只是遥远外海的事。摆上日本餐桌的一些水产，正是靠这种上下移动才得以捕获。日本列岛周围有些地方，深邃的海沟和陡峭的海底峡谷一直逼近海岸，于是深层的生物能在沿岸被观察到，这是难得的幸运。富山湾有超过1000米深的海底峡谷（被称为“蓝瓮”的陡坡）延伸到紧邻岸边之处，骏河湾作为日本最深的海湾，湾内即拥有2500米的水深。在外海必须远航才能遇到的中层带生物，在日本却成了海湾之内的捕捞对象。

富山湾的萤火鱿——从深海上浮的光带

萤火鱿（Watasenia scintillans）是栖息在水深200～600米深海的洄游性一年生鱿鱼。白天在水深200米左右，入夜后上浮。在3月至5月的产卵期，它们成群来到富山湾，夜间从海底峡谷上升到较浅的沿岸，天亮前又返回外海。体长雌性约5～7厘米，雄性约4～5厘米。身上有约1000个极小的发光器，会发出蓝白色的光。这种光被认为可以威吓敌人、消除自身在下方捕食者眼中的影子，以及用于辨认同类。关于生物发光的机制，也可参阅深海的生物发光一文。

富山湾中萤火鱿成群涌来的“萤火鱿群游海面”被指定为日本国家特别天然纪念物。春夜里也有观光船出海，观看进入定置网的萤火鱿发出蓝白色光芒。昼夜垂直迁移与产卵洄游造就的景观，已成为当地文化与旅游的资源。

骏河湾的樱花虾——因为夜间上浮，所以夜间捕捞

樱花虾也有显著的垂直迁移。白天位于水深200～300米的较深水层，夜间则上浮到20～50米左右。因此樱花虾捕捞在夜间进行。“在虾上浮的时刻、在它上浮到的深度守候”——捕捞方法本身就建立在生态知识之上。骏河湾自2018年前后资源持续低迷，渔民推行自主休渔和调整网目等资源管理措施，静冈大学等机构也在开展资源再生的研究项目。

灯笼鱼——构成深海散射层的无名主角

灯笼鱼科是体侧和腹面排列着发光器的小型中层带鱼类，全球已知约250种，日本周边也有80种以上。它们被认为是除北极海域之外全球中层带最占优势的类群，也是深海散射层的主要组成者。多数物种进行昼夜垂直迁移，白天在中层带，夜间上升到接近表层处摄食甲壳类浮游动物。腹面的发光器被认为可以使从下方看到的亮度与昏暗的背景相匹配，从而消除影子（对抗照明）。

尽管资源量庞大，全球针对灯笼鱼类的商业渔业却几乎不存在。因为它们个体小、含水多、容易变质。然而它们是金枪鱼、鲣鱼、鲸类和鱿鱼类的重要食物，同时也是把碳输往深层的搬运工。如后文所述，如何对待这个看似“尚未被捕捞的巨大资源”的水层，已成为当前的国际议题。

推动气候的迁移——“游动的碳输运”与生物泵

接下来谈昼夜垂直迁移在全球尺度上的意义。海洋吸收了人类排放的二氧化碳中相当大的一部分，而支撑这一过程的机制之一便是生物泵——通过生物的作用把表层的碳输往深层的流动。垂直迁移的动物正是这台泵的重要部件。

沉降的碳与被游动带走的碳

生物泵有若干条途径。最早为人所知的是死亡的浮游生物和粪便颗粒因重力缓慢下沉的“重力沉降”。但人们逐渐发现，仅靠这条途径无法解释抵达深层的碳量。于是主动输运——也就是生物自己游动着搬运碳的途径——受到关注。

机制很简单。浮游动物和中层带鱼类在夜间于表层摄食浮游植物和更小的动物，然后在黎明前移动到深层，在那里排便、通过呼吸释放二氧化碳，有时还被捕食而使身体本身留在深处。在表层摄入的碳，无需等待颗粒沉降，就在数小时内被“抄近路”输送到数百米之下。在深处释放的碳，回到表层可能需要数十年到数百年，在此期间相当于被隔离在大气之外。

把真光层的碳输出推高约14%

这种主动输运的规模有多大？Archibald等人的模型研究（2019年，Global Biogeochemical Cycles）把浮游动物的昼夜垂直迁移纳入全球输运模型，估算出离开真光层向外输出的碳通量，比仅考虑沉降颗粒时增加约14%。放到全球海洋来看，这已足以影响大气的碳收支。就海洋碳封存而言，除了沿岸海草床与滩涂所承担的蓝碳之外，外海中层带所发挥的作用也需要被重视。

左右这条途径效率的是“在哪个深度释放”。在接近表层处释放的碳，会因上升流和冬季混合而很快回到大气。而在温跃层以下、混合层底部以下释放的碳，则长期不会返回表层。因此迁移越深的动物，每一个体对气候的贡献越大。近年来，能下潜到中层带下部（水深500～1000米）的鱼类和虾类的作用之所以特别受关注，正是由于这种深度效应。

改变消耗氧气的场所

被搬运的不只是碳。垂直迁移的动物白天在深层呼吸，也就是把消耗氧气的场所从表层挪到了中层。Bianchi等人于2013年在Nature Geoscience发表研究，指出垂直迁移的动物加剧了外海的氧气耗损，提示垂直迁移可能与中层水的缺氧化有关。反之，在缺氧水层（最小含氧层）扩展到较浅处的海域，动物无法下潜到足够深处，其迁移范围被观测到受到压缩。迁移与溶氧环境是相互影响的。

“有计算和模型，却尚未被实测”的通量

不过有一点应当坦率补充。主动输运的量，其实几乎没有被直接测量过。刊载于Annual Review of Marine Science的综述论文，其标题本身就写着“已被计算和模型化，却从未被测量”。动物的数量、体型大小、消化的时机、各深度的呼吸量、被捕食造成的损失——每一项都存在很大的不确定性，而用船去追踪测量在技术上极其困难。因此这个14%的数字也只是“最有可能的估算”，并非确定值。为了减少气候模型的不确定性，垂直迁移的观测至今仍是前沿课题。

被人类改变的夜晚——光污染、气候变暖与中层带渔业

昼夜垂直迁移是完全依赖光这一自然信号的行为。正因如此，人类改变海洋的光、水温与生物量，会直接扰乱这场巨大的迁移。以下梳理目前正在讨论的三种干扰。

船舶的作业灯改变了水深200米处的行为

最直接的是人工光（ALAN：Artificial Light At Night）。Ludvigsen等人的研究（2020年，Communications Biology）显示，在北极极夜，科考船普通的作业灯至少在水深200米以内、船体周围超过0.125平方公里的范围内扰乱了鱼类和浮游动物的行为。灯一打开，生物会在数秒之内改变位置和游动方式。讽刺的是，这也意味着“仅仅是科考船靠近，想要测量的自然状态就已被破坏”这一研究难题。沿岸的城市灯光、养殖设施和船舶灯光越多，夜海的黑暗这一资源就被削减得越多。

气候变暖与透明度变化改变“深度”

迁移的深度受等照度线深度的强烈支配，而后者取决于海水透明度与太阳高度。这意味着，如果气候变暖使表层海水升温、层化加强，浮游植物的分布和数量发生变化，光的透入方式也会改变，于是迁移的深度与抵达的时刻也会随之偏移。若目的地的水温上升，“在寒冷深层节省代谢”这一好处也会减弱。一旦捕食者与食物相遇的时间和深度错开，食物网的连接方式本身就可能改变。正如鱼类分布向北偏移那样，气候变暖也在纵向上改写着生物栖息位置的坐标。

变化还会表现为时间上的错位。生物之间的关系不只要求“在同一地点”，还需要“在同一时刻”。如果作为食物的浮游生物上浮的时刻，与等待它们的稚鱼待在表层的时刻错开，就会出现明明有食物却吃不到的情形。陆地生态学中称为“生物季节（物候）错配”的问题，在海洋里也可能以一天之内数小时的偏移形式发生。

该不该动用这个“未被利用的巨大资源”

由于中层带出现了约100亿吨资源量的估算，把这一水层作为鱼粉、鱼油和养殖饲料原料加以捕捞的构想开始在全球被讨论。但顾虑很大，至少已有以下几点被指出。第一，中层带鱼类是金枪鱼、鲣鱼、鲸类和海鸟等高级捕食者的主要食物，大量捕捞会波及整个外海食物网。第二，它们是把碳输往深层的承担者，减少这一资源可能意味着削减气候调节服务本身。第三，关于这些鱼的资源动态、寿命与生长的科学认识，仍不足以支撑资源管理方案的设计。

为了享受夜海——观察的窍门与我们能做的事

最后介绍一种视角：不仅把这一现象视为“应当守护的对象”，也把它视为“可以享受的对象”。昼夜垂直迁移无需望远镜、也无需专业船只，只要条件合适，在身边的港口就能窥见它的一鳞半爪。

春天去富山湾，或者去附近的港口

最容易体验的是富山湾的萤火鱿。在产卵期的春夜，有观光船可以出海观看进入定置网的萤火鱿发出蓝白色的光。即使不远行，夜里在港口或栈桥俯看水面，也有可能看到被光吸引而聚集的浮游生物和小鱼。把海水舀进透明的杯子里对着灯光看，有时还能看到浮游动物化作缓缓移动的小点。只要能真切感受到“夜海有着与白天不同的面貌”，就已经足够了。

观察时的礼节

这里要想起前一章关于人工光的内容。长时间用强光照射水面，生物就会放弃本来的行为。观察时请尽量使用微弱的光，并尽量缩短时间。据认为红色系的光对多数生物的影响相对较小。夜间的海边有落水和大浪的危险，也请不要忘记安全措施：照亮脚下的灯、救生衣，以及多人同行。

守护黑暗这一思路

作为我们为海洋所能做的事，“不产生垃圾”“选择可持续的水产品”已为人熟知。请再加上一条：减少不必要的灯光。不要把沿岸照明朝向海面，避免向上投光，夜间关掉不需要的照明——这既能节能，也对候鸟以及海龟的上岸与孵化有好处。夜的黑暗，对海洋生物而言是与水温和氧气同样重要的环境条件。

连一指长都不到的生物，每夜都在漆黑的海中上下移动数百米——其总量超过地球上任何其他动物迁徙，甚至影响到大气中碳的去向。海洋的丰饶，并非只由显眼的大型动物支撑。那些渺小、无名，却多到数不清的生物的日常，正在静静地为地球的呼吸调音。只要看待夜海的眼光稍有改变，这颗星球的模样或许也会随之不同。