红树林是海洋的摇篮｜根系森林如何养育幼鱼与虾

「海洋的摇篮」究竟意味着什么

介绍红树林的文章与解说牌上，几乎必定会出现「海洋的摇篮」这个说法。这是个语感温柔的比喻，但在生态学中，与之对应的是一个有明确定义的概念——育幼场（nursery habitat）。我们先来梳理这个词的内涵。

育幼场并非「幼鱼多的地方」

凭直觉，人们会认为「小鱼多的地方就是育幼场」。但生态学家贝克等人在2001年提出、并成为此后讨论基础的定义要严格得多。一个地方能被称为育幼场，必须满足其单位面积对成体种群补充量的贡献，平均而言高于幼体出现的其他生境这一条件。

这个区别很重要。即使幼鱼聚集，若在那里被大量捕食、生长过慢无法成熟，或无法抵达成体的栖息地，那么该处只是「幼鱼的聚集点」，并未发挥育幼场的功能。换言之，仅有高密度并不够，还必须确认它们能存活并离开。

红树林满足这些条件吗

先说结论：许多热带红树林确实满足条件，但并非所有地点、所有物种都一致，这是目前的认识。尤其近年有报告指出，将红树林与相邻滩涂相比时，幼体的总量本身差别不大。不过即便如此，聚集的物种组成往往明显不同，而某些物种离开红树林便无法成长，这一点已被反复证实。

也就是说，「即使失去红树林，只要滩涂还在鱼就没问题」这种简单的说法并不成立。生态系统的价值不仅在于总量，也在于别处没有的组合。

复杂根系构成的立体迷宫——红树林的身体构造

红树林之所以能成为摇篮，最大的原因在于根的形态。浸泡在海水中的泥土含氧量极低，普通树木的根会窒息。红树植物用把根伸出水面的办法解决了这个问题，其结果便是在海中铺展开的立体迷宫。

不同树种的根形完全不同

据日本森林研究与整备机构森林综合研究所的解说，代表日本红树林的三个树种各有不同的根形。红海榄（Rhizophora stylosa）具有从树干呈放射状伸出、如章鱼足般的支柱根；木榄（Bruguiera gymnorrhiza）具有形似弯曲膝盖的膝根；秋茄（Kandelia obovata）则在树干基部展开板状的板根。它们都通过根内部的通气组织从空气中吸收氧气。

「胎生种子」这一令人惊讶的繁殖方式

红树科植物还有另一项特异性质——胎生种子（繁殖体）。种子在母树上就已萌发，长出细长的棒状幼芽后才脱落。若落在泥中，便直接插入并生根；若落入海中，因内部具软木质而能漂浮，可随潮流漂到远处的岸边再萌发。

得益于这一机制，红树林即使在盐度高且不稳定的环境中，也能把萌发失败的风险降到最低并扩展分布。随海流散布的特性，也是红树林能零星分布于离岛的原因。

幼鱼与虾为何聚集在红树林

仅有根系迷宫，并不必然带来幼鱼的聚集。实际上被认为是多种因素叠加的结果，研究者大致提出了四种解释。下面逐一来看，包括各自的验证程度。

解释①：能躲避捕食者

最早得到支持的是「藏身处假说」。交错根系之间的缝隙，其结构使体型较大的捕食性鱼类无法进入。水槽实验与现场捕食压力的测定都表明，根系密度越高的地方，幼鱼存活率越高。

不过也需注意：小型捕食者仍会进入红树林，退潮时水位下降、可退避的空间也会减少。更准确的理解是，红树林并非「绝对安全的地方」，而是「相对不易被捕食的地方」。

解释②：饵料丰富

红树林的林底会大量积累落叶分解形成的有机物（碎屑）。以此为食的小型甲壳类与多毛类繁殖起来，幼鱼再取食它们，由此形成完整的食物链。与其他生境相比，红树林最大的不同在于结构复杂且生产力高的环境，同时提供了摄食场与避难场。

实际上，比较红树林与滩涂所捕获鱼类胃含物的研究显示，即便是同一物种，因生境不同所摄食的内容也不一样。红树林一侧更多依赖落叶来源的食物网，有人指出这可能正是生长速度差异的来源。

对虾而言的红树林——赌上一生的往返

不仅是鱼，对对虾科的虾类而言，红树林区域同样具有决定性意义。这些虾大多在外海产卵，孵化的幼体随潮流被带到近岸，在河口的半咸水域与红树林区域作为稚虾成长。长到一定大小后，再迁回外海参与产卵。这是一种只把一生中最无防备的时期交给红树林的策略。

一旦红树林区域消失，这段「往返」便会中途断裂。即使外海的亲虾依然健在，若没有稚虾成长的场所，下一代也无法得到补充。东南亚与中南美许多虾类渔获量下滑的地区，其背景被指出正是红树林面积的减少，原因即在于此。

解释③：浑浊的水成为伪装

河口的红树林水域常因河流带来的泥沙而浑浊。这种浑浊对依靠视觉搜寻猎物的捕食者不利。也就是说，低透明度本身就是幼鱼的一种防御，这一观点得到了不同浊度水域比较研究的支持。

解释④：水浅温暖，生长更快

潮间带的浅水易被日照加温，从而提高变温动物——鱼与虾——的代谢。在饵料充足的条件下，水温越高生长越快。由于「尽快长大」本身就是躲避捕食的最佳策略，这一效应也会间接作用于存活率。

连接红树林与珊瑚礁的「看不见的走廊」

在思考红树林的价值时，决定性的一点是这片森林并非自成一体。在红树林中成长的鱼，大多会在长大后经由海草床，最终迁往珊瑚礁。这一连串的联系在海中看不见，却确实存在，是一条「走廊」。

加勒比海揭示的「鱼类生物量翻倍」效应

最鲜明地展示这种联系的，是芒比等人2004年发表于《Nature》杂志的研究。他们将加勒比海的珊瑚礁按附近有无红树林进行比较，结果显示，在多个具有商业重要性的鱼种上，与红树林相连的珊瑚礁其生物量达到2倍以上。

更令人震惊的，是关于大西洋最大草食性鱼类——鹦嘴鱼的一种 Scarus guacamaia 的发现。该物种对红树林具有很强的功能性依赖，研究报告指出，它在红树林消失的地区已发生局部灭绝。草食性鱼类啃食珊瑚礁上的藻类、清理岩面，为珊瑚创造新的附着空间。也就是说，红树林的消失会波及远处珊瑚礁的健康。

红树林作为可提高幼鱼存活率的中间育幼场发挥作用；在若干具有商业重要性的物种上，当成体栖息地与红树林相连时，其生物量会达到2倍以上。

― 摘要自 Mumby et al. (2004) Nature 427: 533-536

「连接」被切断会发生什么

这条走廊只要有一处缺失，其余部分即便健全，功能也会受损。红树林被填埋，幼鱼的供给便会变细；海草床因浑浊消失，迁移的中转站便告丧失；珊瑚礁白化，最终的去处便不复存在。沿岸生态系统必须作为一个连续的网络而非孤立的点来保护——这一思路正是由此而生。

关于珊瑚礁一侧的鱼类多样性如何得以维持，请一并阅读解说珊瑚礁孕育鱼类多样性的文章。

日本的红树林——从西表岛到鹿儿岛

红树林给人以热带植物的印象，但在日本也有自然分布。而且其北限在全球范围内看纬度也相当高，形成了独特的生态系统。

分布与面积

日本的红树林以鹿儿岛县的喜入（鹿儿岛市）为北限，分布于种子岛、屋久岛、奄美大岛等鹿儿岛县南部岛屿，以及冲绳岛、宫古岛、石垣岛、西表岛等冲绳县地区。据国际红树林生态系统协会2004年的报告，日本全国的红树林约为770公顷，其中大部分位于冲绳县。与全球红树林面积相比，这尚不足0.01%，是极小的一块面积。

其中西表岛拥有日本最大的红树林，并已确认日本分布的全部红树植物种类。仲间川、浦内川河口部展开的林带，可乘船溯流而上观察；它也是2021年列入世界自然遗产的「奄美大岛、德之岛、冲绳岛北部及西表岛」自然骨架的组成要素之一。

生活在日本红树林中的生物

受亚热带条件所限，日本的红树林区域鱼类种数不及热带，但具有独有生物高度集中的特征。退潮时在泥面跳跃的弹涂鱼类、只有一只螯极度巨大的招潮蟹类、附着在根上的藤壶与牡蛎，以及涨潮时进入的各类幼鱼。随着潮汐涨落，完全不同的成员轮番使用着同一片场所。

• 南方弹涂鱼：退潮时在泥面跳跃移动，通过皮肤呼吸从空气中获取氧气
• 招潮蟹类：雄性挥动巨大的螯求偶；翻动泥土也起到向底质输送氧气的作用
• 锯缘青蟹类：代表红树林区域的大型蟹类，是当地重要的水产资源
• 各类幼鱼：涨潮时自外海进入，退潮前离开，如此往返反复

日本红树林作为「北限」的独特价值

从全球来看，日本的红树林无论面积还是种数都很有限。但处于分布北限的种群，具有生物地理学上的特殊意义。北限种群可能具备热带中心区所没有的性质，例如耐寒性；在气候变化改变红树林分布之际，它们被认为是理解适应机制的线索。

事实上，随着气候变暖，世界各地已观测到红树林分布向高纬度扩展的现象。今后在日本，红树林也可能在此前未曾生长的海岸定居。这并不只是「绿色增加了」这么简单，它意味着原本存在于那里的沙滩或滩涂生态系统被取而代之。是欢迎这种变化，还是加以管理？处于北限的日本海域，正是最先面临这一抉择的地方之一。

红树林支撑的渔业与生活经济

作为摇篮的功能，直接连接着人类的餐桌。红树林所创造的经济价值，已在多项研究中得到定量估算。

每公顷的水产价值

一项利用全球43组数据集、分析红树林所支撑的对虾科虾类产量的研究显示，年平均每公顷约为162千克。折算成金额约为1100美元规模，但地区差异极大：产量少的地方每公顷13千克，多的地方则达756千克，相差50倍以上。

如此大的幅度意味着，因红树林的质量、周边海域的条件以及渔业的发达程度不同，同样面积所产生的价值可能完全不同。用「红树林1公顷＝多少钱」这样单一的数字来概括应当审慎；但另一方面，这些数字也明确表明，把这些地方视为「无足轻重的湿地」的旧评价是错误的。

能够把价值「说清楚」意味着什么

这些数字的意义不止于冷知识。当出现填埋红树林建设养殖池或港口的计划时，过去只有开发一方拥有具体金额，而保护一方只有「自然很重要」这句话。生态系统服务的定量评估，正是为填补这种不对称而发展起来的方法。

把水产价值、防灾价值与碳储量相加，在许多地方都会得出「保留红树林在经济上也更合理」的结论。正如梅嫩德斯等人的研究所示，世界各地存在仅防灾效应就超过保护成本的地区。保护自然不再等同于「忍受经济损失」，这正是近年来的重大变化。

防灾价值每年超过650亿美元

梅嫩德斯等人2020年发表于《Scientific Reports》杂志的研究，将全球红树林对洪水与风暴潮损失的削减效果估算为每年650亿美元以上。据该研究，若失去红树林，全球每年将有1500万人新增遭受淹水影响。从损失金额看，美国、中国、印度与墨西哥受益最大；从受保护人数看，则是越南、印度与孟加拉国。

作为气候对策的碳储存

多纳托等人2011年发表于《Nature Geoscience》杂志的研究，测定了印度洋—太平洋区域25处红树林，阐明其整个生态系统每公顷平均储存1023吨碳。而更重要的一点是，其中49～98%并非储存在地上的树木中，而是储存在深度从0.5米到超过3米的有机质土壤里。

这些碳不仅在砍伐树木时，更在翻掘土壤的那一刻就迅速回到大气中。像修建虾类养殖池那样挖掘地面的开发，之所以在各类红树林破坏中对气候的打击尤其巨大，原因正在于此。关于海洋生态系统的碳储存，请参阅介绍蓝碳生态系统的文章。

正在消失的红树林——三大威胁

尽管拥有如此价值，红树林自20世纪后半叶起仍在急速减少。不过近年的统计也显示情况正在逐步改善。我们先来准确掌握数字。

仍在减少，但速度正在放缓

据联合国粮农组织《The World's Mangroves 2000-2020》，红树林的年减少面积已从1990～2000年的每年46,700公顷，降至2000～2010年的36,300公顷，再降至2010～2020年的21,200公顷，30年间缩减至不到一半。年减少率也从2000～2020年的0.12%降至2010～2020年的0.07%。

在2000年至2020年的20年间，一方面损失了67.7万公顷，另一方面扩展了39.3万公顷，净减少28.4万公顷。破坏仍在继续，但植树造林与自然恢复也在同时推进，这就是当下的图景。

威胁①：转为虾类养殖池

20世纪后半叶红树林消失的最大原因，是转变为养殖斑节对虾等品种的虾池。面向出口的高价水产品需求，在东南亚与中南美的沿岸引发了大规模的砍伐与挖掘。讽刺的是，虾池往往在数年内因水质恶化而被弃置，最终留下森林与池塘皆失的不毛之地的情况并不少见。

威胁②：填海、城市化与基础设施建设

为港湾、道路与住宅用地进行的填埋也是重要原因。红树林生长的潮间带地价低廉且权属关系往往模糊，因此在结构上容易成为开发对象。「看起来像是未被利用的土地」这一点，与生态系统服务的不可见性相结合，长期助推着破坏。

威胁③：海平面上升与泥沙供给减少

伴随气候变化的海平面上升同样不可忽视。红树林本来可以通过泥沙淤积维持地面高度，从而跟上海平面上升。但一旦上游的水坝与护岸切断了泥沙供给，它便无法跟上而遭淹没。而且若其后方是堤防或市区，也无法向内陆后退。

为守护与夺回而行动——全球与日本的动向

由于红树林的价值能够以数值呈现，保护已经超出「环境保护」的范畴，被定位为防灾投资与气候对策。以下梳理近年的主要动向。

Mangrove Breakthrough（红树林突破倡议）

国际框架中规模最大的，是由全球红树林联盟（Global Mangrove Alliance，GMA）与联合国高级别气候倡导者等主导的「Mangrove Breakthrough」。其目标是到2030年守护1500万公顷红树林，并动员40亿美元资金。自COP28以来，已有29个政府表示支持这一倡议。

目标由四大支柱构成：阻止进一步消失；恢复近年所失面积的一半；使保护区面积翻倍；为所有现存红树林确保可持续资金。其特点在于，设计不止于「不再减少」，而是包含了「增加」。

日本国内的举措

在日本，红树林的分布通过环境省的自然环境保全基础调查得到持续掌握；此外，冲绳县于2016年3月制定了《红树林栽植指针》，梳理了适地判断与施工方法的思路。该指针所强调的是，不要轻率地种植，而要事先判断该地点是否真正适合红树林生长。

另一方面，日本也存在「种植过度」的问题。在原本没有红树林自然分布的滩涂上种植秋茄等树种，结果导致依赖滩涂的鸟类与底栖生物失去栖息地，出现了本末倒置的案例。增加绿色并不总是正确答案，难点正在于此。

把沿岸生态系统作为整体来守护的思路

不把红树林、海草床、滩涂与珊瑚礁割裂开来，而是作为一个连成一体的「海景（seascape）」加以管理，这一思路正在扩展。在日本，海草床恢复与「里海」建设等举措也在各地推进，它们与红树林保护建立在同样的理念之上。关于红树林恢复本身，请参阅介绍红树林再生举措的文章。

我们能做什么——让遥远的森林靠近

对居住在日本的许多人来说，红树林或许只是旅途中见过一次的存在。即便如此，日常的选择与这片森林相连的场合确实存在。

从餐桌开始的连接

最直接的连接是虾。进口虾的产地中，包含着曾经是红树林的养殖池。选择ASC认证等表明兼顾环境与社会的养殖方式的认证标签，是对遥远沿岸森林作出的具体表态。当然，认证并不能解决一切，但存在追问生产方式的消费者，本身就会改变生产一方的判断。

前去参观时的注意事项

在西表岛、石垣岛与奄美大岛，可以乘独木舟或小船观察红树林。前往时留意以下几点，能够减轻对森林的负担。

1. 不偏离既定路线与木栈道，不踩踏根系与幼苗
2. 不挖掘滩涂上螃蟹的洞穴，不将生物带回
3. 乘坐机动船时不要掀起过大的航迹波（会冲刷根部周围的泥沙）
4. 利用当地向导，让资金回流到该地区的保护工作中
5. 使用防晒霜或驱虫剂时，选择对水域影响较小的产品

「知道」本身就是最初的保护

当红树林被填埋时，那片场所常常被当作「没有价值的泥地」来对待。改变这一评价的，正是本文所介绍的这类研究的积累。1公顷每年产出多少水产品、保护多少人免受风暴潮侵袭、储存多少碳——当这些能够用数字说清楚时，与开发之间的比较才第一次成为可能。

知道本身，就是保护的一部分。当你下次在新闻中看到红树林这个词时，若能想起其背后随潮汐涨落而进出的无数幼鱼，本文的使命也就完成了。