鲸鱼的洄游为何长达数千公里｜摄食与繁殖，支撑海洋的巨大旅程之谜

什么是鲸鱼的洄游——地球上最壮观的"季节之旅"

"洄游"是指动物随季节沿固定路线规律性移动的行为。鲑鱼为产卵而溯河而上也属于洄游，但鲸鱼的洄游在规模上却是天壤之别。尤其是须鲸类，被公认为地球上移动距离最长的哺乳动物。

以座头鲸为例，夏季它们生活在高纬度的寒冷海域，冬季则迁移至低纬度的温暖海域。这段往返路程大致为单程5000公里左右，某些种群甚至更远。人类乘坐新干线所能到达的距离与之相比根本不值一提，而它们仅凭自己的身体、靠游泳就完成了这段旅程。

往返于夏季的"食堂"与冬季的"产房"之间

理解鲸鱼洄游的关键，在于它们对两片海域的不同利用方式：一是用于觅食的摄食海域，二是用于繁殖育儿的繁殖海域。以北太平洋座头鲸为例，夏季它们在俄罗斯、阿拉斯加等高纬度觅食海域拼命进食，冬季则前往冲绳、奄美、小笠原、夏威夷、墨西哥等温暖海域产下幼鲸。

也就是说，鲸鱼一年中的"进食季"与"生育季"，是在完全不同的海域度过的。这种"两地生活"，正是催生这段数千公里移动距离的根本原因。若打个比方，这就好比人类在夏季一次性吃下一整年的食物储存在体内，冬季仅靠这些储备迁往遥远的异地生产、育儿——而且移动方式仅靠自己游泳。由此可见这种生活方式何等艰苦。

座头鲸体长约11.5至15米，体重可达25至30吨，一般而言雌性略大于雄性。要维持如此庞大的身躯，同时几乎不进食地游完数千公里，还要完成生产、哺乳，因此夏季究竟能储存多少养分，直接决定了这一年的生死存亡。对它们而言，洄游是每年都要重复一次、性命攸关的大事。

须鲸与齿鲸的旅程意义不同

鲸鱼大致可分为用鲸须过滤磷虾和小鱼的须鲸类（座头鲸、蓝鲸、长须鲸等），以及长有牙齿、猎食乌贼与鱼类的齿鲸类（抹香鲸、虎鲸、海豚等）。呈现明显长距离季节性洄游的，主要是须鲸类。

须鲸赖以为生的磷虾、鲱鱼等小鱼，会在寒冷且营养丰富的高纬度海域爆发性增殖。而对于刚出生的幼鲸而言，寒冷的海域却过于严酷。这种"食物所在地"与"育儿所在地"之间的错位，正是驱使须鲸每年进行大规模迁徙的原因。

相比之下，像抹香鲸这样的齿鲸类会潜入深海猎食乌贼和深海鱼。由于其食物并不集中于特定季节、特定高纬度海域，因此不像须鲸那样呈现出严格的南北季节性洄游。即便同为"鲸鱼"，吃什么、在哪里吃，也会让旅程的形态截然不同。本文主要涉及的，是我们在日本冬季海域所邂逅的长距离洄游须鲸——尤其是座头鲸的旅程。

海洋生物随季节和环境改变生活方式的现象，并不仅限于鲸鱼。例如在深海中，生物为适应光照与食物都极度匮乏的极限环境，独自演化出了各种特殊本领。请一并阅读深海生物令人惊叹的适应能力一文，这将有助于更立体地理解海洋生物多样的生存策略。

为何要移动数千公里——觅食与育儿，两片海域的理由

洄游最大的谜团，终究还是"为何要如此大费周章"。数千公里的移动会消耗巨大的能量，而且在繁殖海域几乎不进食，只能靠消耗储存的脂肪来完成旅程。即便如此，它们每年依然坚持往返，这背后有着明确的理由。

寒冷海域有食物，温暖海域有安全

高纬度的寒冷海域养分丰富，浮游植物能够良好生长。以此为食的磷虾和小鱼大量繁殖，成为鲸鱼梦寐以求的觅食场。座头鲸会在夏季这几个月集中进食，以皮下脂肪的形式将养分储存于体内。研究显示，须鲸的实际摄食量约为以往估计的三倍，据报告大型个体一天能摄入数吨食物。

另一方面，刚出生的幼鲸皮下脂肪尚薄，在寒冷海域中无法维持体温。而在低纬度的温暖海域（表层水温约21至28摄氏度），即便是体质较弱的幼鲸也更容易维持体温，母鲸的负担也会随之减轻。被岛屿环绕、波浪平静的海域，正是游泳技术尚不熟练的幼鲸成长的理想"摇篮"。即便是刚出生的座头鲸幼崽，体长也已有4至5米左右，但与体长15米的母鲸相比，仍显得弱小无助。在波涛汹涌的寒冷海域，仅仅是被海浪拍打就可能危及性命。

这里会浮现一个疑问："既然寒冷海域食物丰富，为何不干脆在那里生产，反而要特意跑到没有食物的温暖海域？"答案在于，鲸鱼无法在同一片海域中同时满足两种需求——充分进食，以及让幼鲸安全成长。若选择其中一项，就必然失去另一项。正因如此，人们认为鲸鱼最终找到了用季节将两片海域连结起来的解决方案——"洄游"。数千公里的移动，正是演化为兼顾这两种相互矛盾的需求而催生出的折中方案。

保护幼鲸免受天敌侵害的假说

除了食物和水温之外，选择温暖海域的原因还被认为包括躲避天敌。虎鲸（逆戟鲸）是袭击幼鲸的代表性捕食者。由于食物丰富的高纬度海域也聚集着大量虎鲸，因此有力的假说认为，鲸鱼特意选择捕食者较少的低纬度海域产子，以提高幼鲸的存活率。

不过，这些理由并非相互排斥。将"食物""水温""安全"等多重因素叠加起来，共同驱使鲸鱼进行长距离洄游，这样的理解更为自然。洄游并非出于单一目的，而是为了最大化生存与繁殖成功率的综合性策略。

不进食的旅行——脂肪这一"随身干粮"

在繁殖海域停留期间，座头鲸几乎不进食。母鲸一边消耗自身脂肪，一边用脂肪含量丰富、营养浓厚的乳汁哺育幼鲸。幼鲸每天要喝下数百升乳汁，眼看着迅速长大。也就是说，夏季储存的脂肪，既是旅途的燃料，也是抚育幼鲸的"随身干粮"。母鲸在冬季体重会大幅下降，形销骨立，之后再度启程返回北方的觅食海域。

这种"不进食旅行"的策略，相当于预支了巨额能量。若某一年夏季摄食不顺利、未能充分储存脂肪，母鲸便可能放弃繁殖，或幼鲸无法充分成长。正因如此，后文将提到的气候变化导致的食物减少和时间错位，会直接影响鲸鱼繁殖的成功与否，成为严重的问题。洄游与繁殖，正是建立在由夏季每一餐支撑起来的、如走钢丝般精密的机制之上。

追踪座头鲸的洄游路线——世界纪录与日本近海

随着卫星标签和照片识别（尾鳍的花纹如同指纹般因鲸而异）等技术的进步，鲸鱼实际所走的路线正逐渐被揭示出来。由此展现的，是一段远超想象的壮阔旅程。

震惊世界的最长移动纪录

座头鲸的洄游纪录屡屡被刷新。已知案例包括：一头雌性个体从繁殖海域巴西近海移动至印度洋马达加斯加近海，距离超过9800公里（东西方向跨越约90度经度的异常移动）。近年来，还确认了一头个体从马里亚纳群岛的塞班岛移动至墨西哥的萨尤利塔，距离约11300公里，成为座头鲸最长移动纪录之一。

此外，还有报告显示存在繁殖海域之间大幅切换的案例。诸如从太平洋移动到遥远印度洋繁殖海域的个体，这类颠覆以往"沿固定路线往返"常识的大规模移动接连被发现，鲸鱼的行为依然深不可测。

日本是世界屈指可数的"鲸鱼产房"

实际上，日本海域对座头鲸而言是重要的繁殖海域。就西部北太平洋种群而言，俄罗斯周边是摄食海域，冲绳、奄美、小笠原、菲律宾／马里亚纳群岛周边是繁殖海域，北海道等地则是洄游途经的通道。每逢冬季，数百头座头鲸会从遥远的北方海域来到日本南部海域。

小笠原诸岛每年冬季都会迎来近400头座头鲸前来生产、育儿。冲绳座间味海域同样，从12月下旬到4月上旬，母子群体和求偶群体络绎不绝。日本近海已成为孕育全球座头鲸的"摇篮"之一。曾因捕鲸而数量锐减的北太平洋座头鲸，得益于保护措施正呈现恢复趋势，回到日本海域的个体也在增多。冬季日本海域如此鲸群云集，正是长期保护努力的成果。

不同种群的"目的地"各不相同

近年来，通过照片识别与基因分析等手段，来游日本的座头鲸种群结构正逐渐被揭示出来。大阪大学网络媒体中心等机构的研究团队，对1989年至2020年间在冲绳、奄美、小笠原、北海道各海域拍摄的3532头次尾鳍照片进行了自动比对，结果显示日本国内这四个海域基本上由同一个共同种群所利用，同时其内部可能存在交流频率不同的小型群体——太平洋一侧（小笠原至马里亚纳）与东海一侧（奄美、冲绳）。查明前来冲绳、小笠原等繁殖海域的个体究竟来自哪个觅食海域，是保护鲸鱼不可或缺的基础信息。

为何种群结构如此重要？倘若某一特定种群高度依赖某一特定觅食海域，一旦该觅食海域因变暖或过度捕捞而恶化，该种群就会遭受集中打击。反之，若能弄清哪片繁殖海域与哪片觅食海域相连，就能确定应优先保护的海域。通过照片识别、基因分析、卫星追踪这三种方法的结合，鲸鱼"看不见的旅程"的全貌正一点点被描绘出来。

鲸鱼如何辨明方向——导航之谜

辽阔的海洋中既无道路也无路标。没有GPS、没有地图，鲸鱼究竟是如何准确往返于相距数千公里的觅食海域与产房之间的？这是鲸鱼研究中尤为重大的谜团之一，目前已逐渐浮现出一些线索。

"感知"地球磁场前行

颇具说服力的假说之一，是利用地磁（地球磁场）进行导航。地球是一块巨大的磁石，不同地点的磁场强度和倾角各不相同。研究显示，长须鲸的洄游与地磁变化存在关联，且鲸鱼的洄游路线并非走最短距离，而是倾向于沿着磁场等值线（磁场的"地形"）前行。研究人员还在鲸鱼体内发现了含有能感知磁性的"磁铁矿"的组织，这可能起到了生物版指南针的作用。

太阳、月亮、洋流也是线索

磁场并非唯一的因素。近年的研究显示，蓝鲸等鲸鱼的洄游路径，可能也与太阳、月亮的位置以及洋流的方向和变化有关。也就是说，鲸鱼或许是综合运用多种信息——地磁、天体、洋流——在脑海中描绘出一幅大致的"海洋地图"。此外，经验丰富的年长鲸鱼的记忆，以及由母鲸传承给幼鲸的路线信息，也被认为十分重要。幼鲸与母鲸一同经历首次洄游后记住路线、次年以后沿用同一路线——这种学习的层面同样不容忽视。

我们人类在长距离移动时，也不仅依靠指南针（方位），还会无意识地综合运用作为地标的山峦、星辰以及以往的经验等多种线索。可以认为，鲸鱼也是同样的道理，它们并非依赖某一种完美的传感器，而是通过叠加多种不完善的线索，实现了即便在辽阔海洋中也不会迷失方向的稳健导航。正因如此，很难仅凭其中一种假说就断言"这就是正确答案"。

太阳风暴会扰乱"鲸鱼的GPS"吗？

有一个有趣的现象，为磁场导航假说提供了佐证。当太阳表面发生大规模爆发（太阳耀斑）时，地球磁场会随之紊乱。研究报告指出，这种地磁紊乱与鲸鱼搁浅之间存在相关性。如果鲸鱼是依靠磁场来导航的，那么在磁场紊乱时它们迷失方向、误入浅滩，这一解释便说得通。虽然尚未最终确定，但这是解开鲸鱼导航之谜的重要线索。

• 感知地磁（磁场强度与倾角）的罗盘假说——体内已发现磁铁矿
• 以太阳、月亮位置为线索的天体导航假说
• 利用洋流方向及变化的假说
• 年长个体的记忆，以及母鲸传承给幼鲸的路线信息

支撑海洋生态系统的鲸鱼——鲸泵与碳

鲸鱼的洄游，并非仅仅是为了自身生存而进行的行为。它们在数千公里的移动中大量进食、排泄，最终死亡沉入海底，这一系列活动作为循环整个海洋养分与碳的巨大生态引擎发挥着作用。近年来，这一角色的重要性正被逐一揭示。

"鲸泵"——将深海养分输送至表层

鲸鱼往往在深处觅食，在海面附近排泄。这一行为将容易沉积在深海的养分抽送到了表层，这被称为鲸泵（whale pump）。鲸鱼的粪便中富含表层海水常常缺乏的铁元素，以及氮等养分。

铁是浮游植物生长不可或缺的养分。鲸鱼将含铁的粪便撒布在表层，使浮游植物增多，以此为食的磷虾和小鱼随之增加，最终又会反过来增加鲸鱼自身的食物来源。也就是说，鲸鱼是在自己给自己的餐桌施肥。这正是著名的"磷虾悖论"（鲸鱼吃得越多、磷虾反而越多）背后的机制。捕鲸导致鲸鱼数量锐减后，作为食物的磷虾也随之减少，这一自相矛盾的现象，被认为正是由于这一养分循环遭到破坏所致。

研究显示，须鲸的实际摄食量约为以往估计的三倍。摄食与排泄量如此之大，也就意味着循环的养分量同样巨大。曾经数量多到几乎"填满"海洋的鲸鱼，是以远超我们想象的规模在耕耘、施肥海洋的"巨大农夫"。鲸鱼数量的减少，并不仅仅意味着某一种动物的减少，更意味着海洋自身生产力的下降。

鲸鱼也是"碳的搬运工"

通过鲸泵增多的浮游植物，会在光合作用过程中吸收大气中的二氧化碳。浮游植物可以说是漂浮在海洋中的庞大森林。鲸鱼提供养分，使得这片"海洋森林"吸收二氧化碳的能力得以增强。据国际货币基金组织（IMF）估算，一头大型鲸鱼一生平均能在体内封存相当于33吨的二氧化碳，据评估这一数值相当于数千棵树木。

IMF还进一步对一头鲸鱼所带来的生态系统服务价值进行了经济估算，得出的估计值超过每头大型鲸鱼200万美元（约合2亿日元）。因捕鲸而锐减的鲸鱼数量若能得以恢复，海洋吸收二氧化碳的能力有望大幅提升——这一观点，在应对气候变化的语境下也备受关注。

就守护地球而言，一头鲸鱼的价值相当于数千棵树木。

——国际货币基金组织（IMF）《金融与发展》杂志（2019年）

洄游本身也在运送养分

有趣的是，洄游这一行为本身也在运送养分。鲸鱼在养分丰富的高纬度海域进食，在养分贫乏的低纬度海域产子、排泄、蜕皮。也就是说，它们是用自己的身体，将在觅食海域获得的养分运送到遥远的繁殖海域。这种长距离的养分输送，也被称为"鲸鱼大传送带（great whale conveyor belt）"，它在全球尺度上发挥着均衡海洋养分分布的作用。

这种海洋碳循环，也会因海水温度上升和洋流变化而受到很大影响。海洋变暖对浮游生物及其他生物造成何种影响，我们在海水温度上升与洋流变化一文中有详细解说。

鲸鱼死后诞生的世界——鲸落生物群落

鲸鱼对海洋的贡献，并不会随着生命的终结而结束。当走到生命尽头的鲸鱼庞大身躯沉入深海，那里便会诞生一个持续长达数十年的独特生态系统，这被称为鲸落生物群落（whale fall）。在一片漆黑、食物极度匮乏的深海中，突然降临一场巨大的盛宴——众多种类惊人的生物便会围绕着它聚集而来。

降临深海的"盛宴"

深海是一个没有阳光照射、食物极度稀少的世界。数十吨重的鲸鱼尸体沉入其中，就如同沙漠中突然出现了一片绿洲。一头鲸鱼的身躯，能够成为深海生物长达数十年的养分来源。JAMSTEC（海洋研究开发机构）长期研究这类鲸落生态系统，并在2013年的环球调查航海中，于巴西近海水深4204米处发现了世界上最深的鲸落生物群落之一。

平日里，能够到达深海海底的养分，只有从遥远的表层缓缓降落下来、被称为"海洋雪"的微小有机物颗粒，其量极其有限。而在此时，突然有数十吨仍然新鲜的养分整体降临，对深海生物而言，这堪称无与伦比的盛宴。据说一头鲸鱼尸体所能供养的生物量，相当于同等面积的海底通常需要数百年才能获得的有机物总量。鲸鱼即便死去，依然为深海带来了不可估量的恩惠。

分四个阶段更替的生态系统

鲸落生物群落会随着时间推移，主角不断更替、逐渐演变（生态演替）。大致可分为以下几个阶段。首先，尸体沉入海底后，鲨鱼、盲鳗、深海蟹等清道夫（食腐动物）会聚集而来，将柔软的组织吃个精光。接下来，则是聚集在残余骨骼及周边沉积物上的小型生物阶段。

1. 食腐（清道夫）阶段——鲨鱼、盲鳗等取食柔软组织
2. 机会主义（骨骼溶解）阶段——食骨蠕虫等分解骨骼，众多小型动物随之聚集
3. 化学合成阶段——骨骼渗出硫化氢，利用它的细菌及与之共生的生物随之繁盛
4. 悬浮物摄食阶段——养分耗尽的骨骼上，以水中有机物为食的生物定居下来

不依赖阳光的"化学合成"世界

尤其值得关注的是第三阶段。鲸鱼骨骼中含有大量脂肪，细菌在分解这些脂肪的过程中会产生硫化氢这一物质。与深海热液喷口等环境相同，以硫化氢为能量来源的细菌（化能合成细菌）会随之出现，与之共生的贝类和多毛类近亲则随之繁盛。也就是说，鲸落生物群落是一个完全不依赖阳光、仅靠化学之力便能维系的生态系统。

研究人员认为，这个化学合成的世界，或许在遥远的热液喷口与冷泉区生物之间起到了"跳板"的连接作用。散落在深海各处的鲸骨，或许正在帮助化能合成生态系统的生物实现扩散——这是一个颇为宏大的假说。生活在深海极限环境中的生物机制，我们在深海生物令人惊叹的适应能力一文中也有详细介绍。

从鲸落生物群落中，已经发现了许多此前未知的新物种。一头鲸鱼的死亡，能够一举提升深海的生物多样性。洄游的鲸鱼，生前在海洋表层循环养分与碳，死后又在深海催生新的生命链条——可以说，它们是从始至终支撑着海洋的存在。我们保护鲸鱼，也就意味着守护那些我们尚未见过的深海生物的未来。

气候变化扰乱洄游——时间错位的危机

持续了数千年的鲸鱼洄游，如今正悄然开始动摇，原因正是气候变化。海水温度上升与洋流变化，正影响着鲸鱼食物的分布与数量，乃至洄游的时间节奏本身，给它们的未来带来了巨大风险。

食物磷虾正在减少、迁移

须鲸的主食磷虾，受水温以及作为其食物的浮游植物数量的巨大影响。尤其是南极磷虾，对海水温度上升和海冰减少十分敏感。研究指出，随着变暖加剧，适宜磷虾生长的海域可能会缩小并发生迁移，导致其种群数量减少的风险。一旦食物减少，依赖它的鲸鱼，以及企鹅、海豹等南极生态系统整体都将受到打击。

"时间错位"这一陷阱

更为严峻的是时间错位（物候错配）问题。鲸鱼安排洄游日程，是为了在食物最为丰富的时期抵达觅食海域。然而，一旦变暖导致磷虾数量高峰提前到来，即便鲸鱼按照往常的时间节奏抵达，也可能到达一个高峰期已经过去的觅食海域。若无法充分摄食，便无法储存脂肪，进而影响次年的繁殖和长途旅行。

事实上，已有观测显示蓝鲸的洄游时间正在发生变化。一项研究报告称，蓝鲸的到达时间在十年间提前了约42天（相当于每年约提前4.2天）。鲸鱼也在拼命尝试适应环境的变化，但能否跟上这种变化的速度，尚是未知数。棘手之处在于，鲸鱼洄游的触发因素（如日照时长等）与食物增多的触发因素（如水温等）分别受不同因素支配。二者未必会以相同幅度提前，其间的错位有可能逐年扩大。

洄游路线改变，事故也随之增加

气候变化也正在改变鲸鱼的分布本身。随着海水温度上升，有观点指出鲸鱼的栖息地可能正在向北移动。也有报告显示，北极圈的鲸鱼即便到了冬季也不再向南迁移，这同样被视为洄游模式变化的表现。分布一旦发生变化，鲸鱼就可能游出以往的保护区范围，或与船只航线重叠，从而增加船舶撞击事故（ship strike）的风险。

海洋变暖不仅影响鲸鱼，还会波及海洋生态系统的方方面面。珊瑚白化，以及海洋酸化导致珊瑚和贝类难以生长的问题，同样十分严重。请一并阅读海洋酸化与珊瑚礁一文。

在日本海域邂逅鲸鱼——观鲸与保护

读到这里，不知您是否已经感受到鲸鱼洄游的伟大之处？令人欣喜的是，这段壮阔旅程的一幕，在日本海域也能近距离目睹。冬季的日本近海，是世界屈指可数的座头鲸观赏胜地。

冬季的冲绳、小笠原鲸群云集

在冲绳座间味，每年12月下旬至4月上旬是观鲸的最佳季节，尤其是1月下旬至3月上旬的高峰期来游数量最多，座头鲸的历史平均遭遇率高达98%。小笠原诸岛每年冬季也会迎来近400头座头鲸，2至3月左右达到高峰。有时还能邂逅母子相依而游、或雄鲸在海面豪迈跃起（跃身击浪）的场景。

与鲸鱼共生的规则

前去观鲸时，遵守不给鲸鱼造成负担的礼仪十分重要。座间味村观鲸协会等各地的运营团体，都制定了船只与鲸鱼保持的距离、航行速度、观察时间等自主规则来运营。尤其是正在育儿的母子鲸对外界十分敏感，一旦船只靠得过近或长时间尾随，就会妨碍它们哺乳和休息。我们以适度克制的方式与它们相遇，正有助于守护一片能让鲸鱼安心育儿的海域。选择遵守规则的观鲸行程，本身就是保护鲸鱼的重要一步。

如何保护洄游的鲸鱼

洄游的鲸鱼，仅靠一个国家的海域是无法得到保护的。从俄罗斯的觅食海域到日本的产房，鲸鱼在移动数千公里的过程中，要经过多个国家的海域及公海。正因如此，IWC（国际捕鲸委员会）等国际框架，以及基于卫星追踪和基因分析的科学监测，都不可或缺。海洋塑料垃圾及微塑料问题，同样关系到包括洄游鲸鱼在内的所有海洋生物。相关内容也请一并阅读海洋塑料的分解一文。

鲸鱼的洄游，看似是遥远南极或北方海域发生的事情，实则与我们的生活确实息息相关。每一个守护海洋的具体行动，都在支撑着明年再次回到日本海域的鲸鱼们的旅程。

总结——鲸鱼的旅程正是贯穿海洋与地球的循环本身

鲸鱼的洄游，绝非单纯的长距离移动。它们在食物丰富的寒冷海域进食，在适合育儿的温暖海域产子，并在这一过程中运送海洋的养分与碳，即便死后依然在深海孕育生命——洄游正是贯穿海洋与地球的一场壮阔循环本身。

如今，这段精密的旅程日程正因气候变化而动摇。守护鲸鱼，就是守护它们所支撑的整个海洋生态系统，乃至地球的气候本身。下次在日本海域邂逅鲸鱼的身影时，不妨想一想，它们的背影之上，正叠映着数千公里的旅程与海洋的未来。