ラッコはなぜ「海の要石」なのか｜ウニとケルプを結ぶキーストーン種の科学

ラッコはどんな動物か——皮下脂肪を持たない「食べ続ける」海獣

ラッコ（学名 Enhydra lutris）は、カワウソやイタチと同じイタチ科に属する海生哺乳類です。イタチ科では最大級ですが、海に暮らす哺乳類のなかでは最小級。北海道からアリューシャン列島、アラスカ、カナダ・ブリティッシュコロンビア州、そしてカリフォルニアまで、北太平洋の沿岸に沿って分布します。

イタチの仲間が海に出た、という異例の進化

クジラやアザラシが数千万年前に海へ戻ったのに対し、ラッコの祖先が海に適応したのは比較的最近だと考えられています。そのため、ラッコは海生哺乳類としては「装備が足りない」まま海で暮らしています。最大の弱点が、クジラやアザラシが持つ分厚い皮下脂肪（ブラバー）を持たないことです。

世界一密といわれる毛皮

皮下脂肪の代わりにラッコが手に入れたのが、哺乳類のなかでも際立って密度の高い毛皮です。鳥羽水族館の解説によれば、その密度は1平方センチメートルあたり約10万本。全身では8億〜10億本という計算になります。1つの毛穴から数十本がまとめて生えることで、この密度が実現しています。

この毛皮の役割は、体を毛で覆うことではありません。毛の間に空気の層を閉じ込め、その空気で断熱することにあります。ラッコが水面でしきりに体をこすり、毛づくろい（グルーミング）を続けているのは、この空気層を維持するためです。逆に言えば、毛が汚れて空気を保てなくなると、ラッコはたちまち体温を奪われます。石油流出事故がラッコにとって致命的なのは、毒性以前に断熱機能そのものが失われるからです。

1日に体重の2〜3割を食べる

断熱が毛皮だけでは足りない分、ラッコは体内で熱を作り続けることで冷たい海に耐えています。そのため代謝率が非常に高く、1日に体重の20〜30%にあたる量の餌を食べる必要があるとされます。体重30kgのラッコなら、毎日6〜9kg分の貝やウニを食べ続ける計算です。

この「食べ続けなければ生きられない」という制約こそが、ラッコを生態系の中でこれほど大きな存在にしています。ラッコは意図して海を守っているわけではありません。生き延びるために大量のウニを食べる、その結果として海の景色が変わるのです。この記事のテーマは、突き詰めればその一点に集約されます。

「キーストーン種」とは何か——1969年、ヒトデの実験から生まれた言葉

ラッコの話に入る前に、キーストーン種という言葉そのものの出発点を押さえておきましょう。この概念が生まれたのは、実はラッコではなくヒトデの研究からでした。

アーチ橋の「要石」になぞらえた概念

1960年代、米国ワシントン州の潮間帯で研究していた動物学者ロバート・T・ペインは、ある実験を行いました。岩場からヒトデの一種Pisaster ochraceus（オーカーヒトデ）だけを取り除き、何も手を加えない場所と比べ続けたのです。

結果は劇的でした。ヒトデを取り除いた区画ではイガイ（ムラサキイガイの仲間）が岩場を覆い尽くし、それまでそこにいた他の多くの種が押し出されて姿を消しました。ヒトデはイガイを食べることで、イガイが場所を独占するのを防ぎ、結果的に多様な生きものが共存できる空間を維持していたのです。ペインは1969年、この役割をアーチ橋の頂点にはまる「要石（keystone）」になぞらえ、キーストーン種と名づけました。

ラッコが「代表例」になった1974年の研究

この概念を、外洋に面した本格的な海の生態系で示したのが、ジェームズ・エステスとジョン・パルミサーノによる1974年の研究です（Science 誌に発表）。2人はアリューシャン列島という、実験室では絶対に作れない「自然の対照実験」に着目しました。

アリューシャン列島には、毛皮交易を生き延びてラッコが残った島と、狩り尽くされてラッコがいない島が隣り合って存在していました。環境条件はほぼ同じ。違うのはラッコの有無だけです。2人が潜って比べたところ、その海中の姿はまったく異なっていました。

この観察から導かれた結論はシンプルでした。ラッコがウニを食べることで、ウニがケルプを食べ尽くすのを抑えている。ラッコは自らケルプを保護しているわけではなく、間に1段はさんだ「間接効果」によって海中林の存否を左右していたのです。

ラッコ・ウニ・ケルプ——3段階の栄養カスケードの仕組み

上位の捕食者が、食物連鎖を1段ずつ飛び越えて下位の生きものに影響を及ぼす現象を栄養カスケード（trophic cascade）と呼びます。ラッコ・ウニ・ケルプの関係は、その最も有名な教科書例です。

3ステップで理解する

1. ラッコがウニを食べる：ラッコは毎日大量に採餌するため、ウニの個体数と体サイズを強く抑え込む。ウニは岩の隙間に隠れがちになり、活発に動き回らなくなる。
2. ウニがケルプを食べられなくなる：ウニの密度と活動が下がることで、ケルプの根元（付着器）をかじり倒す食害が減る。
3. ケルプの森が成立する：ケルプは成長の速い海藻で、食害の圧力が下がれば急速に海中林を形成する。

逆にラッコが消えると、この連鎖が逆回転します。ウニは天敵から解放されて増え、大型化し、隠れる必要がなくなって海底を歩き回りながらケルプを食べ進みます。ケルプは根元を切られると流されてしまうため、森は短期間で消失します。残るのがウニだけがびっしり並ぶ「ウニ焼け（sea urchin barren）」と呼ばれる荒れた海底です。

ケルプの森が支えているもの

ケルプの森が失われることの重大さは、ケルプ自体の消失にとどまりません。海中林は陸上の森と同じように、立体的な構造そのものが多数の生きものの生息場所になっているからです。

「ウニ焼け」は日本にとっても他人事ではない

日本の沿岸でも、コンブやワカメ、アラメ・カジメといった海藻の群落（藻場）が失われ、回復しないまま不毛な状態が続く磯焼けが深刻な問題になっています。水産庁は「藻場の保全・創造、磯焼け対策」として全国協議会の開催やガイドラインの策定を進めており、その原因の一つとしてウニなどの植食動物による食害を挙げています。特にウニが主因となる不毛域は「ウニ焼け」と呼ばれます。

日本の磯焼けは、海水温の上昇、栄養塩の変化、植食性魚類（アイゴ・ブダイなど）の食害、ウニの食害などが複合的に絡んだ現象で、原因は地域によって異なります。ラッコがいないことだけが原因ではありません。ただ、「植食動物を抑える力が弱まると藻場は崩れる」という構図は共通しています。藻場の再生については、魚のゆりかご・藻場の再生｜アマモ場の造成と磯焼け対策でも詳しく取り上げています。

毛皮交易が壊した北太平洋——数十万頭が千数百頭になるまで

ラッコがキーストーン種として研究できたのは、皮肉にも人間が北太平洋の広い範囲からラッコを消し去ってしまったからです。ラッコのいる海といない海が並存する状況は、自然に生まれたものではありませんでした。

18世紀、一枚の毛皮が引き金になった

きっかけは18世紀のベーリング探検です。博物学者ゲオルク・ヴィルヘルム・シュテラーらが持ち帰ったラッコの毛皮が、その緻密さと柔らかさでヨーロッパと中国で高値を呼びました。以後、北太平洋の沿岸はラッコを追う船で埋め尽くされます。米海洋哺乳類委員会（MMC）の資料によれば、歴史的には15万〜30万頭のラッコが北太平洋沿岸に分布していたと推定されています。

そこから約2世紀にわたる商業狩猟で、ラッコは分布域の大半から姿を消しました。20世紀初頭の時点で残ったのは、アリューシャン列島や千島列島、カリフォルニア沿岸などに散在するごく小さな群れだけだったとされています。分布域は連続した弧から、点々と孤立した残存個体群へと分断されました。

千島列島、そして日本の関与

この狩猟は日本にとっても無関係ではありません。1872年ごろから千島列島一帯に各国の捕獲船が出没するようになり、日本も1873年以降、狩猟に加わっていったと記録されています。明治初期には国内でもラッコの毛皮が流行し、乱獲に拍車がかかりました。当時の日本近海——千島から北海道東部にかけての海——は、ラッコにとって重要な分布域だったのです。

1911年、世界最初期の野生動物保護条約

資源の枯渇が誰の目にも明らかになり、1911年、日本・ロシア・イギリス（カナダ）・アメリカの4か国が膃肭獣（おっとせい）保護条約を締結します。オットセイとラッコの海上での猟獲を禁じたこの条約は、野生動物保護に関する多国間条約としては最も早い時期のものの一つとして知られています。日本は翌1912年に「ラッコ・オットセイ猟獲取締法」を制定し、国内法でも捕獲を禁じました。

ラッコが戻った海、そして再び減った海

保護と再導入によって、20世紀後半にはアラスカ、カナダ・ブリティッシュコロンビア州、カリフォルニアなどでラッコの個体群が回復に転じます。そしてラッコが戻った海域では、ケルプの森が実際に再生していきました。栄養カスケードは、逆向きにも働いたのです。

回復とともに戻ってきた海中林

アラスカ、ブリティッシュコロンビア、カリフォルニアといった各地で、ラッコの再定着や個体数回復のあとにウニが減り、ケルプが回復する群集レベルのカスケードが観察されました。1974年の研究が示した図式が、時間軸の上でも再現されたことになります。これは生態学において非常に強い証拠です。空間的な比較（ラッコがいる島といない島）と時間的な変化（戻る前と後）の両方が、同じ結論を指したからです。

1990年代、西アラスカで起きた再減少

ところが1990年代、西アラスカ（アリューシャン列島やアラスカ半島周辺）で、回復していたはずのラッコが急激に減少します。年に約25%というペースで減り続け、地域によっては10年足らずでおよそ90%が失われたと報告されました。

1998年、エステスらは Science 誌で、この減少の主因としてシャチによる捕食を挙げる仮説を提示しました。シャチが接近できない浅い入り江などではラッコが安定していた一方、外洋に開けた場所で減少が激しかったことが根拠の一つです。試算では、ラッコだけを食べるシャチがわずか数頭いれば、観察された規模の減少を説明できるとされました。そしてラッコの減少に伴い、この海域では再びウニが増えてケルプが失われていきました。

カリフォルニアで止まっている「約3,000頭」

一方、米国カリフォルニア沿岸のミナミラッコ（南方個体群）は、この10年ほど約3,000頭前後で頭打ちになっています。米海洋哺乳類委員会の資料では、2019年の推定個体数は2,962頭。米国の回復計画では、3年平均で3,090頭を超えることが絶滅危惧種リストからの解除を検討する目安とされていますが、そこに届かない状態が続いています。

回復が止まっている背景には、サメによる咬傷、病原体（トキソプラズマなど）、有害藻類、餌資源の制約、分布の南北端における生息地の質など、複数の要因が指摘されています。狩猟を止めれば自動的に元に戻る、という単純な話ではないことを、この停滞は示しています。

なお、IUCNレッドリストではラッコは絶滅危惧（EN）と評価されています（2020年の評価）。分布域の西側では、過去30年ほどの間に50%を超える減少があったとされています。

ラッコと気候変動——ケルプの炭素、アマモの再生

ラッコの影響は、海中林の見た目にとどまりません。ケルプは成長の速い光合成生物ですから、ラッコの存在が海の炭素の流れそのものを変える可能性があります。この点を初めて定量的に検討したのが、2012年に発表されたクリス・ウィルマーズとジェームズ・エステスらの研究です。

一次生産が10倍前後変わる

この研究（Frontiers in Ecology and the Environment 誌）は、北太平洋のラッコ分布域約5,400kmにわたり、40年分のケルプ量のデータ、ケルプの化学組成、純一次生産、ケルプ林が成立しうる海域面積などを組み合わせて解析しました。

そして北米のラッコ分布域全体に当てはめると、ラッコの間接効果によるケルプの炭素の増加は4.4〜8.7テラグラム（1テラグラム＝100万トン）に相当すると試算されました。「ラッコがウニを食べる」という一見ささやかな行動が、大陸規模の炭素の勘定に現れる、というのがこの研究のインパクトです。

ただし「ラッコで温暖化対策」ではない

ここは慎重に読む必要があります。この試算はケルプに取り込まれる炭素量の差を示したものであり、そのすべてが長期的に大気から隔離されるわけではありません。ケルプは根を張らず岩に付着する海藻で、枯れた葉は分解されて再び二酸化炭素に戻る分もあります。深海へ運ばれて長期貯留される割合がどの程度かは、いまも研究が続いている領域です。

沿岸生態系が炭素を蓄える働きはブルーカーボンと呼ばれ、日本ではマングローブ・塩性湿地・海草藻場が主な対象とされています。詳しくはブルーカーボンとは？マングローブと海草藻場が海に炭素を貯めこむ仕組みをご覧ください。ラッコの事例は、「生きものの数が炭素の量に効く」という視点を提示した点に意義があります。

アマモ場を救った、もう一つの連鎖

ラッコの効果はケルプだけではありません。カリフォルニア州のエルクホーン・スラウ（干潟と塩性湿地からなる汽水域）では、周辺から流れ込む栄養塩によって富栄養化が進み、アマモ（Zostera marina）の藻場が衰退していました。ところが1984年ごろからラッコが戻ってくると、アマモが回復し始めたのです。

2013年に PNAS 誌に発表されたブレント・ヒューズらの研究は、この回復が4段階のカスケードによるものだと示しました。

1. ラッコが戻り、大量のカニを食べる
2. カニに捕食されていたアメフラシ（ウミウシの仲間）が増える
3. アメフラシがアマモの葉についた付着藻類を食べて掃除する
4. 光を取り戻したアマモが回復する

富栄養化という「陸から来る問題」に対して、頂点捕食者の回復が緩衝材として働いたことを示す結果です。研究者らは、価値ある沿岸の生息場所を取り戻すには、生息地そのものだけでなく食物網全体を回復させる必要があると指摘しています。

日本のラッコ——北海道東部に戻った約50頭

ここまで北米中心の話をしてきましたが、ラッコは日本にも野生で生息しています。多くの人にとって「水族館の人気者」というイメージが強いラッコですが、北海道東部の海には、確かに野生のラッコが暮らしています。

千島から南下してきた個体たち

日本近海のラッコは、いったんほぼ姿を消したあと、千島列島の個体群が回復するのに伴って再び南下してきたと考えられています。1980年代以降、北海道東部での目撃が増え、近年は浜中町の霧多布岬から根室周辺にかけての海域で、繁殖する個体も確認されています。岩礁とコンブ場が発達したこの海域は、ラッコにとって適した環境です。

ただし、その数は合わせても50頭ほどとされます。北米の個体群と比べると桁が2つも3つも違う、極めて小さな個体群です。

環境省レッドリストで「絶滅危惧IA類」

環境省のレッドリストでは、ラッコは絶滅危惧IA類（CR）——「ごく近い将来における野生での絶滅の危険性が極めて高いもの」——に分類されています。これは日本の希少野生生物の区分として最も危機的なランクです。IUCNの世界評価が「絶滅危惧（EN）」であるのに対し、日本国内ではさらに一段深刻な評価がなされていることになります。

個体数が少ないということは、一度の出来事が個体群全体に響くということでもあります。2025年には、霧多布岬周辺で死亡した個体から鳥インフルエンザウイルスが検出されたことや、親子がシャチに襲われたとみられる事例が報じられました。50頭規模の個体群にとって、数頭の喪失は決して小さくありません。

水族館のラッコも、国内2頭に

飼育下のラッコも急速に減っています。かつては全国の多くの水族館でラッコが見られましたが、国際的な取引規制により海外からの新規導入が難しく、国内での繁殖もうまく続きませんでした。2025年1月に福岡県の「マリンワールド海の中道」で飼育されていたオスの「リロ」（17歳）が死亡したことで、国内で飼育されているラッコは三重県の鳥羽水族館にいる2頭のメスだけになりました。

キーストーン種は「万能の鍵」ではない——2025年の新しい知見

ラッコの物語は、しばしば「頂点捕食者を戻せば生態系は回復する」という分かりやすい教訓として語られます。しかし近年の研究は、その理解に慎重な但し書きを付け加えつつあります。

同じラッコでも「効き方」が違った

2025年3月、PNAS 誌に発表されたライアン・ランゲンドルフ、ジェームズ・エステス、ジェーン・ワトソンらの研究は、2つの海域を数十年にわたって追跡した長期データを比較しました。

同じラッコ、同じウニ、同じケルプでも、場所によって結果がまったく異なったのです。研究チームは、サンニコラス島では他種との競争を含む相互作用の連鎖によって、ラッコの直接効果が15〜30%減衰していたと分析しました。キーストーン効果は動的で文脈依存的——固定された性質ではなく、その場の生物群集の顔ぶれや歴史によって強くも弱くもなる、という結論です。

「ラッコを入れれば磯焼けが直る」は成り立たない

この知見は、日本の磯焼け対策を考えるうえでも重要です。ときどき「日本の海にもラッコを増やせば磯焼けが解決するのでは」という発想を見かけますが、これは複数の理由で成り立ちません。

• 日本の磯焼けの原因はウニだけではない：高水温、栄養塩の変化、アイゴ・ブダイなど植食性魚類の食害などが地域ごとに複雑に絡む
• ラッコの分布は限られる：ラッコは冷たい海の岩礁域に適応した動物で、日本での分布は北海道東部が中心。本州以南の磯焼け海域には適さない
• 効果は文脈に左右される：2025年の研究が示すとおり、同じ捕食者でも場所によって効き方が大きく変わる
• 漁業との調整が不可欠：ラッコはウニやアワビなど有用な貝類も食べるため、回復した地域では漁業との軋轢が現実の課題になっている

最後の点は特に重要です。北米では、ラッコの回復とウニ・貝類漁業の間で長年にわたる摩擦が続いてきました。生態系の回復は、しばしば誰かの生業とぶつかります。「良いこと」と「困ること」が同じ現象の裏表になるという現実を無視した保全は、長続きしません。

海の「要石」から学べること

ラッコの物語が半世紀にわたって語り継がれてきたのは、それが単なる「かわいい動物を守ろう」という話ではないからです。ラッコが教えてくれるのは、生きものを守ることは、生きもの同士のつながり（仕組み）を守ることだという視点です。

「数を数える」だけでは見えないもの

生態系の健全さは、しばしば種数や個体数で測られます。しかしラッコの事例が示すのは、数の多寡ではなく「誰が誰を食べているか」という関係の構造が景色を決めるということです。生物量では全体のごく一部にすぎないラッコが、海中林という巨大な構造の存否を握っていた。この非対称性こそがキーストーン概念の核心です。

だからこそ、保全の現場では「絶滅しそうな種を個別に守る」だけでなく、その種が果たしている役割ごと復元できるかが問われます。エルクホーン・スラウの研究者が「生息地を戻すには食物網を戻す必要がある」と述べたのは、まさにこの意味においてです。

私たちにできること

観察するときのマナー

野生のラッコは、一日の大半を採餌と毛づくろい、そして子育てに費やしています。ラッコの母親は子を腹の上に乗せて育て、潜って餌を採る間は海面に子を置いていきます。人が近づくことで母子が引き離されたり、休息が妨げられたりすると、それだけでエネルギー収支が崩れます。高い代謝を維持しなければ生きられないラッコにとって、休息の妨害は想像以上に重い負担です。

50頭という規模の個体群では、一頭一頭の生存が個体群の未来を左右します。望遠レンズや双眼鏡を使い、陸上の展望スポットから静かに眺める——それが、いま日本の海に戻ってきたラッコに対して私たちができる、最も確実な配慮です。