用蝉鸣读季节：日本32种蝉的分布、因变暖提前的初鸣与北上的熊蝉

蝉鸣是“用声音读季节的日历”：日本32种蝉的基础知识

蝉是半翅目蝉科的昆虫，全世界已知约3,000种。热带地区种类最多，根据日本环境省的调查资料，日本列岛分布着32种。其中在北海道至九州的本土能见到的只有十几种，其余是奄美、冲绳、八重山等西南诸岛的特有种，或是像小笠原群岛的小笠原蝉那样仅分布于极其有限地域的种类。

只有雄蝉会鸣叫：鼓膜肌与腹瓣构成的乐器

鸣叫的只有雄蝉，那是为了吸引雌蝉的求偶之声。雄蝉高速收缩位于腹部基部的“鼓膜肌”，使被称为“鼓膜”的薄膜弯曲变形而发出声音。腹部内部大部分是空腔，构成“共鸣室”，从小小的身体里发出难以想象的音量。通过开合覆盖在腹部外侧的“腹瓣”，蝉可以改变音色和强弱，敲击出各自物种特有的节奏。我们之所以能分辨“咪嗯咪嗯”和“哦西啾啾”，正是因为这件乐器的结构和演奏模式在每个物种中都由遗传决定。

主角是6种：鸣声、季节、时段速查表

在日本环境省以市民参与方式开展的“生物发现”夏季调查中，从全国收集到的4,099个蝉蜕里，油蝉约占一半，其后依次是蟪蛄、暮蝉、寒蝉、熊蝉和鸣鸣蝉。这前6种合计达到总数的96%，可见日本身边树林里的蝉几乎用这6种就能说清。各种蝉的鸣声以及鸣叫季节、时段的大致情况整理如下。

这张表的要点在于，即便是同一个夏天，“何时、哪个时段、听到哪种声音”也因物种而异。6月末蟪蛄开始鸣叫，7月油蝉和熊蝉加入，过了盂兰盆节，寒蝉和暮蝉的声音便日益突出。也就是说，只要听出鸣声的组合，不看日历也能知道季节推进到了哪一步。把这种“声音的季节感”作为科学记录保存下来的，正是后文将介绍的日本气象厅生物季节观测。

从北到南：各地区不同的蝉之阵容

日本列岛南北绵延约3,000公里，气候涵盖亚寒带到亚热带。蝉的阵容也随之大不相同，同样是“夏天的声音”，北海道的山林与冲绳的草原上鸣叫的却是完全不同的物种。从日本环境省蝉蜕调查的各都道府县数据中，也能清楚地读出这种地域性。

北海道与东北：虾夷蝉与虾夷春蝉的森林

在北海道，本州城市中占绝对多数的油蝉的蝉蜕很少，取而代之的是偏爱冷凉森林的虾夷蝉、虾夷春蝉和小虾夷蝉。虾夷春蝉正如其名，从春天到初夏鸣叫，北海道的森林在6月前后会被它独特的合唱所笼罩。虾夷蝉偏爱深山，7月开始鸣叫，8月末至9月初停止。这些种类在长野县、山梨县等本州高地也有采集记录，高海拔地区可以说是北海道动物区系的“飞地”。

本州的城市：油蝉、鸣鸣蝉与蟪蛄

在关东到东北的平原地带，油蝉占蝉蜕的绝大多数，鸣鸣蝉和蟪蛄紧随其后。在神奈川县的174条调查记录中，有155条发现了油蝉，鸣鸣蝉也多达91条。鸣鸣蝉在关东的城市公园里随处可闻，但在西日本的平原却很少，仅限于山地。关东出身的人搬到关西后惊讶于“怎么没有鸣鸣蝉在叫”，正是由于这种分布差异。

西日本：熊蝉的合唱统治城市

近畿以西，清晨的街道被熊蝉的大合唱所覆盖。在蝉蜕调查中，大阪府、兵库县、福冈县等地熊蝉的出现记录很多，从静冈县往西，熊蝉的存在感骤然增强。熊蝉体长超过6厘米，是日本本土最大级别的蝉，特征是黑色的身体和透明的翅膀。它原本是九州、四国等温暖地区的物种，但在大阪等城市，自1980年代以来，熊蝉在全部蝉类中所占的比例急剧上升，如今已成为城市“夏天的声音”的主角。这一变化的背景将在后面的章节详细探讨。

西南诸岛：3月就开始鸣叫的日本最小的蝉

冲绳本岛以西的西南诸岛，有许多与本土不同谱系的特有种。岩崎草蝉体长仅12至17毫米，是日本最小的蝉。它不栖息在树木上，而是停在甘蔗、芒草、白茅等禾本科草本植物上，在本土难以想象的3月至7月鸣叫。在石垣岛和宫古岛，这种蝉的鸣声作为宣告初夏来临的风物，甚至会登上当地新闻。此外还有全身绿色、连翅膀在内只有3厘米左右的小型黑岩蝉，与本土油蝉近缘的琉球油蝉，八重山群岛的八重山熊蝉等，各岛分化出的物种一字排开。黑岩蝉因栖息地被开发等破坏而数量减少，也是岛屿特有种脆弱性的象征。

• 北海道：以虾夷蝉、虾夷春蝉、小虾夷蝉为主，油蝉仅限于南部
• 关东至东北的平原：油蝉占绝对优势，其后是鸣鸣蝉、蟪蛄、暮蝉
• 近畿以西的城市：熊蝉占优势，鸣鸣蝉仅限于山地
• 西南诸岛：岩崎草蝉（3月起）、黑岩蝉、琉球油蝉等特有种众多

蝉的分布图也是一张气候带地图

正如日本环境省的蝉蜕调查中，虾夷蝉和虾夷春蝉不仅在北海道，在长野县、山梨县的高地也大量采集到那样，蝉的分布不仅由纬度决定，也由海拔决定。气温降低会延缓若虫发育，延长羽化所需的年数，因此在寒冷地区，生长缓慢的种类难以存活。反过来说，只要调查某地鸣叫的是哪种蝉，就能相当准确地判断该地的气候带。蝉的分布图，是一张以生物之眼绘成的日本气候地图。

由此可见，蝉的分布与气候带紧密相连。反过来说，气候一变，分布也会变。与蜻蜓和蝴蝶一样，蝉是“分布北移”记录最为翔实的昆虫之一，其代表性例子就是熊蝉。

气象厅70年记录讲述的“初鸣”变化

“今年蝉好像叫得早了。”在日本，这样的体感被作为公共记录保存了近70年，这就是日本气象厅的生物季节观测制度。

始于1953年，2021年取消动物观测

自1953年起，日本气象厅在全国各气象台站以统一方法记录樱花开花、黄莺初鸣、油蝉初鸣等日期。这是将季节推进作为“生物的反应”来捕捉的、在世界范围内也十分珍贵的长期数据。然而，以气象台站周边环境城市化、难以找到观测对象生物等为由，气象厅于2020年11月宣布，自2021年起全面取消包括油蝉初鸣在内的23种动物的观测，缩减为樱花、银杏等6种植物的9种现象。

这一决定引来研究者和市民的担忧：“捕捉气候变化影响的基础数据将会丢失。”承接这一空缺的，是日本国立环境研究所（NIES）气候变化适应中心在环境省和气象厅的协作下于2021年度启动的市民参与型生物季节监测。

504名市民调查员接续观测

国立环境研究所的监测以气象厅曾观测的项目为中心，涵盖植物32项、动物34项共66项，由市民调查员记录开花日、初鸣日、初见日等。截至2024年1月，参加者已达来自47个都道府县的504人。调查员自行选择每周能到访三四次的地点，只观测自己能够辨别的物种，通过电子邮件或网站报告。重要的是，该制度的设计目标是能与气象厅1953年至2020年约70年的记录进行比较。

前一年夏季到冬季温暖，次年初鸣就会提前

2024年6月，国立环境研究所公布了将这些市民数据与气象厅历史数据结合起来的分析结果。针对油蝉初鸣日，研究人员汇总了气象厅1971年至2020年在全国47个地点的记录，以及2021年以后112名市民调查员在115个地点记录的160条数据，比较了组合气温、日照、湿度、降雨、风速等因素的1,369种统计模型。

结果十分明确。与初鸣日关系最密切的是气温，而且不是当年初夏的气温，而是前一年盛夏至初冬的气温：这段时期越温暖，初鸣越有提前的倾向。具体而言，初鸣日与其之前322天至221天（即前一年8月前后至11月前后）的气温呈强负相关。日照、湿度、降雨和风速的影响都很小。这一成果以“Exploring the factors influencing the first singing date of a cicada”为题，于2024年6月发表在学术期刊Ecological Entomology上。

Weathernews自2015年起每年7月10日前后开展的用户问卷“蝉在叫吗？”（回答人数因年份不同约为6,000至15,000人）也报告称，2021年以后初鸣提前的趋势更加明显。专业机构的观测与市民的应用回答这两种不同的数据，指向了同一个方向。

初鸣错位意味着什么

初鸣提前几天，本身对生物并不致命。问题在于，周围的生物未必以同样的速度变化。以蝉为主要食物的鸟类的繁殖期、若虫吸食汁液的树木的生长节律、卵孵化所需的梅雨时期，各自由不同的因素决定，因此随着变暖推进，彼此的时机可能出现“季节错配”。生物季节观测长期持续的意义，正在于能够以逐个物种的记录检测出这种错位，从这个意义上说，通过市民调查延续观测，是支撑日本气候变化研究的基础。

熊蝉为何向北、向城市扩张

与初鸣提前并列的、蝉类世界中最广为人知的变化，是熊蝉的北上。曾经是“西日本的蝉”的熊蝉，如今已在关东的行道树上寻常地鸣叫。

北限从三浦半岛移至宇都宫和金泽

三四十年前，熊蝉的北限被认为在神奈川县三浦半岛一带。而现在，太平洋一侧已确认分布至栃木县宇都宫市（2009年捕获成虫的记录为最北），日本海一侧则至石川县金泽市（自2005年起连续3年确认到蝉蜕）。埼玉县和茨城县也有定居的报告。在日本环境省蝉蜕调查当时，东京都仅有1条、神奈川县仅有4条熊蝉记录，如今它已在关东各地觊觎夏天主角的宝座。

城市里的蝉蜕九成以上是熊蝉

与北上同时推进的，是城市内部的“熊蝉化”。在大阪，自1980年代以来，熊蝉在全部蝉类中的比例急剧上升。2015年进行的蝉蜕调查显示，经过约50年营造森林的万博纪念公园中八成是油蝉，而大阪市区则九成以上是熊蝉。同在大阪府内，成熟的森林与市区的蝉的阵容截然不同。战后的大阪在全球变暖之上叠加了城市特有的热岛效应，气温以每10年0.29℃的快速步伐上升。在此过程中，曾经占优势的油蝉减少，蟪蛄和寒蝉据说几乎从市区消失。

2022年至2025年，关东地区急剧增加

比较国立环境研究所与Weathernews于2022年和2025年面向全国用户开展的“有熊蝉吗？”调查可以发现，仅仅3年间，熊蝉在关东的存在感就迅速提升。各都县回答“有”的比例增幅如下。

另一方面，东北地区在同一时期没有出现显著增加。可以认为，熊蝉的前线目前正在关东平原上北移。

仅靠变暖无法解释：苗木移植与坚硬的土壤

不过，研究者对于仅用“变暖”来解释熊蝉北上持谨慎态度。大阪市立自然史博物馆前研究员初宿成彦指出，全球变暖虽被认为是原因之一，但与气温上升的关系并不明确，也有观点认为城市化的推进才是影响因素。熊蝉自身能飞行的距离据估计仅半径约1.2公里，仅凭这一点，很难在几十年内从三浦半岛到达宇都宫。被认为更有可能的途径，是随着行道树和庭院树木的移植，卵和若虫被一同运送。熊蝉在枯枝中产卵，卵和若虫随苗木和根球一起被运走，在温暖的城市中定居下来。

另一个关键是土壤的硬度。京都大学沼田英治教授领导的研究团队在大阪市内的公园调查了土壤硬度与蝉的种类构成，结果显示，在被人踩实的坚硬土壤中，蝉的多样性下降，而熊蝉若虫钻入硬土的能力高于其他种类（Moriyama & Numata, 2015, Zoological Letters）。被铺装和踩踏压实的城市地面，对油蝉和蟪蛄来说十分严酷，对熊蝉却相对有利。沼田教授将这些研究汇集成《从熊蝉看全球变暖》（岩波少年新书，2016年）一书，论述变暖与城市化在复合作用。

变暖与蝉的生活史：卵、若虫、成虫各自的时钟

蝉的一生由“卵、地下的若虫、地上的成虫”三个阶段构成，每个阶段都有一座随气温和降雨而走动的独立时钟。要理解变暖对蝉的影响，就必须把这三座时钟分开来看。

卵在雨天孵化：高湿度是触发器

熊蝉的雌虫在夏天把卵产在枯枝里，卵就此越冬，于次年初夏孵化。根据京都大学森山实与沼田英治的研究，完成胚胎发育的卵由来自降雨的高湿度诱导孵化。在野外，孵化大多发生在雨天，当天的相对湿度与孵化数量之间存在显著的正相关。即便只是把带卵的枯枝短暂浸入水中，也能获得很高的孵化率。在雨天孵化，刚孵出的一龄若虫就容易钻入柔软湿润的土壤，减少因干燥而死亡的风险。

变暖正是在这里发生关联。孵化准备完成的时期由越冬后的积温决定，通常落在梅雨后半段。暖冬使胚胎发育提前，孵化准备也随之提前，但真正孵化需要雨水，卵于是只能“等待”梅雨。森山等人于2011年在Zoological Science期刊上报告了这一机制，将其视为熊蝉在变暖环境中通过让孵化与雨季同步来确保适应度的策略。不过研究也显示，孵化停滞过久会降低孵化率本身，如果暖冬与梅雨之间的错位过大，这一策略也有其极限。

若虫在地下生活2至5年，靠吸食树根汁液长大

孵化的若虫钻入土中，把口器刺入树根，吸食导管和筛管中的汁液长大。在地下度过的时间因种而异，油蝉和鸣鸣蝉约为3至5年，寒蝉约为1至2年。放眼世界，若虫期短的种类为2年，长的可达17年。若虫只有在柔软、湿度适中的土壤中才能移动并寻找树根。正如前一章所述，被压实的城市土壤之所以会改变蝉的种类构成，是因为这个地下生活阶段受土壤物理条件的强烈制约。土壤中生物的多样性，支撑着地上蝉鸣的多样性。

在地下生活的最后一个夏天，末龄若虫在天黑后爬出地面，攀上树干或草茎，从背部裂开进行羽化。之所以在夜间羽化，被认为是为了不易被鸟类等捕食者发现，也不易干燥。羽化完成的成虫，柔软的白色身体到早晨会变硬，呈现出本来的褐色或黑色，然后飞走。夏天的傍晚在公园树下寻找，会发现许多直径约2厘米、朝向地表张开的圆孔。这些是若虫的脱出孔，数一数孔的数量，就能大致知道那棵树下养育了多少只蝉。

成虫并非“只活一周”，最长可活一个月

“蝉钻出地面一周就会死”的说法广为人知，但这更接近于因饲养条件下很快死亡而产生的传言。近年在野外进行的个体标记调查表明，成虫能活10天到1个月左右。2019年冈山县一名高中生的调查确认，油蝉最长存活32天，寒蝉26天，熊蝉15天。成虫靠吸食树汁维生，雄虫鸣叫呼唤雌虫，完成交配和产卵后结束一生。虽比地下的数年短暂，但远比“短暂的一周”这一通说要长。

13年与17年：北美素数蝉的启示

思考气候与蝉的生活史关系时，不可或缺的是北美的周期蝉。美国中东部有以13年和17年为周期一齐羽化的蝉，由于13和17都是素数，它们也被称为“素数蝉”。静冈大学名誉教授吉村仁于1997年提出假说：在约180万年前开始的冰期中若虫期变长，为了避免不同周期的种群之间杂交而打乱周期，素数周期得以留存下来。周期为素数时，与其他周期的种群在同一年羽化的机会最少。

2024年，17年周期的第13群（Brood XIII，伊利诺伊州北部）与13年周期的第19群（Brood XIX，南部大种群）在同一年羽化。由于13与17的最小公倍数是221，这两个种群同年出土是自1803年以来221年一遇，下一次将在2245年。估计多达数十亿只的蝉在最多18个州同时羽化，在伊利诺伊州中部的部分县，两个种群重叠出现。蝉的时钟以数百万年为单位跨越了气候变动，而对于我们在短短几十年内经历的变暖，它能跟上到什么程度？周期蝉正是提出这一问题的活体实验。

蝉支撑着森林、土壤与水的联系

蝉看似只是吵闹的存在，但在生态系统中，它承担着连接地下与地上、森林与水边的重要角色。把数年份的森林养分储存在体内一齐钻出地面的蝉，可以说是“森林在夏天释放的能量块”。

喂养鸟类、胡蜂和螳螂的夏日盛宴

成虫的蝉被麻雀、灰椋鸟、乌鸦、栗耳短脚鹎等鸟类，以及胡蜂、螳螂、蜘蛛等众多捕食者捕食。夏天的公园里，鸟儿叼着蝉飞走的景象并不少见。地下的若虫是鼹鼠的食物，为羽化而钻出地面的若虫则被夜行性动物盯上。刚羽化时柔软的身体尤其毫无防备，仿佛为了弥补这一点，大量个体在同一时期一齐羽化。以捕食者吃不完的数量出现，从而作为群体存活下来，这就是“捕食者饱和策略”，北美的周期蝉是其极端形式。

蝉蜕与尸体回归土壤

夏末落在地面的蝉的尸体和蝉蜕，被蚂蚁、土壤动物和真菌分解，作为土壤养分回到树根。若虫花费数年从树根吸取的养分，在地上喂养捕食者，其余部分回归土壤。这一循环与分解朽木的锹甲幼虫一样，是森林物质循环的一部分。

从森林到池塘：周期蝉输送的营养脉冲

这一角色在北美周期蝉的羽化年表现得最为戏剧性。在美国俄亥俄州西南部森林池塘进行的研究（Nowlin等，2007年，Ecology期刊）表明，羽化年大量蝉的尸体落入池塘，使水中的营养盐和生物量大幅增加，改变了池塘食物链的动态与稳定性。研究者将其形容为“初夏从森林送达水域的高质量外源有机物脉冲”。从树根吸上来的养分，经由蝉的身体运往池塘和小溪，再流向下游河流，乃至沿岸生态系统。蝉也是连接森林与水的“会动的肥料”。

也就是说，城市里蝉的种类减少、羽化时期错位，其影响也会波及以蝉为食的鸟类，以及靠蝉的尸体生长的土壤生物。蝉鸣的变化，不过是我们听不见的地方正在发生的变化的入口。

亲自记录“初鸣日”：作为公民科学的蝉类观察

在气象厅观测缩减的今天，支撑蝉类季节数据的是市民。不需要专业器材，只需每年在同一地点侧耳倾听，记下第一次听到蝉鸣的日子。

参加国立环境研究所的生物季节监测

任何人都可以作为市民调查员参加国立环境研究所的生物季节监测。参加流程分四步：发送注册邮件，确定每周能到访三四次的调查地点，选择自己能确切辨别的项目，然后通过电子邮件或网站报告初鸣日、初见日。66个对象项目中也包括油蝉、暮蝉、寒蝉等蝉类。重要的是“每年在同一地点持续下去”，一个地点的数据累积多年，本身就会成为气候变化的记录。

蝉蜕调查：辨别种类的要点

成虫待在高高的树上难以捕捉，但蝉蜕谁都能收集。蝉蜕的形状因种类而异，日本环境省的调查也因其“能够确认种类、可靠性高、对自然界影响小”而将其采用为调查方法。辨别要点如下。

• 油蝉：中型，全身深褐色。触角各节毛较多，第3节明显长于第2节
• 鸣鸣蝉：与油蝉大小几乎相同，但颜色略浅，触角第3节与第2节长度相近
• 熊蝉：大型，有光泽的深褐色。前足粗壮结实
• 蟪蛄：小型而圆润，最大特征是全身裹着泥土
• 寒蝉、暮蝉：中型，略显纤细。暮蝉触角上的毛较多

在公园或神社的树干、叶背、围栏等处寻找，记录发现的蝉蜕的种类和数量、地点和日期。这非常适合作为孩子暑假的自由研究课题，坚持几年，自己所在城镇“熊蝉化”的进程就会以数字显现出来。与观鸟一样，能在离家步行可达的范围内捕捉自然的变化，是蝉类观察的优势。

让记录成为可用于研究的数据的约定很简单。第一，每年在同一地点、同一时段倾听。地点或时刻一变，就分不清差异是来自种类还是环境。第二，对种类没有把握时不要勉强判定，写“不明”。错误的种名比没有记录更会扰乱分析。第三，没听到的日子也记为“未鸣叫”。在气象厅的观测中，“初鸣”也是指从此前未鸣叫的状态发出的第一声，正因为有了未听到的日子的记录，初鸣日才能确定。

手机应用的回答也是真正的数据

Weathernews的“蝉在叫吗？”“有熊蝉吗？”这类数千至上万人规模的应用回答，也通过与国立环境研究所的联合分析，被用作捕捉分布变化的研究数据。个人的一次回答虽小，但汇集全国的回答，就能得到专家走遍全国也无法获得的广度和密度的信息。

享受蝉鸣：蝉时雨与一天的合唱时间表

前面一直在谈变暖和城市化，但蝉鸣首先是用来享受的。日语中有“蝉时雨”一词，形容众多蝉的声音如骤雨般层层叠叠。在俳句中，“蝉”是夏季的季语，松尾芭蕉1689年在山形县立石寺所作的“闲寂啊，蝉声渗入岩石中”，是这个国家最广为人知的俳句之一。这首俳句中的蝉究竟是哪一种，曾引发著名的论争：歌人斋藤茂吉主张油蝉，德国文学学者小宫丰隆以蟪蛄反驳，经过实地调查，最终认定从时期来看蟪蛄更为妥当。了解蝉鸣的季节性，连300多年前俳句中的“声音”都能推理出来。

一天之中轮番登场的声音

蝉的声音在一天之中也会轮换。让我们依据Weathernews的解说，追踪夏天的一天。

熊蝉集中在早晨鸣叫，而油蝉从午后到傍晚鸣叫，因此在两种蝉共存的城镇，可以听辨出“早晨沙沙，下午唧唧”。在气温过高的正午鸣叫的种类减少，傍晚凉快下来后又重新热闹起来。不看钟表，凭蝉声就能分辨早晨、中午还是傍晚。

享受蝉声的另一种方式是录音。用手机的录音功能，每年在同一地点各录下早晨和傍晚1分钟的声音，几年后对比聆听，就能凭耳朵分辨“沙沙”的比例是否增加、“唧唧”是否减少。作为记录虽然粗略，但家庭的回忆与气候变化的记录能收在同一个文件里，这恐怕是蝉这种生物独有的乐趣。

从春天的春蝉到秋天的寒蝉

蝉的季节不只有夏天。本州最早鸣叫的是春蝉，4月末至6月在赤松、黑松林中合唱。不过由于松材线虫病造成松林消失，其栖息地正在减少，能听到叫声的地方越来越有限。北海道和东北的山地6月有虾夷春蝉鸣叫，6月末蟪蛄登场，7月油蝉、熊蝉、鸣鸣蝉、暮蝉加入，8月中旬起寒蝉也加入进来，一直叫到10月中旬。若把西南诸岛也算在内，从3月的岩崎草蝉到10月的寒蝉，日本总有某处在8个月里回荡着蝉鸣。