鮟鱇鱼捕猎与繁殖之谜｜发光灯笼与雄鱼融合雌鱼的深海策略

鮟鱇鱼究竟是什么——散布深海的168种“垂钓者”

“鮟鱇鱼”有时也被用作单一鱼种的名称，但在生物学上它指的是鮟鱇目角鮟鱇亚目（Ceratioidei）这一庞大的类群。该亚目目前已知168种，分为11科35属。它们与栖息在浅海海底的食用鮟鱇（如黄鮟鱇等）关系相近，但生活方式截然不同。它们并非生活在海底，而是漂浮在既远离海底又远离海面的中层黑暗地带。

深海性角鮟鱇类几乎分布于全球各大洋。日本近海也记录到包括钩齿鮟鱇（Cryptopsaras couesii）在内的多个物种，正如东京都岛屿农林水产综合中心“珍稀鱼类采集报告”所显示的那样，渔业者偶然捕获的个体被作为学术记录保存下来的情况也不在少数。由此可见，深海鱼类分布情况的掌握，至今仍是一个依赖渔业现场报告支撑的领域。

黑暗、低温、高压、食物匮乏的四重困境

它们所栖息的环境，以陆地上的常识很难想象。阳光在水深200米处几乎消失殆尽，超过1000米则完全陷入黑暗。水温大致维持在2～4℃，水压则每下降10米增加约1个大气压，因此在水深1000米处已达到约100个大气压。而最大的问题在于食物的匮乏。深海没有浮游植物进行光合作用的场所，大部分有机物都依赖从上层沉降下来的“海洋雪”。

这样的条件使得“四处游动觅食”这一策略极为不利。若持续游动寻找猎物，消耗的能量很可能超过所获得的能量。关于深海生物整体的适应策略，深海生物令人惊叹的适应策略一文有详细介绍，而鮟鱇鱼可以说是其中彻底走向“不动”这一方向的代表性例子。

身体构造诉说着“为等待而设计”

雌鱼的体形完全是为伏击而设计的。肌肉稀少、质地呈胶质状，骨骼也很薄。游泳能力虽弱，但维持身体所需的成本被压到极低。另一方面，其口部极大，牙齿向内弯曲，一旦咬住猎物便绝不会让其逃脱。胃部可以大幅伸缩，有些种类甚至能吞下与自身体型相当乃至更大的猎物。确实地抓住不知何时才会到来的一次机会，并将其价值发挥到极致——这正是这副身体的意义所在。

曾被误认为“另一种生物”的雄鱼

鮟鱇鱼的研究史本身，正诉说着深海研究的艰难。20世纪初，网捕采集到的标本中，个体较大的全部都是雌鱼。由于始终未能发现雄鱼，最初它们甚至被归为完全不同科的鱼类，而附着在雌鱼身上的小突起，也曾被认为是寄生虫或肿瘤。直到经过反复的标本解剖与组织观察，人们才理解这其实是同一物种的雄鱼。

这背后有着深海生物研究普遍存在的制约。能够观察到的只有落入网中的个体，无法了解其生前的行为。由于个体数量稀少，统计学上的讨论也十分困难。在深海性鮟鱇鱼中，有些物种即便把全球各博物馆的标本加在一起也只有十几个，甚至有些物种从未观察到过活体雄鱼。我们所了解的，仅仅是这些鱼类中极小的一部分——牢记这一前提十分重要。

发光灯笼（饵球）的真相——发光的不是鱼，而是细菌

鮟鱇鱼的标志性“灯笼”，由背鳍第一根鳍棘变形而成的钓竿状器官拟饵体（illicium），以及顶端附着的发光球饵球（esca）组成。在拉丁语中，illicium意为“引诱之物”，esca意为“饵料”，名称本身就说明了其功能。

自身无法发光——与发光细菌的共生

重要的一点是，大多数深海性角鮟鱇类并非依靠自身身体发光。饵球内部存在一个空腔，其中高密度培养着发光细菌。鱼为细菌提供安全的栖身之所和营养，细菌则提供光——这是典型的互利共生关系。这与萤火虫或某些水母那样依靠自身发光物质（荧光素）发光的生物，在发光来源上有着根本的不同。

饵球外壁部分透明或半透明，构造上使内部细菌发出的光能够透出体外。此外，根据种类不同，还可能具备色素层、反射层以及丝状突起，据认为这些结构能够改变光的方向、扩散范围以及看起来像是闪烁的效果。饵球的形状因种类而异，差异之大令人惊叹，也是分类上的重要线索。

舍弃了一半基因组的共生细菌

这种共生关系，也在细菌一方留下了深刻的痕迹。Hendry等人于2018年在《mBio》杂志发表的研究中，分析了与钩齿鮟鱇（Cryptopsaras couesii）共生的Candidatus Enterovibrio luxaltus，以及与约氏黑角鮟鱇（Melanocetus johnsonii）共生的Ca. Enterovibrio escacola的基因组。结果显示，这些共生细菌的基因组相较于近缘的自由生活型细菌缩小了约50%。而且转座子（转位因子）的残留异常之多，这表明基因组的缩小至今仍在进行中。

基因组缩小是依赖宿主生活的细菌中常见的现象。如果宿主能够提供营养，那么细菌自身合成氨基酸所需的基因就变得不再必要。不再使用的基因会随着世代更替而损坏并逐渐消失。也就是说，这种细菌正处于与鮟鱇鱼的关系变得“无法回头”般深度适应的过程之中。

另一方面，2019年发表于《eLife》杂志的一项研究揭示了一个出人意料的事实：多种在系统发生上相距甚远的鮟鱇鱼，竟拥有基因组同样缩小的共同发光共生细菌，而且这种细菌似乎并非由亲代传给子代，而是从环境中获取的。在基因组不断缩小的同时，仍要经历漂浮于海水中的阶段——这被视为一种既不同于典型的细胞内共生、也不同于典型体外共生的“第三种共生形式”，备受关注。

究竟是谁在控制光

细菌的发光基本上是持续性的，但鮟鱇鱼似乎能够“区分使用”这些光。据认为，它们通过改变输送到饵球的血液量、用周围的色素组织遮盖或暴露饵球、以及晃动钓竿本身等方式，营造出闪烁或明灭的视觉效果。将其理解为细菌是光源、鱼是控制装置这样一套分工明确的照明系统，会更容易理解。

以光诱捕的狩猎——静止不动成为最优解的海洋

饵球的光究竟是为了什么而点亮的呢？最有说服力的解释是它作为诱捕猎物的诱饵发挥作用。在深海中，即便是微弱的光也会成为强烈的刺激。小型虾类或鱼类会将光误认为“可以吃的东西”或“同伴的信号”而靠近，随后便被早已等候在那里的巨口吞入。

伏击捕食的能量收支

这一策略之所以能在深海中成立，纯粹是能量收支的问题。低温环境下代谢缓慢的鮟鱇鱼，只要几乎不动，就能将能量消耗压至极限。若仅凭“投资”一点光就能吸引食物上门，捕食成本便会大幅下降。不是自己游动去寻找猎物，而是让猎物主动来寻找自己——这种逆转，正是鮟鱇鱼狩猎的本质所在。

一次、确实、整只吞下

既然机会稀少，就不容失败。鮟鱇鱼会大张口部，连同海水一起将猎物吸入，这种“吸食型捕食”方式，再配合向内弯曲的牙齿，可以防止猎物逃脱。在胃部能够大幅膨胀的种类中，甚至有吞下与自身体长相当的猎物的记录。一次性大量进食以维持长期所需——这是在食物只能不定期到来的世界里，一种合理的设计。

它们究竟在吃什么

通过胃内容物调查，检测出了甲壳类（磷虾类与虾类）、小型灯笼鱼类以及头足类等生物。尤其值得关注的是灯笼鱼类的存在。它们白天栖息在深处，夜间上升至表层觅食，黎明时再度下沉，进行所谓的“昼夜垂直迁移”。这种被称为地球上规模最大的生物迁移行为，起到了将表层获得的能量运送至深海的作用，而鮟鱇鱼正处于承接这股能量流动的位置。

也就是说，看似在黑暗中独自静止不动的鮟鱇鱼，实际上与始于表层光合作用的巨大物质循环末端相连接。深海生态系统并非独立存在，而是由始于海面的碳与能量流动所支撑的。关于始于浮游植物的海洋食物链，浮游植物制造了地球一半的氧气一文也有详细介绍。

诱饵是否还有其他作用

饵球的光被认为还可能具有捕食以外的功能。由于各物种饵球的形状与发光方式各不相同，这有可能是识别同种个体的标志，也可能被用来干扰或威慑捕食者。不过在深海中进行直接观察极为困难，这些假设目前仍在验证之中。人们逐渐认识到，深海中利用光的生物，会将光用于捕食、防御、交流等多种用途，而无法归结为单一功能。

难以相遇的海洋——在深海寻找配偶的难题

比狩猎更为严峻的问题，是与繁殖对象的相遇。在广阔的深海中层，个体分布极为稀疏。没有标志物，光也无法抵达，也没有余力形成鱼群。它们必须面对一生之中能否遇到一次配偶这样的概率问题。

雄鱼与雌鱼差异之大，宛如“不同的生物”

对这一问题的解答，就是极端的性别二态性。我们在图鉴或影像中看到的“典型鮟鱇鱼形象”，全部都是雌鱼。雄鱼的体形则截然不同。以霍氏角鮟鱇（Ceratias holboelli）为例，雌鱼最大可达约1.2米，而雄鱼则仅有约6厘米左右——体长比约为20倍，若换算成体积或体重，差距将进一步呈数量级扩大。

雄鱼的身体，几乎就是一套用于寻找繁殖对象的装置。尤其是嗅觉器官（鼻子）的发达程度极为显著，据认为能够以极低浓度检测雌鱼释放的信息素。在眼睛相对较大的种类中，也有观点指出它们可能以饵球的光作为线索。先靠气味大致确定方向，再靠光进行最终接近——这是一种分两阶段进行的搜索方式。

一旦找到，绝不再放手

许多雄鱼的消化道已经退化，被认为难以长时间独立生存。也就是说，雄鱼没有余裕的时间。必须在有限的寿命内找到雌鱼，而一旦找到就绝不能再放手——这种紧迫的条件，正是通向接下来所述的性寄生这一极端解决方案的原因。

雄鱼与雌鱼融合的“性寄生”全貌

性寄生（sexual parasitism）是指矮雄咬住雌鱼体表后，组织随即愈合而无法分离，最终连血管系统也连接在一起、融为一体的现象。这一现象最早源于丹麦研究者对旧标本的记载，之后经华盛顿大学的西奥多·W·皮埃奇（Theodore W. Pietsch）通过一系列研究得以系统整理。皮埃奇于1975年在《自然》（Nature）杂志报告了钩齿鮟鱇（Cryptopsaras couesi）中出现的早熟性寄生现象，并于2005年在《鱼类学研究》（Ichthyological Research）杂志发表了关于繁殖方式的全面综述。

融合是如何进行的

1. 搜寻：矮雄凭借发达的嗅觉和眼睛找到雌鱼。
2. 附着：雄鱼用颚咬住雌鱼体表（腹部或体侧等偏好部位因物种而异）。
3. 愈合：咬合部位的皮肤组织相互融合，物理上无法再分离。
4. 血管连接：两者的血管系统连通，雄鱼开始从雌鱼的血液中获取营养和氧气。
5. 退化：雄鱼的眼睛、鳍以及大部分内脏逐渐退化，最终只留下以精巢为中心的器官发挥功能。
6. 供给：配合雌鱼产卵的时机持续提供精子。

处于最终阶段的雄鱼，与其说是独立的个体，不如说更接近于被纳入雌鱼体内的生殖器官。雌鱼一旦完成融合，此后的繁殖便无需再寻找配偶，也有记录显示部分个体身上附着有多个雄鱼。

并非所有物种都会融合

这一点常常被误解。人们往往笼统地说“鮟鱇鱼是雄鱼与雌鱼融合的鱼类”，但永久性融合只出现在部分物种中。根据皮埃奇的综述，已确认存在永久附着雄鱼的，仅限于11科中的5科、35属中的10属，以及当时已知约160种中的23种。

这一策略为何得以存续

在相遇概率极低的环境中，“一旦相遇便确实留下后代”的价值会大幅跃升。雄鱼以舍弃自身身体为代价，确保了繁殖的机会；雌鱼则以供养部分身体为代价，摆脱了持续寻找配偶的成本。可以认为，正是深海这一限制条件，使得原本应属不利的极端不对称关系变得有利。

为何不会产生排斥反应——舍弃免疫的鱼

性寄生中存在一个重大的生物学谜团：为何其他个体的组织融合后不会被排斥？包括人类在内的脊椎动物，会将其他个体的组织识别为“非自我”并进行猛烈攻击——这正是器官移植中免疫抑制剂不可或缺的原因。而鮟鱇鱼的雄鱼与雌鱼甚至共享血管，却不会发生排斥反应。

2020年，《科学》杂志给出的答案

解开这一谜团的，是德国马克斯·普朗克免疫生物学与表观遗传学研究所（弗赖堡）与美国研究者的联合研究。2020年7月30日发表于《科学》（Science）杂志的论文《性寄生的免疫遗传学》（The immunogenetics of sexual parasitism），比较了多种鮟鱇鱼的基因组，得出了令人惊讶的结论。它们并非在抑制排斥反应，而是直接丧失了引发排斥反应的机制本身。

• 在暂时附着物种的基因组中，抗体亲和力成熟所必需的aicda基因已丧失功能。
• 在永久融合的物种中，这种变化更进一步，部分物种甚至连获得性免疫核心的rag基因也已丧失功能。
• rag基因对于产生抗体与T细胞受体多样性所需的基因重排至关重要，一旦缺失，获得性免疫几乎无法成立。

也就是说，鮟鱇鱼为了实现融合，放弃了脊椎动物免疫系统的根基。从免疫学常识来看，这是一种异常状态。丧失获得性免疫本应使其对感染毫无防御能力，但它们依然在深海中繁衍生息。研究团队指出，先天免疫（与生俱来的防御机制）可能得到了强化，并表示这一发现或许也能为患有先天性或后天性免疫缺陷的人类患者的治疗策略提供启示。

进化也可以通过“舍弃”来实现

这一发现表明，进化未必总是通过功能的增加来实现，也可以通过丧失来推进。共生细菌舍弃不必要的代谢基因、将基因组缩小一半，与宿主舍弃免疫基因、使融合成为可能，是同一逻辑的正反两面。在特定环境中不再被使用的功能，会因维持成本而变得不利，最终被淘汰。鮟鱇鱼可以说是宿主与共生者双方“舍弃式进化”同时推进的罕见实例。

观测史的最前沿——影像改写了鮟鱇鱼的形象

鮟鱇鱼的研究长期以来依赖于网捕后死亡的标本。从深海打捞上来的个体，会因压力差而身体崩解，颜色也随之褪去。我们心目中“丑陋的深海怪物”这一形象，在一定程度上也受到了标本状态的影响。改变这一局面的，是深海探测器（ROV／载人潜水器）对活体的拍摄。

2014年：首次拍摄到活体黑鮟鱇

2014年11月17日，美国蒙特雷湾水族馆研究所（MBARI）的研究团队在使用ROV“Doc Ricketts”对蒙特雷海底峡谷进行调查时，于水深约580米处遇到了一条黑鮟鱇（Melanocetus johnsonii）雌鱼。这条体长约9厘米的个体缓慢摆动着鳍，静静地漂浮着。MBARI高级研究员布鲁斯·罗比森（Bruce Robison）表示，这被认为是该物种首次在深海中以活体状态被拍摄到的影像。与标本给人留下的凶猛印象不同，它呈现出出人意料的静谧漂浮姿态。

2018年公开：世界首次拍到交配对

更令人震撼的是，性寄生现场本身也被拍摄了下来。柯尔斯滕与约阿希姆·雅各布森夫妇（Rebikoff-Niggeler基金会）在葡萄牙属亚速尔群岛圣若热岛附近水深约800米处，通过潜水器进行长时间下潜作业时，拍摄到了附有矮雄的须鮟鱇属某种（Caulophryne jordani）的一对个体。这段于2018年公开的影像，首次展示了融合有雄鱼的雌鱼在自然状态下如何游动。它将细长的丝状鳍呈放射状展开、悠然漂浮的姿态，是仅凭标本完全无法想象的景象。

2025年：出现在海面附近的深海鮟鱇怪

随后，在2025年1月26日，西班牙属加那利群岛特内里费岛附近海域，非政府组织Condrik Tenerife的海洋摄影师大卫·哈拉·博古尼亚（David Jara Boguñá）的团队，对在海面附近游动的深海鮟鱇怪（黑鮟鱇的近亲）进行了约一小时的拍摄。通常栖息于水深200～2000米的鱼类出现在明亮的海面附近，极为罕见，一时成为热议话题。这条个体在此后不久便死亡。它为何浮出水面尚未有定论，但疾病或海洋环境变化等因素被提出讨论。

深海的变化与鮟鱇鱼研究的意义

鮟鱇鱼并非食用鱼类，也不是直接的渔业捕捞对象。然而，它们所栖息的深海中层，如今正开始受到人类活动的影响。

逼近深海的三重压力

• 深海底矿产资源的开采：锰结核与富钴结壳的开采计划正在推进，被搅动扬起的沉积物羽流（浑浊物）对中层生态系统的影响令人担忧。
• 中层拖网渔业的扩大：以灯笼鱼类为代表的中深层鱼类资源利用正在被讨论，可能影响鮟鱇鱼的食物基础。
• 海洋变暖与低氧化：水温上升与溶解氧下降，会影响栖息于中层的生物的分布与代谢。

深海并非“遥远且与己无关的地方”。正如深海珊瑚因底拖网作业而消失的案例（参见什么是冷水珊瑚？）所显示的那样，生长与恢复都极为缓慢的深海生态系统，一旦遭到破坏，便难以在人类的时间尺度内恢复。在许多生物甚至尚未被充分记录的情况下，用于评估影响的基础数据依然十分匮乏。

基础研究抵达意想不到之处

鮟鱇鱼的研究，绝不仅仅是探究“珍奇鱼类的怪异习性”这样的活动。丧失免疫基因后依然得以生存的机制，为免疫学提供了线索；共生细菌基因组的缩小，为共生进化理论提供了线索；而发光的分子机制，又为生物成像技术提供了线索。生命在深海这一完全不同的条件下给出的解答，为我们展示了超出常识之外的种种可能。

我们认为，这是该物种首次在深海中以活体状态被拍摄到的影像。

——布鲁斯·罗比森（MBARI高级研究员）／关于2014年黑鮟鱇拍摄

总结——限制条件孕育出的极端解答

鮟鱇鱼的形态，是针对黑暗、寒冷、食物匮乏、相遇稀少等深海限制条件所给出的极端却又合理的解答。发光的工作委托给细菌，狩猎则彻底依靠等待，而繁殖则通过与配偶融为一体来确保成功。为此，它们甚至舍弃了获得性免疫。每一处看似奇特的生存方式中，都镌刻着深海这一环境的逻辑。而这些逻辑中的大部分，正是在近十几年间借助探测技术与基因组分析，才终于开始被逐步解读。