企鹅为何能潜得又深又久｜水下飞翔的翅膀与体温维持，564米潜水的科学

企鹅是「在水中飞翔的鸟」——翅膀成为推进器的进化

企鹅是鸟。它有羽毛，会产卵，骨骼也是鸟类的。但它仍然不能飞。原因很简单：用来划动空气的翅膀与用来划动海水的翅膀，所需要的形状完全不同。企鹅的祖先在这道二选一中选择了「水」。

舍弃天空的翅膀，抓住海水的翅膀

空气很轻，水的密度却约为其800倍。飞鸟的翅膀为了尽可能以大面积承接轻盈的空气，因而又大又柔韧，羽片之间还留有让空气漏出的缝隙。而在水中恰恰相反，又硬又小、不会弯折的翅膀更为有利。密度高的水即使面积不大也能产生巨大推力，反之柔软的翅膀会让力量白白流失。

企鹅的翅膀（鳍状肢）完全遵循了这一要求。肱骨和前臂骨都被压扁成板状，羽毛短而硬并紧贴体表，整只翅膀如同一块船桨。相当于人类肘部和腕部的关节几乎不能弯曲，动作集中于肩关节。结果，翅膀与其说是「扑翼」，不如说像从肩部向下推压的一支船桨。

下扇与上扇都能向前推进

飞鸟基本上靠下扇获得升力，上扇不过是「复位」动作。企鹅则不同。在水中，通过改变翅膀角度，上下两个方向的动作都能产生推力，因此它在下扇和上扇时都能向前推进。在水面附近游动的企鹅轨迹平滑、看不出失速与速度波动，原因正在于此。

体型设计同样彻底。从头部经躯干到尾部连成一体的纺锤形（鱼雷形）抑制了水流分离，双脚则作为方向舵配置在身体后方。它在陆地上看似笨拙的摇摆步态，是把脚后移所付出的代价，而非缺陷。这是优先保证水中性能的结果。

不同物种「潜水深度」各异

虽然统称企鹅，但约有18个物种，潜水能力差异很大。体型越大的物种能储存的氧气越多，往往潜得更深更久。

564米、32.2分钟——帝企鹅的潜水纪录有多真实

「潜得最深的鸟类」这一头衔属于帝企鹅。不过有一点常被混淆，先说清楚：最深纪录与最长纪录来自不同个体的不同次潜水。并没有哪一只潜到564米之后又坚持了32分钟。

564米的深度与32.2分钟的时间

564米的最深纪录基于装有记录仪的野生个体数据，于2006年发表在《Polar Biology》期刊上。该研究为93只个体安装了深度记录仪，三个季节中共记录到137364次潜水。在同一数据集中，记录到的最长潜水为21.8分钟。

此后，2018年《Marine Ecology Progress Series》期刊报告了32.2分钟的潜水，这是目前已知的最长纪录。564米的水深换算成水压约为57个大气压。若是人类，肺部早已被压垮并失去意识。

但「平常」要浅得多、短得多

纪录终究是极值。据澳大利亚南极局介绍，帝企鹅的潜水大多在水深100至200米、时长3至6分钟。这才是日常的觅食方式。潜入极端深度仅限于饵料分布或海况特殊的时候。

活动范围也随季节大幅变化。冬季它们停留在距繁殖地130公里以内，夏季则向西移动180公里至550公里以上，进入更深的海域。在为期76天的冬季行为追踪中，还记录到移动距离合计达2600公里的案例。

纪录是如何测出来的——生物遥测这一方法

这些数字全部来自生物遥测（bio-logging）这一手法。即为动物装上小型记录装置（深度计、GPS、加速度计、地磁传感器，近年还有小型摄像机）后放归，待其返回时回收并读取数据。在日本，国立极地研究所长期引领着这一领域。

仅在船上或冰上观察，水中发生了什么只能靠推测。生物遥测是请动物自己充当记录者的方法，与深海生物生态研究并列，是当今发现最为频出的领域之一。关于在深海极端环境中生存的生物如何适应，请参阅 深海生物惊人的适应策略。

屏息潜水的身体——氧气储存在哪里、储存多少

决定潜水能力的与其说是翅膀的形状，不如说是体内能带下去多少氧气、又能让它维持多久。企鹅真正令人惊叹之处正在于此。

氧气的储存库有三处

潜水中的帝企鹅把氧气储存在三个地方：肺（与气囊）、血液、肌肉。

• 肺与气囊：鸟类特有的气囊系统能在有限空间内高效保有空气
• 血液：血红蛋白与氧结合并输送。血量本身按体重比例也较多
• 肌肉中的肌红蛋白：在肌肉内保有氧气的蛋白质。潜水鸟类与海兽体内浓度格外高，是潜水后半段的主力能量来源

有趣的是分配方式。就人类而言，氧气大多在肺中。但对深潜动物来说，与其放在会被水压压瘪的肺里，不如让血液和肌肉携带氧气更为合理。正因如此，深海性潜水动物的血量与肌红蛋白浓度都更高。

有氧潜水极限是5.6分钟——再往后就成了「负债」

据斯克里普斯海洋研究所的保罗·蓬加尼斯（Paul Ponganis）等人的系列研究，帝企鹅的有氧潜水极限（ADL）约为5.6分钟。其定义是「乳酸开始超过静息水平积累的潜水时长」。

也就是说，超过5.6分钟的潜水，身体会开始依赖无氧代谢，浮出水面后必须「偿还」。即便如此，帝企鹅仍会日常性地进行超过ADL的潜水。20分钟、30分钟的潜水，是明知极限而依然踏出的一步。

18分钟潜水中心率降至每分钟6次

使这一步成为可能的，是极端的心动过缓（bradycardia）。杰西卡·梅尔（Jessica Meir）与蓬加尼斯等人使用心电记录仪开展的2008年研究，用数字展示了它的惊人程度。

在18分钟潜水的末段，心脏相当于每10秒才跳动一次。与此同时外周血管收缩，血流集中到大脑和心脏这两个「绝不能停下的器官」。肌肉则仅靠自身肌红蛋白中的氧气继续运转。

而在浮出水面的瞬间，心率最高飙升至每分钟256次。这一数值相当于最大摄氧时的心率，意味着它正在数十秒内偿还氧债。潜下去就停住，浮上来就全力运转——这种落差本身，就是帝企鹅的潜水策略。

在冰点海水中守住体温——羽毛与血管构成的双重隔热

南极海域的水温因地点和季节而异，但在结冰的海域大致在零下1.8摄氏度上下，也就是海水结冰的温度本身。企鹅的体温约为38.5摄氏度。这将近40度的温差，靠羽毛与血管这两套机制守护着。

每平方厘米约9根——「羽毛密不透风」有一半是传说

长期以来流传着「企鹅每平方英寸拥有多达100根羽毛」之类的说法。但2015年发表于英国皇家学会学报（Proceedings of the Royal Society B）的研究，给出的实测结果是每平方厘米约9根。这远少于以往的推算值（每平方厘米11至46根）。

不同部位存在差异：背侧约每平方厘米5.8根，腹侧约13.5根。与冷水接触面积更大的正面密度更高。

那么数量少为何还能保暖？答案在于羽毛的「品质」与层状结构。同一研究表明，此前被轻视的绒羽（plumule）与纤羽（filoplume）在体羽中大量存在，绒羽的分布密度约为副羽（afterfeather）的4倍。表面坚硬扁平的正羽拨开水与风，其内侧的绒羽层则储存空气——这一层状结构才是隔热的主角。

尾脂腺的油与理羽这项必修功课

你大概见过企鹅在陆地上不停啄弄自己身体的样子。那是它在用喙把尾部根处尾脂腺分泌的油涂抹到全身羽毛上。这种油让羽毛表面保持疏水性，并维持羽毛之间的咬合。

一旦防水失效，作为隔热主角的空气层就会被水取代。空气与水的导热率相差20倍以上，因此这是致命的。理羽对企鹅而言不是仪容打理，而是直接关乎生存的维护工作。

翅膀根部的「热交换器」

有些部位单靠羽毛守不住，那就是翅膀和双脚。这里既有血液流过，表面积又大，热量容易散失。企鹅在此配备了逆流热交换器（counter-current heat exchanger）。

在翅膀根部，肱动脉分为3至5条血管沿肱骨走行，每条动脉都与两条以上的静脉成束。这一结构被称为肱动脉丛（humeral arterial plexus）。从体核流出的温暖动脉血，就地加温从翼尖返回的冰冷静脉血，把热量拉回身体中心——这就是逆流热交换的原理。

效果十分显著，已测得肩部与翼尖之间最高达30摄氏度的温差。翼尖几乎保持冰冷，躯干却维持38.5摄氏度。通过「让热量根本不必消耗」，为寻找食物保住了可用的能量。

有趣的是这一结构的起源。化石记录的分析显示，肱动脉丛至少在4900万年前、地球处于温暖的「温室期」时就已形成。也就是说，它并非为应对南极的严寒而产生，而是为在温带海域水下觅食而形成的适应，使日后进军极地成为可能。

体表比气温还冷

有一项令人惊讶的观测，展示了隔热究竟彻底到什么程度。2013年发表于《Biology Letters》期刊的红外热成像研究测量了南极阿德利地繁殖地帝企鹅的体表温度，结果显示晴天条件下体表大部分区域比周围气温还要冷。

原因是辐射冷却。向晴朗的天空大量辐射热量，使羽毛表面的温度低于空气。这看似矛盾，却正是隔热过于优秀、体内热量几乎传不到羽毛表面的证据。唯独眼睛周围显示为温暖，也是因为那里没有羽毛。

裹着气泡加速——空气润滑与饮用海水的能力

你是否见过企鹅像火箭一样从冰缘冲出水面的画面？那一跃长期存在一个无法解释的问题：速度太快了。

从羽毛释放空气以减小阻力

2011年发表于《Marine Ecology Progress Series》期刊的达文波特（John Davenport）等人的研究，针对这一谜题提出了空气润滑（air lubrication）的假说。

观察表明，帝企鹅带着储存在羽毛中的空气潜至水深15至20米，转为上浮时保持羽毛贴伏，同时从全身释放被压缩的空气。于是细小气泡从整个体表连续涌出，形成包裹身体的光滑薄层，并在身后留下气泡尾迹。

这层气泡膜减小了体表与水之间的摩擦阻力和形状阻力，从而实现了跃出前5.3±1.01米/秒的平均高速——这就是该假说的核心。研究团队还论证了仅靠浮力无法解释这一速度，以及这些气泡并非由空化（水中因压力下降而产生气泡的现象）造成。

同样的原理也作为船舶节能技术在研究之中，从船底吹出空气以减小摩擦阻力的「空气润滑系统」已实际应用于商船。可以说，企鹅先一步掌握了人类通过工程学才得到的解法。

喝海水也没问题的原因——盐腺

在海中觅食的动物，必然要面对盐的问题。企鹅在吞食猎物时会一并咽下大量海水，仅靠肾脏无法处理海水中的盐分。

发挥作用的是位于眼睛上方（眶上部）的盐腺（鼻腺）。它从血液中高浓度地提取多余的氯化钠，再经鼻孔以浓盐水的形式排出。企鹅有时甩头，或从喙尖滴下水珠，正是这一排出动作。

多亏这一器官，企鹅才能在几乎没有淡水的南极，用海水补充水分。这也是海鸟、海龟、海鬣蜥等海洋脊椎动物中广泛可见的适应。

吃什么、怎么吃——生物遥测映出的南极餐桌

潜水能力本身并不是目的，而是进食的手段。而「在水中究竟吃了什么」，长期以来只能依靠胃内容物来推测。小型摄像机的出现彻底改变了这一状况。

随身摄像机拍下捕食翼足类的瞬间

2026年3月，日本国立极地研究所渡边日向特任研究员与高桥晃周教授等人的日法联合研究组发表了令人惊讶的成果。在南极法国迪蒙迪维尔站周边，他们为8只阿德利企鹅装上小型摄像机、GPS与加速度计，直接记录了水中的觅食行为。

对87小时影像的分析结果首次记录到，阿德利企鹅频繁捕食有壳翼足类（带贝壳的浮游腹足类）Clio pyramidata 与 Limacina rangii。捕食场景多达1449次，还确认到在一次潜水中仅2分钟内就吃掉80只以上的案例。

这一发现之所以重要，是因为翼足类是最易受海洋酸化影响的类群之一。拥有薄薄碳酸钙外壳的翼足类，已知会因海水pH下降而使壳的形成受阻。这意味着企鹅的餐桌正处在直接承受酸化影响的位置。该研究于2026年3月发表在《Marine Biology》期刊。

磷虾会「逃跑」——形成难以捕食的环带

更新的成果于2026年7月15日发表。同样由渡边特任研究员、高桥教授与京都大学高木淳一特任助教等人组成的团队，追踪了海冰之下阿德利企鹅与南极磷虾的关系。

他们用GPS、地磁与加速度传感器记录游泳轨迹和捕食行为，发现随着企鹅反复潜水，捕食深度不断加深，距海冰裂缝的距离也越来越远。然而磷虾群本身的密度并没有变化。也就是说，磷虾并非被吃光，而是正在向更深更远处逃离。

结果，繁殖地周围形成了「磷虾虽在，企鹅却难以捕获」的环带——研究团队称之为功能性饵料枯竭环（functional prey depletion halo）。这相当于在海冰之下证实了「非消耗性效应」：捕食者并非通过吃掉猎物，而是通过改变猎物的行为来影响生态系统。该成果发表于《Proceedings of the Royal Society B》期刊。

觅食失败的企鹅会利用同伴的信息

还有一项深入社会性的研究。2026年6月，国立极地研究所国分亘彦副教授、高桥晃周教授与综合研究大学院大学的今木俊贵等人，在昭和站附近的小型群落中为270只繁殖成鸟中的116只（约43%）装上GPS，分析了653次觅食行程。

结果显示的，是「顺利就回到同一地点，失败就更换地点（win-stay, lose-shift）」的基本策略，以及觅食失败的个体通过跟随群落同伴来寻找新觅食场的行为。多只个体同时出发形成集体的场面也被频繁观察到。企鹅的群落原来不只是巢的集合，还是信息流通的场所。

顺带一提，南极的食物链以南极磷虾为枢纽，其基础则由浮游植物支撑。关于海洋生产力的根基，请参阅 浮游植物制造地球一半的氧气。

羽毛脱落的34天——名为「灾难性换羽」的软肋

迄今看到的这些惊人适应，都伴随着一个每年必至的「毫无防备的时期」，那就是换羽。

全身羽毛一次性更换

多数鸟类逐步更换羽毛，在保持飞行能力的同时完成换羽。企鹅则不同。它们在极短时间内一次性更换全身羽毛——这种方式被称为「灾难性换羽（catastrophic moult）」。

就帝企鹅而言，换羽需要30至40天，禁食期约为34天。羽毛脱落期间防水性丧失，一旦入水，隔热的空气层瞬间就会消失。因此它无法下海，也无法觅食，只能在陆地或冰上一味忍耐。这期间的体重下降，某些物种可达换羽前体重的最高58%。

能换羽的地方只有「稳定的海冰之上」

对帝企鹅来说，能度过这34天的地方十分有限，那就是固着于大陆的稳定海冰（固定冰）之上。这里一旦崩解，就会发生换羽途中落水这种最糟的情况。

2022年与2024年，换羽途中海冰破裂

2026年发表于《Communications Earth & Environment》期刊的英国南极调查局（BAS）研究，确立了首次从卫星影像系统性识别换羽中帝企鹅群体的方法。他们以留在冰面的鸟粪（guano）污渍为线索，沿西南极玛丽·伯德地海岸约200公里范围，追踪了2019年至2025年这7年间的换羽群体。

所看到的情况十分严峻。2022年与2024年，换羽尚未结束海冰就已破裂。在没有防水性的状态下被抛入海中的成鸟，为维持体温会消耗巨大能量，并面临低体温症与被捕食的风险。

结果，2022年之前超过100个的换羽群体，到2025年已减少至25个。这一发现表明，被海冰掌握的不只是繁殖成败，还有成鸟的生存本身。

南极的变化与企鹅的未来——被上调为濒危物种（EN）

潜水生理、隔热、社会性，都是历经数千万年打磨而成、完成度极高的适应。即便如此，它们仍跟不上当下南极变化的速度。

2026年4月，IUCN将帝企鹅列为「濒危（EN）」

2026年4月9日，世界自然保护联盟（IUCN）更新红色名录，将帝企鹅从「近危（NT）」上调至「濒危（EN, Endangered）」。主要原因是人为造成的气候变化。

评估依据包括种群将在2080年代减半的预测，以及根据卫星影像推算的2009至2018年约10%（相当于2万只以上成鸟）的减少。在同一次更新中，南极毛皮海狮也从「无危（LC）」一举上调至「濒危（EN）」，原因是自2000年以来因饵料减少，其数量已减少50%。

此外，美国此前已于2022年10月26日，由美国鱼类及野生动植物管理局在联邦公报上公示了将帝企鹅指定为《濒危物种法》（ESA）「threatened（受威胁）」物种的最终规则。

实测比模型预测走得更快

2025年出现了更严峻的数字。英国南极调查局分析最新卫星影像后发现，在包含南极半岛、威德尔海与别林斯高晋海的区域内，2009年至2024年的15年间数量减少了22%，换算成年率约为1.6%的下降。

该区域面积达280万平方公里（超过英国的11倍），包含16个群落，占全球帝企鹅种群的约三成。这一速度大幅超过以往针对南极整体的推算（2009至2018年减少9.5%）。研究人员指出，这一降幅有可能连基于高排放情景的最坏预测都已超越。

2022年，繁殖「全军覆没」的群落

统计的背后有具体的事件。2023年发表于《Communications Earth & Environment》期刊的BAS彼得·弗雷特韦尔（Peter Fretwell）等人的研究报告称，2022年春季，别林斯高晋海的5个群落中有4个没有一只幼雏成功离巢。

原因很明确。帝企鹅从4月到次年1月都需要稳定的固定冰，但2022年11月，该海域部分区域海冰密集度损失了100%。幼雏在离巢前没有防水羽毛，冰面一旦破裂便会坠海而无法生还。这是首次将大规模海冰退缩与繁殖全面失败明确联系起来的记录。

2100年的岔路口仍可改变

关于未来的预测也已发表。据热努夫里耶（Stéphanie Jenouvrier）等人的研究，若高排放情景（RCP8.5）持续，推算到2100年将有98%的群落实质性消失，数量相较历史水平减少99%。

不过同一研究也给出了另一组数字。若《巴黎协定》的目标得以实现，到2100年面临灭绝风险的群落将控制在61%——这绝不是可以乐观的数字，但98%与61%之间的差距，正是我们的选择所造就的差距。关于海洋变暖如何改变生态系统，海水温度上升引发的洋流变化 一文也有探讨。

在日本与帝企鹅相见——从了解开始

这听起来或许是遥远南极的故事。但在日本，确实有能亲眼见到帝企鹅的地方。而当它从此成为「你认识的生物」的那一刻起，关于南极的新闻在你眼中就会不同。

日本国内饲养的只有两家机构

日本国内饲养帝企鹅的，只有和歌山县的冒险大世界（Adventure World）与爱知县的名古屋港水族馆这两家机构。自2009年起，两家机构之间开展了繁育借调（以繁殖为目的的个体借出与借入）。

冒险大世界于2025年9月30日迎来了时隔4年、累计第16只帝企鹅幼雏。孵化期为66天，出生时体重295.9克，为雌性。父母是1997年入园的一对27岁伴侣。据园方介绍，在日本国内成功繁育并能向游客展示幼雏的只有冒险大世界一家。

水族馆「观察要点」清单

既然要去看，不妨亲自确认一下本文中读到的这些结构。不必非是帝企鹅，巴布亚企鹅、洪堡企鹅等身边常见的物种几乎都能观察到。

1. 翅膀的动作：肘部与腕部是否不弯曲，整只翅膀是否作为从肩部下压的一支船桨在运动
2. 上扇时是否也前进：确认翅膀上抬的动作中身体是否依然向前
3. 理羽：反复把喙贴到尾部根处，再涂抹到全身的一连串动作
4. 双脚的位置：游动时双脚是否向后伸展、作为舵在使用
5. 喙尖的水滴：那可能是盐腺排出的浓盐水
6. 上浮时的气泡：有时能看到细小气泡从体表涌出的瞬间

与南极相连的，是我们的选择

在我们的日常生活中，几乎没有直接保护帝企鹅的方法。既不是防盗猎，也不是给栖息地筑起围栏，而是几乎全都取决于能否留住海冰。正因如此，这一物种的未来，系于温室气体排放这条看似绕远的路径。

与此同时，作为南极食物链关键的南极磷虾也是渔业对象。磷虾的可持续管理、南大洋海洋保护区（MPA）的设立，以及在选购水产品时对认证标签的关注——这些选择同样连接着南极的生态系统。关于跨海迁徙的动物如何承受环境变化，也请一并阅读 鲸鱼的洄游为何绵延数千公里。

企鹅的身体，是我们在工程上仍未能完全模仿的答案的集合。用气泡减小阻力，用血管回收热量，把心跳降到每分钟6次潜入深海。这种完成度之高，与如今正在失去它的速度之快，两者之间的落差，才是这个问题的本质。先去了解，然后去见它们。就从这里开始吧。