南极磷虾为何撑起整片南大洋｜3.79亿吨生物量与食物网的枢纽

南极磷虾是一种什么样的生物

先从这种生物本身说起。它外形酷似小虾，但在分类上既不属于虾类也不属于糠虾类，而是隶属于磷虾目（Euphausiacea）这一独立类群。全世界已知约85种，其中生活在南大洋的代表种就是南极磷虾。

体长6厘米，通体半透明并带有发光器

成体全长约5.0至6.5厘米，体重平均约2克，雌性略大于雄性。身体呈半透明，有时能透过体壁看到消化道内浮游植物色素而泛出绿意。头胸部长有黑色的大型复眼，胸部则排列着生有细密刚毛、用于滤食的附肢。

一个显著特征是分布于身体各处的发光器。它们位于腹部和眼柄基部，能发出蓝光。其功能尚未完全阐明，但一般认为可用于「反向照明」——消除自身在下方捕食者视野中的剪影——也可能用于群体内部的协调。

能活5至7年的「长寿浮游生物」

说到浮游生物，人们往往联想到几天至几个月就完成世代更替的短命生物。南极磷虾却不同。它的寿命为5至7年，也有活到11年的报告，性成熟约需两年。由于自主长距离游动的能力有限、很大程度上随洋流漂移，它在分类上属于浮游动物，但其生活的时间尺度更接近小型鱼类。

这种「长寿」特性也影响着它作为资源的表现。某一年出生的世代（同生群）会在种群中留存数年，因此若连续几年补充良好，资源就会变厚；若连续几年不佳，影响则会延迟数年才显现。这也是仅凭单年观测难以把握全貌的原因之一。

全球约85种——日本海域也有它的近亲

磷虾并非只生活在南极。全世界海洋中分布着约85个种，各自在当地食物网中占据中间环节。日本近海也有数种，其中在三陆近海捕获的太平洋磷虾（Euphausia pacifica，日本俗称isada）是常见的钓饵和养殖饲料。日本市面上以「磷虾」名义出售的产品，相当一部分并非南极产，而是这一种。

换言之，磷虾式的生存策略——直接滤食浮游植物、大量繁殖、再被上层动物成批捕食——是在全球海洋中反复获得成功的模式。南极磷虾之所以格外突出，靠的是南大洋这一舞台所提供的食物总量，以及它以「集群」这一答案应对天敌所达到的规模。

每立方米1万至3万只的集群密度

南极磷虾最大的特征在于能形成极其密集的虾群。密集时每立方米可达1万至3万只，整个虾群可延展数公里，个体数从数十亿直至数万亿。在船载回声探测仪上，它们会显示为形似海底的浓密回波，正是这一声学特性使资源量调查成为可能。

虾群的组成还存在耐人寻味的偏向。人们观察到过全部由幼体组成的虾群、全部为雌性的虾群和全部为雄性的虾群，这暗示其中存在某种社会结构，而非单纯的偶然聚集。不过，其机制仍有待阐明。

为何南大洋会有如此庞大的数量

超过3亿吨的生物量集中于单一动物物种，这在地球上极为罕见。为什么是南大洋？答案在于这片海域所具备的特殊「食物供给装置」。

海冰底面铺开的「冰藻牧场」

南极海冰并非单纯的冰板。在冰体内部及底面的细小缝隙中，高密度地生活着以硅藻为主的藻类，称为冰藻。冰的底面甚至会被染成褐色，这里正是从冬季到早春的宝贵觅食场。

对刚孵化不久的幼体而言，这片冰下牧场更是生死攸关。南大洋的冬季光照匮乏，水体中的浮游植物几乎不增殖。正因为有海冰这个「带冷藏功能的粮仓」，幼体才能熬过第一个冬天。海冰的面积与持续时间左右着此后各年磷虾数量，其根源就在这里。

南极绕极流与上升流带来的营养盐

围绕南极大陆持续向东流动的南极绕极流是地球上最大的洋流。沿其路径，富含营养盐的海水从深层涌升上来。夏季日照恢复、海冰融化之后，营养与光照同时具备，浮游植物便会爆发式增殖（藻华）。

南极磷虾恰好处在几乎可以独占这一初级生产爆发的位置上。关于浮游植物如何支撑全球尺度的生产，可参见 浮游植物制造了地球一半的氧气。

3.79亿吨这一量级

现存量的估算有着长期的研究积累。一项对1926年至2004年标准化网采数据的再分析研究，给出了整个南大洋平均现存量的最佳估计值3.79亿吨。不过，估算方法与年际变动差异很大，就整体文献而言，数值区间从6000万吨到5亿吨不等。

目前作为渔获配额依据的资源量估算，主要采用声学调查（利用科学回声探测仪的调查）。船只沿既定测线航行并记录回波强度，再结合网采获得的体长组成来推算数量。即便如此，南大洋幅员辽阔，许多海域受冰阻隔无法进入，估算中仍不可避免地存在不确定性。

作为南极食物网「枢纽」的作用

南极磷虾被称为「关键种」，并不仅仅因为数量庞大，而是因为南大洋的食物网在结构上高度依赖这一个物种。

鲸鱼、海豹、企鹅——依赖磷虾的动物们

蓝鲸、长须鲸、座头鲸等须鲸类会在南极的夏季大量吞食磷虾，储备够用一年的脂肪。关于鲸鱼为何要迁徙数千公里，可参见 鲸鱼的洄游为何长达数千公里。

在海豹中，食蟹海豹尤为突出。它虽名为「食蟹」，主食却并非螃蟹，而是食物中九成以上为磷虾；其牙齿演化成了带有复杂突起的「筛子」形态，可以连同海水一起吸入再滤出磷虾。它之所以成为世界上数量最多的海豹，正是这一特化的成果。

在企鹅中，阿德利企鹅、帽带企鹅、巴布亚企鹅、马可罗尼企鹅等都以磷虾为主要食物。关于企鹅为何能潜得又深又久，可参见 企鹅为何能潜得又深又久。此外，鱼类、乌贼类、海鸟，以及捕食它们的虎鲸和豹形海豹——南大洋几乎所有主要动物都直接或间接地与磷虾相连。

用数字看捕食者的消费量

关于捕食者每年吃掉多少磷虾，各类推算的幅度很大，但足以让我们把握量级。须鲸类整体的推算为每年3400万至4300万吨，海豹类整体则为6300万至1亿3000万吨。一头蓝鲸每天吃掉的磷虾以数百万只计，即便是一只阿德利企鹅，每天也要吃约1公斤。

鲸鱼种群恢复带来的新竞争

这里还存在一个由好消息带来的难题。20世纪商业捕鲸导致南大洋须鲸类锐减，如今在保护之下正逐步恢复。座头鲸和长须鲸重返南极半岛周边海域的报告接连出现，这本身是保护工作的成果。

然而，鲸鱼增多也意味着吃磷虾的嘴变多了。2024年发表于 Nature Communications 的研究指出，鲸鱼种群恢复与磷虾渔业扩张正在同一海域、同一季节发生重叠，形成了「人与野生动物竞争」的新局面。过去曾有「捕鲸使鲸鱼减少，多出来的磷虾养活了其他动物」的假说（磷虾剩余假说），如今正在上演的则是这一过程的反向进行。

重要的是，这种竞争是以海域为单位发生的。即便整个南大洋仍有余裕，鲸鱼、企鹅和渔船也都会来到磷虾密集聚集的同一片海域。管理的焦点之所以从「总量」转向「分配」，原因就在于此。

「短食物链」带来的丰饶与脆弱

南大洋的食物网中，存在着仅由浮游植物 → 磷虾 → 大型捕食者三个环节即告完成的部分。由于每上升一个营养级，能量都会大量损失，环节越少效率就越高。地球史上最大的动物蓝鲸之所以能在南大洋被孕育出来，正得益于这种「短」。

但高效率反过来也意味着脆弱。由于中间环节缺少可替代的物种，磷虾一旦减少，冲击便会直接向上传导。事实上，南极半岛部分区域的帽带企鹅数量已大幅下降，有研究指出这与海冰及磷虾的变化相关。从捕食者一方的变化来解读海洋状态的研究，也正在推进。

磷虾的一生——下沉的虫卵与冰下的冬天

南极磷虾的生活史，是配合南极这一环境而形成的独特形态。尤其是虫卵的发育方式与越冬方式，令人惊叹。

边下沉边发育——「下降发育」策略

夏季，雌虾一次产下数千枚卵。产出的卵并不停留在近水面处，而是一边下沉一边推进发育。在下沉数百米直至千米左右的过程中细胞分裂持续进行，随后孵化为无节幼体；接着幼体又要凭自身力量向着有食物的表层上升。这一连串行为被称为「下降发育与上升」。

为什么要下沉？表层捕食者众多，虫卵还可能被洋流带往并不适宜的海域。在较深的水层中悄然完成发育更有利于存活，这一解释较为有力。由于孵化后的幼体在完全不进食的状态下要游上数百米，能否及时完成这次上升，便成了它们生命中的第一道关口。

在海冰之下度过第一个冬天

抵达表层的幼体经过节胸幼体期、带叉幼体期，一边改变形态一边摄食夏季的浮游植物成长。等到秋天来临，它们会聚集到海冰底面，以冰藻为食度过冬天。冰面的凹凸也成了躲避捕食者的藏身之所。

在海冰稀少的年份，或结冰偏晚、融化偏早的年份，幼体的存活率就会下降。磷虾的补充量（新世代加入种群的数量）之所以与海冰状况高度相关，正是因为存在这道冬季关口。

饥饿时身体会缩小——通过蜕皮降低体型

南极磷虾还有一项罕见的本领。在食物匮乏的冬季，它会在每次蜕皮时把身体变小，以减少所需的能量。对多数甲壳动物而言蜕皮是成长的手段，而磷虾还把它用于「缩小」。

不止于缩小。在忍受饥饿的过程中，磷虾还会降低自身代谢，一点一点消耗体内储存的脂质来等待春天。面对南大洋冬季长达数月几乎无食可觅的处境，它以缩小身体、降低油耗、依靠冰下少量藻类勉强维生这三重策略予以化解。作为适应极端环境的生存战略，它简单却极为精妙。

这一特性作为生存战略十分优秀，却给研究带来了麻烦：依据体长推算年龄这一常用方法失效了。同样体长的个体，可能是2岁，也可能是6岁。这也是磷虾年龄结构与资源动态难以把握的原因之一。

气候变暖与海冰减少正把磷虾推向南方

接下来谈谈当下正在发生的变化。由于磷虾的生活与海冰紧密相连，南极的气候变暖会直接体现为其生存基础的改变。

分布中心已南移约440公里

一项分析自20世纪20年代以来长期数据的研究（Atkinson 等，2019年 Nature Climate Change）显示，在西南大西洋区，南极磷虾分布的中心已向南（极地方向）移动约440公里。与此同时，在分布区北缘，虾群出现频率下降，密度也随之降低。

该海域是南极气候变暖推进得尤其迅速的区域，据报告其年度海冰期已缩短约三个月。同一时期还观测到幼龄个体补充量的下降，这表明环境变化与种群响应之间存在关联。

2023年，观测史上最小的海冰

南极海冰面积在2023年2月创下卫星观测史上的最小纪录，其后的冬季（6至9月）也持续处于创纪录的低水平。与北极不同，南极海冰长期未显示出明确的减少趋势，但自2016年前后起，低值状态开始变得显著。

海冰减少的影响是复合性的。除了幼体越冬场所与冰藻减少之外，海面裸露还会改变海洋向大气的热量释放以及波浪的作用。失去覆盖的海面暴露在风浪之下，表层的混合方式随之改变，进而波及浮游植物的增殖方式。

南极半岛以外的海域正在发生什么

关于变化的讨论，大多集中在从南极半岛延伸至南大西洋的「西南大西洋区」。这里既是全球磷虾研究积累最为深厚的海域，也是气候变暖最为迅速的海域，磷虾渔业同样几乎全部集中于此。

另一方面，印度洋区、太平洋区等其他扇区的调查频次本就偏低，缺少足以论述长期趋势的数据。南大洋面积约达2000万平方公里，其中大部分在一年中的多数时间里都被冰层与恶劣天气所封锁。在这片海域，「已知之事」与「尚未调查之事」之间的落差格外之大——这个前提值得牢牢记住。

难以断言「正在减少」的原因

有一点必须如实写明：整个南大洋的磷虾究竟减少了几成，其实尚无定论。「自20世纪70年代以来减少了八成」之类的数字时有被引用，但它们基于特定海域与特定方法的推算，研究者之间的解读也不尽相同。

困难的原因有多个：调查方法从网采转向声学调查，长期比较变得困难；海域与年际之间的变动本就非常大；部分海域受冰阻隔无法调查；以及无法依据体长判断年龄。分布正在南移、补充量波动正在加剧，这两点得到了众多研究的一致支持，但涉及总量增减时仍需谨慎表述。

磷虾渔业的现状——名为62万吨的「扳机」

南极磷虾是被商业捕捞的对象。而在2025年，这项渔业历史上首次触及了既定上限。让我们按顺序看看究竟发生了什么。

CCAMLR——决定「连同生态系统一起管理」的国际机构

管理南大洋生物资源的是南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）。它依据1980年通过的公约，于1982年成立。促成其设立的直接契机，是20世纪70年代苏联等国急速扩张磷虾捕捞所引发的危机感。

CCAMLR的开创性在于，其公约中明确写入了不仅考虑目标物种，还要顾及捕食者及整个生态系统的影响来决定渔获这一方针（生态系统途径）。这在当时是相当超前的理念，至今仍是全球渔业管理的参照标准。

访问管理机构官方网站CCAMLR｜磷虾渔业与可持续性管理南大洋生物资源的国际机构官方说明，可了解可捕量、触发水平以及基于生态系统的管理理念（英文）。🔗 ccamlr.org

预防性可捕量561万吨与触发水平62万吨

磷虾渔业的核心区域第48区（从南极半岛延伸至南大西洋的海域）设有两个上限。其一是依据资源评估计算得出的预防性可捕量561万吨（2010年设定）；其二便是触发水平62万吨。

为何要设两道？561万吨这一额度是覆盖广阔海域的总和，倘若渔船集中于某一处，该海域的企鹅与海豹就可能被夺走食物。为此，CCAMLR设置了一道刹车：在就渔获的空间分配机制达成一致之前，作业不得超过62万吨。62万吨这一数字，是将各小区历史最高渔获量相加得出的。

把这62万吨在各小区之间加以分配的，正是养护措施51-07：48.1小区不超过25%（15.5万吨），48.2与48.3小区不超过45%（27.9万吨），48.4小区不超过15%（9.3万吨）。各比例之和超过100%，是为保留作业灵活性而有意为之的设计。

2025年，首次触及上限的渔季

这项养护措施51-07在2024年的会议上连续第四年未能就延期达成共识，已于2024年渔季结束时失效。其结果是，自2025年渔季起，只剩下48.1至48.4小区合计62万吨这一额度，海域之间的分配不复存在。

随之发生的事情十分明确。2025年，渔获史上首次达到触发水平，渔季被提前终止，其中仅48.1小区就捕捞了约35.8万吨——而在此前16年间，该海域在51-07的约束下被控制在15.5万吨上下。48.1小区包含布兰斯菲尔德海峡与热拉什海峡，那里正是企鹅繁殖地与鲸鱼索饵场密集之处。在2025年10至11月举行的CCAMLR年度会议上，各方就新的管理措施与海洋保护区仍未达成一致，这一局面仍在延续。

谁在捕捞，又用于何处

当前的主要捕捞国是挪威、中国与韩国，在2013至2023年的累计渔获中，挪威占63.6%，中国占17.1%，韩国占11.4%。此外，乌克兰与智利也在作业。

用途大致分为三类：养殖鱼饲料（配入三文鱼等的饲料，也有助于鱼肉着色）、钓饵，以及磷虾油等保健食品。磷虾除含有EPA、DHA等欧米伽3脂肪酸外，还富含红色色素虾青素，作为膳食补充剂原料的需求持续增长。这一需求扩张，正是捕捞压力上升的背景。

至于日本，它拥有1974年由日本水产（现日水公司）作为全球首家民营企业将磷虾捕捞商业化的历史，但在2012年出售渔船之后便未再作业。日本国内以「磷虾」名义流通的钓饵与食品，多数是三陆近海等地捕获的太平洋磷虾。

阅读日文一手资料《国际渔业资源现状》南极磷虾·南大洋日本水产厅与水产研究教育机构编写的官方资源评估报告，涵盖生物学特征、渔获统计与管理沿革（PDF，日文）。🔗 kokushi.fra.go.jp

认证制度与业界的自主举措

围绕磷虾渔业，在国际管理措施之外还存在认证制度与业界自主约束这两个层面。以挪威为中心的部分磷虾渔业已取得MSC（海洋管理委员会）认证，需就资源状况、生态系统影响与管理体制三项原则接受第三方审核。

此外，主要作业企业参与的行业团体还设定了在企鹅繁殖期避免在其栖息地周边作业的自主缓冲区。这类举措虽无法律约束力，却是力图避免与捕食者发生空间竞争的务实做法。

这类自主措施值得肯定，但其局限也受到指出：参与出于自愿，且海域与期限的设定不如经过科学论证的官方管理措施严谨。2025年48.1小区渔获量增至往年两倍以上这一事实，也可以说表明了基于国际共识的空间分配框架无法由自主措施来替代。

磷虾输送的碳——另一种蓝碳

近年的研究发现，南极磷虾还承担着另一项重大作用：充当把大气中的碳输送到深海的「泵」。

下沉的粪便颗粒把碳送往深海

其机制是这样的：浮游植物通过光合作用，把源自大气CO₂的碳吸收进体内；磷虾吃掉它们，再以粪便形式排出。由于磷虾的粪便颗粒体积大、密度高，其下沉速度远快于零散的浮游植物细胞，能够在中途被完全分解之前抵达较深的水层。

一旦到达深层，这些碳在数十年至数百年内都不会返回大气。磷虾还会进行昼夜垂直迁移——白天下潜、夜间上浮——因此在深处排泄与呼吸，同样把碳带向下方。

封存量可与红树林、海草床相媲美

2024年发表于 Nature Communications 的研究（由Cavan等人完成）推算，南极磷虾的粪便颗粒每个生产季（春季至初秋）至少向深海封存2000万吨碳。被视为完成封存的平均深度为381米，评估认为可贮存100年以上。

这一数量可与盐沼、红树林、海草床等沿海蓝碳生态系统的封存量相媲美。研究还给出了依碳价不同、相当于40亿至460亿美元经济价值的试算。关于蓝碳的基本概念，可参见 什么是蓝碳。

捕捞是否也会影响碳的流动

一个自然浮现的问题是：捕捞磷虾，是否会相应减少输送到深海的碳？研究者已开始关注这一点。每年约50万吨的渔获量，相对于现存量估计值只是很小的比例，但由于渔业集中在磷虾最为密集的地方，单纯的比例计算无法衡量其影响。

目前尚无法定量指出「因捕捞而减少了多少吨碳封存」。但可以确定的是，在过去只着眼于水产资源价值来决定管理的框架之上，正在加入来自气候视角的评价维度。用渔获量以外的尺度衡量海洋生物所发挥的功能——这类研究如今正在迅速推进。

不把它只当作「资源」来看待

这一发现所提出的，是价值衡量方式的问题。长期以来，磷虾都被放在「能捕多少吨」这一水产资源框架中讨论。但实际上，它养活着南极的动物，把碳送往深海，支撑着海洋生产结构本身。捕捞出售之外的作用，即便换算成金额也可能更大——这样的可能性已经显现出来。

关于沿岸的海草床与滩涂，日本等国正在推进蓝碳的评估与交易机制建设，但外洋生物所承担的碳输送仍处于制度之外。磷虾研究正让这片空白变得可见。

我们能做的事，以及享受磷虾的视角

南极是遥远的地方。即便如此，我们的生活与磷虾之间确实存在联系。最后，写下日常中可以做的事，以及让人更能体味这种生物趣味的视角。

挑选补充剂或养殖鱼时的着眼点

在挑选磷虾油补充剂时，不妨确认一下原料产自何处、在怎样的管理之下捕获。南极磷虾渔业中有一部分已取得MSC（海洋管理委员会）认证，包装或企业网站上会有相应标示。认证并非万能，也无法解决渔获在空间上过度集中的问题，但它至少可以成为辨别经营者是否公开信息的线索。

购买养殖三文鱼时也是同理。公开饲料成分的企业正在增多。关于水产品认证标签的解读方式，整理在 什么是MSC海洋管理委员会认证 一文中。

查看认证制度MSC「海洋管理委员会」认证面向可持续渔业的国际认证制度，可查询获得认证的渔业名单，以及标签含义与审核机制。🔗 msc.org

不要止步于「量大所以没问题」

在有关磷虾的话题中，经常能看到「既然有3亿多吨，捕50万吨也不过占0.2%」这样的说法。作为数字它并没有错，但正如本文所展示的，问题不在于总量，而在于在哪里捕捞。企鹅在育雏期间能够往返的距离最多不过数十公里。若这一范围内的密度下降，即便只占整体的0.2%，也会给种群带来严重影响。

当你在新闻或广告中看到「可持续」这个词时，不妨区分一下：它谈的是总量，还是连地点与时期也一并纳入了考量。仅此一点，就能大幅改变你所能获取的信息质量。

了解并从中获得乐趣，本身就通向保护

文章至此谈了不少危机，但南极磷虾首先就是一种令人惊叹的有趣生物。虫卵一边下沉千米一边发育；饥饿时身体会缩小；会发出蓝光；数万亿只的虾群能从太空看见；它养活着地球上最大的动物。这些事情，若不去了解，一辈子都不会察觉。

环境问题若只靠「必须保护」的责任感，是难以持久的。让更多人由衷地对海洋与地球感到有趣，归根结底才是最强大的保护力量。在水族馆看到磷虾展示时驻足片刻，或者看一部关于南极的纪录片——从这样的入口开始，就已经足够。