海獭为何是海洋的“拱心石”｜连接海胆与巨藻的关键种科学

海獭是什么样的动物——没有皮下脂肪、必须不停进食的海兽

海獭（学名 Enhydra lutris）是隶属鼬科的海洋哺乳动物，与水獭和鼬同科。它在鼬科中体型最大，但在海洋哺乳动物中却属于最小的一类。其分布沿北太平洋海岸线延伸，从北海道经千岛群岛、阿留申群岛、阿拉斯加、加拿大不列颠哥伦比亚省，一直到加利福尼亚。

鼬类亲戚下海——一条不寻常的演化之路

鲸类和海豹在数千万年前就回到了海洋，而海獭的祖先适应海洋生活的时间相对较晚。因此，海獭是在缺少海洋哺乳动物标准装备的情况下生活在海里的。它最大的弱点，就是没有鲸和海豹所依赖的厚实皮下脂肪层。

被称为世界最密的毛皮

海獭以在哺乳动物中格外致密的毛皮取代了皮下脂肪。据鸟羽水族馆介绍，其密度可达每平方厘米约10万根，全身合计8亿至10亿根。之所以能达到这种密度，是因为一个毛孔可长出数十根毛发。

这层毛皮的作用并不是单纯覆盖身体，而是在毛发之间锁住一层空气，用这层空气来隔热。海獭之所以频繁在水面上搓揉身体、不断梳理毛发，正是为了维持这层空气。反过来说，一旦毛皮被污染而无法保住空气，海獭的体温便会迅速流失。石油泄漏事故对海獭之所以致命，与其说是毒性，不如说是隔热功能本身遭到破坏。

每天吃掉体重的两到三成

由于仅靠毛皮的隔热并不足够，海獭只能通过在体内持续产热来抵御冰冷的海水。因此它的代谢率非常高，据称每天需要摄入相当于体重20%至30%的食物。若是一只30公斤的海獭，就意味着每天要吃掉6至9公斤的贝类和海胆。

正是“不吃就活不下去”这一约束，让海獭在生态系统中占据了如此重要的位置。海獭并非有意保护海洋。它为了活下去而大量取食海胆，结果改变了海洋的面貌。归根结底，本文的主题就凝聚在这一点上。

什么是“关键种”——1969年，一场海星实验催生的词汇

在进入海獭的话题之前，先来了解关键种这个词本身的起点。这一概念的诞生，其实并非源自海獭，而是源自对海星的研究。

借用拱桥“拱心石”的概念

20世纪60年代，在美国华盛顿州潮间带开展研究的动物学家罗伯特·T·潘恩做了一项实验。他从岩礁上单独移除一种海星——Pisaster ochraceus（赭色海星），并持续与未做任何处理的区域作对比。

结果十分戏剧性。在移除海星的样方中，贻贝（紫贻贝一类）覆盖了整片岩礁，原本生活在那里的许多物种被排挤而消失。海星通过捕食贻贝，阻止了贻贝独占空间，从而维持了多样生物得以共存的余地。1969年，潘恩把这一角色比作石砌拱桥顶端的“拱心石”（keystone），并将其命名为关键种。

让海獭成为“代表案例”的1974年研究

把这一概念放到面向外海的完整海洋生态系统中加以验证的，是詹姆斯·埃斯蒂斯与约翰·帕尔米萨诺1974年发表于Science杂志的研究。两人着眼于阿留申群岛——一个实验室永远无法构建的天然对照实验。

在阿留申群岛，熬过毛皮贸易而保留了海獭的岛屿，与被猎杀殆尽、没有海獭的岛屿彼此相邻。环境条件几乎相同，唯一的差别就是海獭的有无。两人潜水比较后发现，水下的景象截然不同。

由此得出的结论很简单：海獭通过取食海胆，抑制了海胆把巨藻啃食殆尽。海獭并非亲自保护巨藻，而是通过中间隔了一层的“间接效应”，左右着海底森林的存亡。

海獭、海胆与巨藻——三级营养级联的运作机制

上层捕食者跨越食物链层级、影响更低层生物的现象，被称为营养级联（trophic cascade）。海獭、海胆与巨藻的关系，正是最著名的教科书案例。

用三个步骤来理解

1. 海獭取食海胆：由于每天都要大量觅食，海獭强力压制了海胆的数量与体型。海胆倾向于躲在岩缝中，不再活跃地四处移动。
2. 海胆无法再啃食巨藻：随着海胆密度与活动性下降，啃断巨藻固着器的取食压力大幅减少。
3. 巨藻森林得以形成：巨藻是生长极快的海藻，一旦取食压力下降，就会迅速形成海底森林。

反之，海獭一旦消失，这条链条便会反向运转。摆脱天敌的海胆数量增加、体型变大，也不再需要躲藏，而是在海底四处爬行、一路啃食巨藻。由于巨藻的固着部位一旦被咬断就会被水流冲走，森林会在短时间内消失。留下的，就是只剩海胆密布的“海胆荒漠”（sea urchin barren）。

巨藻森林所支撑的一切

失去巨藻森林的严重性，远不止于巨藻本身的消失。与陆地上的森林一样，海底森林其立体结构本身就是众多生物的栖息地。

“海胆荒漠”对日本来说也并非事不关己

在日本沿海，海带、裙带菜、荒布、黑昆布等海藻群落（藻场）消失后迟迟无法恢复、持续保持贫瘠状态的“矶烧”（isoyake，藻场荒漠化）问题同样严重。日本水产厅以“藻场的保全与营造、矶烧对策”为题推进全国协议会与指南的制定，并将海胆等植食动物的取食危害列为原因之一。其中以海胆为主因的贫瘠海域被称为“海胆荒漠”。

日本的藻场荒漠化是海水温度上升、营养盐变化、蓝子鱼与鹦嘴鱼等植食性鱼类的取食、海胆取食等因素复杂交织的现象，原因因地区而异，并非仅仅因为没有海獭。不过，“抑制植食动物的力量一旦减弱，藻场就会崩溃”这一结构是共通的。关于藻场的再生，可参阅鱼儿的摇篮：藻场再生与大叶藻场营造。

毛皮贸易摧毁的北太平洋——从数十万只到仅存千余只

海獭之所以能作为关键种被研究，讽刺的是，恰恰因为人类把海獭从北太平洋的广大范围内抹去了。有海獭的海域与没有海獭的海域并存，并不是自然形成的局面。

18世纪，一张毛皮点燃了一切

起点是18世纪的白令探险。博物学家格奥尔格·威廉·斯特勒等人带回的海獭毛皮，因其致密柔软而在欧洲与中国卖出高价。此后，北太平洋沿岸挤满了追逐海獭的船只。据美国海洋哺乳动物委员会（MMC）的资料，历史上估计有15万至30万只海獭分布于北太平洋沿岸。

此后约两个世纪的商业猎捕，让海獭从其分布区的大部分地方消失。到20世纪初，仅在阿留申群岛、千岛群岛与加利福尼亚沿岸等地散布着极小的族群。连续的分布弧线，被切割成了零星孤立的残存种群。

千岛群岛，以及日本的参与

这场猎捕与日本并非无关。大约从1872年起，各国的捕猎船开始出没于千岛群岛一带，记录显示日本也自1873年以后加入了猎捕。明治初期，海獭毛皮在日本国内也曾流行，进一步助长了滥捕。当时的日本近海——从千岛到北海道东部的海域——对海獭而言是重要的分布区。

1911年，世界上最早的野生动物保护条约之一

在资源枯竭已经人所共见之后，1911年，日本、俄国、英国（加拿大）与美国四国缔结了《北太平洋海狗保护条约》。这一禁止在海上猎捕海狗与海獭的条约，被视为野生动物保护领域最早缔结的多边条约之一。日本随后于1912年制定国内法，禁止捕捉海獭与海狗。

海獭回归的海，以及再度减少的海

在保护与再引入之下，20世纪后半叶，阿拉斯加、加拿大不列颠哥伦比亚省与加利福尼亚等地的海獭种群转为恢复。而在海獭回归的海域，巨藻森林确实再生了。营养级联同样能够反向运作。

随海獭一同归来的海底森林

在阿拉斯加、不列颠哥伦比亚、加利福尼亚等地，都观察到海獭重新定居或数量恢复之后海胆减少、巨藻恢复的群落层级级联。1974年研究所展示的图式，在时间轴上同样得到了重现。在生态学中这是非常有力的证据，因为空间上的比较（有海獭的岛与没有海獭的岛）与时间上的变化（回归前与回归后）指向了同一个结论。

20世纪90年代西阿拉斯加发生的再度减少

然而在20世纪90年代，西阿拉斯加（阿留申群岛与阿拉斯加半岛周边）本已恢复的海獭却急剧减少。数量以每年约25%的速度持续下滑，部分地区在不到十年间损失了约90%。

1998年，埃斯蒂斯等人在Science杂志上提出假说，认为这次减少的主因是虎鲸的捕食。依据之一是：在虎鲸无法靠近的浅湾中海獭数量保持稳定，而在面向外海的开阔处减少最为剧烈。据其估算，只要有寥寥数头专吃海獭的虎鲸，就足以解释所观察到的减少规模。随着海獭减少，这一海域的海胆再度增加，巨藻也随之消失。

在加利福尼亚停滞的“约3000只”

另一方面，美国加利福尼亚沿岸的南方海獭种群近十年来始终停留在约3000只上下。据美国海洋哺乳动物委员会的资料，2019年的估计数量为2962只。美国的恢复计划将三年平均超过3090只作为考虑将其移出濒危物种名录的标准，但至今尚未达到。

恢复停滞的背景中，被指出的因素包括鲨鱼咬伤、弓形虫等病原体、有害藻华、饵料资源限制，以及分布南北两端栖息地质量等多个方面。这一停滞表明，停止猎捕并不等于一切会自动恢复原状。

另外，IUCN红色名录将海獭评估为濒危（EN）（2020年评估）。在分布区西部，过去约30年间的减少幅度据称超过50%。

海獭与气候变化——巨藻中的碳，大叶藻的再生

海獭的影响并不止于海底森林的外观。巨藻是生长迅速的光合生物，因此海獭的存在有可能改变海洋中碳的流动本身。首次对这一点进行定量研究的，是2012年由克里斯·威尔默斯与詹姆斯·埃斯蒂斯等人发表的成果。

初级生产相差约十倍

这项研究（发表于Frontiers in Ecology and the Environment杂志）覆盖北太平洋海獭分布区约5400公里，结合了40年的巨藻数量数据、巨藻的化学组成、净初级生产力，以及适合形成巨藻林的海域面积等进行解析。

若把这一结果推及北美整个海獭分布区，因海獭间接效应而增加的巨藻碳量估计相当于4.4至8.7太克（1太克＝100万吨）。“海獭吃海胆”这样一个看似微小的行为，竟能出现在大陆尺度的碳账目中——这正是该研究的冲击力所在。

但这并不等于“靠海獭应对气候变暖”

此处需要谨慎解读。这一估算展示的是被巨藻吸收的碳量之差，并非其全部都能长期与大气隔离。巨藻不扎根于沉积物，而是附着于岩石，枯死的叶片也有一部分会分解并重新变回二氧化碳。被输送到深海实现长期封存的比例究竟有多少，至今仍是研究持续推进的领域。

沿岸生态系统储存碳的作用被称为蓝碳，在日本主要以红树林、盐沼与海草床为对象。详细内容请参阅什么是蓝碳？红树林与海草床把碳储存进海洋的机制。海獭这一案例的意义，在于它提出了“生物的数量会影响碳的数量”这一视角。

拯救大叶藻场的另一条链条

海獭的效应并不限于巨藻。在美国加利福尼亚州的埃尔克霍恩沼泽（Elkhorn Slough）——一片由滩涂与盐沼构成的半咸水水域——周边流入的营养盐导致富营养化加剧，大叶藻（Zostera marina）藻场因而衰退。然而自1984年前后海獭回归以来，大叶藻开始恢复。

2013年发表于PNAS杂志的布伦特·休斯等人的研究表明，这一恢复源自四级级联。

1. 海獭回归，大量取食蟹类
2. 原本被蟹类捕食的海兔（海蛞蝓的一类）数量增加
3. 海兔啃食附着在大叶藻叶片上的附生藻类，将其清理干净
4. 重新获得光照的大叶藻得以恢复

这一结果表明，面对富营养化这一“来自陆地的问题”，顶级捕食者的恢复发挥了缓冲作用。研究者指出，要夺回有价值的沿岸栖息地，不仅需要恢复栖息地本身，还需要恢复整个食物网。

日本的海獭——回到北海道东部的约50只

前文主要谈的是北美，但日本同样有野生海獭栖息。对许多人来说，海獭是“水族馆里的明星”，然而在北海道东部的海域，确实生活着野生的海獭。

从千岛南下而来的个体

日本近海的海獭，被认为是在一度几乎绝迹之后，随着千岛群岛种群的恢复而再度南下的。自20世纪80年代以来，北海道东部的目击记录增多，近年在滨中町的雾多布岬至根室周边海域，还确认到了繁殖个体。这一带岩礁与海带场发达，对海獭而言是适宜的环境。

不过，其数量据称合计也只有约50只。与北美的种群相比，相差两到三个数量级，是一个极小的种群。

在日本环境省红色名录中被列为“极危”

日本环境省的红色名录将海獭列为极危（CR）——即“在极近的将来野外灭绝风险极高者”。这是日本珍稀野生生物分类中最危急的等级。相对于IUCN在全球层面评估为“濒危（EN）”，日本国内的评估还要更严重一级。

数量稀少也意味着一次事件就会波及整个种群。2025年，据报道在雾多布岬周边死亡的个体中检出了禽流感病毒，还有母子疑似遭虎鲸袭击的事例。对于约50只规模的种群而言，损失数只绝非小事。

水族馆里的海獭也只剩两只

圈养海獭同样在迅速减少。过去日本全国许多水族馆都能见到海獭，但由于国际贸易管制，从海外新引进变得困难，国内繁殖也未能顺利延续。2025年1月，福冈县“海之中道海洋世界”饲养的雄性海獭“Lilo”（17岁）去世，日本国内饲养的海獭就只剩下三重县鸟羽水族馆的两只雌性。

关键种并非“万能钥匙”——2025年的新见解

海獭的故事，常被讲述为“只要让顶级捕食者回归，生态系统就会恢复”这样浅显的教训。然而近年的研究，正在为这一理解添上审慎的附注。

同样是海獭，“生效方式”却不同

2025年3月发表于PNAS杂志的、由瑞安·兰根多夫、詹姆斯·埃斯蒂斯与简·沃森等人开展的研究，比较了对两处海域跟踪数十年的长期数据。

同样的海獭、同样的海胆、同样的巨藻，结果却因地点而截然不同。研究团队分析认为，在圣尼古拉斯岛，包含竞争在内的相互作用链条使海獭的直接效应衰减了15%至30%。结论是：关键种效应是动态且依赖情境的——它并非固定不变的属性，而会随当地生物群落的构成与历史而增强或减弱。

“引入海獭就能治好藻场荒漠化”并不成立

这一见解对思考日本的藻场荒漠化对策同样重要。人们有时会看到“只要在日本的海里增加海獭，藻场荒漠化不就解决了吗”这样的设想，但它基于多重理由并不成立。

• 日本藻场荒漠化的原因不只是海胆：高水温、营养盐变化、蓝子鱼与鹦嘴鱼等植食性鱼类的取食等因素因地区而异地复杂交织
• 海獭的分布有限：海獭是适应寒冷海域岩礁的动物，在日本的分布以北海道东部为中心，并不适合本州以南的荒漠化海域
• 效果受情境左右：正如2025年的研究所示，同样的捕食者在不同地点的生效方式差异极大
• 与渔业的协调不可或缺：海獭也会取食海胆与鲍鱼等经济贝类，在其恢复的地区，与渔业的摩擦是现实存在的课题

最后一点尤为重要。在北美，海獭的恢复与海胆、贝类渔业之间的摩擦已持续多年。生态系统的恢复，往往会与某些人的生计发生冲突。忽视“好事”与“难事”其实是同一现象一体两面这一现实的保护行动，是无法长久的。

从海洋的“拱心石”中能学到什么

海獭的故事之所以被传颂半个世纪，是因为它并非单纯的“保护可爱动物”的呼吁。海獭所告诉我们的，是这样一个视角：保护生物，就是保护生物之间的联系（也就是机制）。

仅仅“数数量”所看不见的东西

生态系统的健康程度，常常以物种数与个体数来衡量。但海獭的案例表明，决定景观的并非数量的多寡，而是“谁在吃谁”这一关系的结构。以生物量而言仅占极小一部分的海獭，却掌握着海底森林这一庞大结构的存亡。这种不对称性，正是关键种概念的核心。

正因如此，在保护的现场，被追问的不只是“能否逐一保护濒临灭绝的物种”，还有能否连同它所承担的角色一起复原。埃尔克霍恩沼泽的研究者所说的“要恢复栖息地就必须恢复食物网”，正是这个意思。

我们能做些什么

观察时的礼仪

野生海獭一天中的大部分时间都用于觅食、梳理毛发与育幼。母海獭把幼崽放在腹部上抚育，潜水觅食时则会把幼崽留在海面。如果人的靠近使母子分离，或打扰了它们的休息，仅此就会破坏它们的能量收支。对于必须维持高代谢才能存活的海獭而言，休息被打扰是远比想象中沉重的负担。

在约50只规模的种群中，每一只个体的存活都左右着种群的未来。使用长焦镜头或望远镜，从陆上的观景点静静眺望——这就是我们对如今回到日本海域的海獭所能给予的、最切实的体贴。