土壤中的生命：蚯蚓与跳虫如何构筑地下生态系统

“土壤之中”是地球上生物最密集的世界

土壤并非单纯的矿物集合体。FAO报告《The State of Knowledge of Soil Biodiversity》将土壤生物圈分为细菌、真菌、原生生物、线虫等微生物区系，螨类与跳虫等中型土壤动物区系，以及蚯蚓、白蚁等大型土壤动物区系。据估计，地球上超过99.9%的陆生物种在生命周期的某个阶段都与土壤有关，超过四成的陆地生物在生命史的某个阶段直接依赖土壤而生存。正如黑潮、亲潮等洋流孕育了海洋生物多样性，陆地生物多样性的根基也由这个肉眼不可见的地下生态系统所支撑。

看不见的多数派：细菌、真菌、原生生物

据称，一克健康土壤中含有数十亿个细菌个体，以及数公里长的真菌菌丝。它们分解有机物、将养分无机化，转化为植物根系可以吸收的形式，如同“地下的消化器官”。也有一些种类，如菌根真菌，与植物根系共生，帮助其吸收水分及磷、氮等养分。菌根真菌形成的网络有时还能连接多株植物的根系，一些研究认为这也是养分与信息交换的通道。

原生生物与线虫同样容易被忽视，却十分重要。原生生物通过捕食细菌来调节细菌种群数量，由此形成一种被称为“微生物环”的循环——捕食过程中释放的氮会被植物重新吸收利用。线虫中既有取食植物根系的种类，也有取食细菌、真菌乃至其他线虫的种类，在土壤中构成了短小的食物链。

雨后泥土的气味，也与土壤微生物有关。放线菌这类细菌会产生一种名为“土臭素”的挥发性物质，雨滴落下时将其带入空气中，形成我们熟悉的独特泥土香气。人类的嗅觉对土臭素极为敏感，即使浓度极低也能察觉，这意味着我们在无意中，正是通过气味感知到了这些看不见的微生物的存在。

中型的承担者：跳虫、螨类

体长仅数毫米的跳虫（接近弹尾目的昆虫近亲）与甲螨会取食落叶与真菌并将其咬碎，使其更易被微生物分解。日本总合地球环境学研究所的研究发现，许多跳虫主要取食的并非枯死的落叶本身，而是含有刚经光合作用产生的“新碳”的真菌与根系分泌物。这一发现表明，跳虫并非单纯的“落叶分解者”，而是承担着连接活体植物与土壤微生物的角色。

大型的工程师：蚯蚓、白蚁、马陆

蚯蚓与白蚁体型较大，能在土壤中挖掘隧道，改变土壤的通气性与排水性，因此被称为“生态系统工程师”。它们挖出的隧道会成为水与空气的通道，也会成为其他生物的栖身之所。马陆与甲虫幼虫则通过物理方式将落叶与倒木咬碎，使微生物与真菌更容易附着分解。锹形虫幼虫分解朽木的机制，正是这类大型土壤动物作用的一个例子。

根系周围的特殊世界——根际

植物根系表面数毫米范围内的区域被称为“根际”，由于根系分泌的糖分与氨基酸的吸引，这里聚集的细菌与真菌数量远超周围土壤，是一个特殊区域。植物会与聚集在根际的部分微生物建立共生关系，用光合作用产生的糖分换取养分吸收方面的帮助。在讨论土壤生物多样性时，除了土壤整体的平均状况外，根际这一“微观高密度地带”的存在同样是一个重要视角。

蚯蚓是“生态系统工程师”——耕耘土壤，增殖微生物

蚯蚓吞食落叶与土壤，在肠道中与微生物一同分解有机物，并将其作为粪便排出体外。在此过程中，土壤颗粒会结成团粒状的“团聚体”，形成兼具排水性与保水力的土壤。以进化论闻名的达尔文晚年也长期观察蚯蚓对地表土壤的搬运程度，并将成果整理成专著。正因如此，自古以来蚯蚓便被视为“最早耕耘土地的生物”而备受关注。

按生活方式划分的三种类型

根据栖息层位的不同，蚯蚓大致可分为三种类型：栖居于地表附近落叶层、体色较深的“表栖型”；在浅层土壤中水平移动的“表内栖型”；以及垂直挖掘深邃隧道、往返于地表与地中之间的“深栖型”。深栖型蚯蚓所挖掘的垂直隧道，能在暴雨时让雨水迅速渗入地下，也有助于改善地表的排水状况。

经过肠道后微生物如何改变

利用衡量土壤微生物群落分解活性多样性与高低的指标（BIOTREX）所做的调查显示，经过蚯蚓肠道的土壤，其土壤微生物多样性与活性指标相较通过之前提升了6倍以上。蚯蚓并不仅仅是在搬动土壤，更是一种能够整体提升微生物活动能力的“催化剂”式存在。这被认为是因为蚯蚓在吞食土壤与有机物的过程中会选择性地增殖特定微生物，而肠道内特殊的环境（氧气、pH值、黏液）也促进了微生物的活动。

每平方米有多少只蚯蚓

蚯蚓的栖息密度因土壤条件与农法不同而存在很大差异。据报告，管理良好的农田中每平方米约有100〜300只蚯蚓，而在条件优越的情况下，10厘米厚的土层每平方米甚至可达数千只之多。相反，在长期大量使用化学农药、频繁翻耕的农田中，蚯蚓往往几乎绝迹。蚯蚓的数量常被作为反映一块农田整体土壤生物多样性状况的简易指标。

免耕栽培与蚯蚓的关系

用旋耕机频繁翻耕土地虽能抑制杂草，却会对蚯蚓的隧道与团粒结构造成物理破坏。在免耕、草生栽培（不翻耕农田，而是有意保留地表植被进行管理的农法）下，蚯蚓数量会增加，土壤团粒随之增多，进而带来土壤碳储量增大的效果，这一机制已有研究报告。据报告，蚯蚓较多的农田中作物根系更容易扎得更深，干旱时期的生长也更为稳定，因此从农业生产力的角度看，蚯蚓的存在同样不可忽视。

在家庭堆肥中大显身手的红蚯蚓

家庭用蚯蚓堆肥箱中常用的，并非农田或庭院土壤中常见的正蚓科蚯蚓，而是偏好易分解有机物（如厨余垃圾）的“红蚯蚓”。红蚯蚓是一种栖居于地表附近落叶与堆肥中的表栖型蚯蚓，繁殖力强，能高效地将厨余垃圾分解为优质的“蚯蚓粪堆肥”。即便是在阳台等有限空间中，只要备有专用容器与红蚯蚓，也能一边减少厨余垃圾，一边亲身体验土壤生物的作用。

跳虫与土壤动物支撑着“分解”与“碳循环”

土壤动物的作用并不止于“清洁”。跳虫与螨类将落叶咬碎，增大其表面积，使微生物更易分解。这加快了有机物的分解速度，也加速了氮等植物可利用养分的循环。一片落叶完全归于土壤，需要经过真菌软化、土壤动物咬碎、微生物最终分解等多个阶段，任何一个环节缺失，分解速度都会大幅下降。

决定落叶分解速度的因素

日本总合地球环境学研究所的调查显示，许多土壤动物并非单纯地作为“落叶分解者”发挥作用，而是通过选择性取食真菌与新鲜有机物，重塑了分解过程本身。在去除土壤动物的实验区，有机物的分解速度大幅下降，这一结果表明，这些肉眼看不见的小生物是否存在，会左右森林或农田整体物质循环的速度。

加快氮循环

FAO的资料同样将跳虫等中型土壤动物（中型动物区系）定位为能够加速落叶分解，尤其是促进氮循环及其可利用化（即转化为植物可吸收的形式）的生物。氮是植物生长不可或缺的养分之一，若能在不依赖化学肥料的情况下使这一循环更加活跃，便有助于在减少施肥量的同时维持植物的健康生长。

菌根网络——连接树木的地下通信网

研究逐渐揭示，森林中树木的根系通过菌根真菌的菌丝在地下彼此松散相连。这一菌丝网络也被称为“地下的网络（wood wide web）”，有研究认为，植物之间可能借此交换碳与养分，甚至将遭受虫害后产生的化学信号传递给邻近的树木。正如海中的珊瑚礁为鱼类提供栖身之所、支撑起复杂的生态系统一样，土壤中的菌根网络也构成了将整片森林松散连接在一起的基础。

包含土壤动物的“捕食与被捕食”之网

正如地表生态系统存在食物链与食物网一样，土壤之中同样存在食物网。取食真菌与有机物的跳虫与螨类，会被体型更大的蛛形纲动物、蜈蚣以及鼹鼠等捕食，其中一部分又会成为鸟类和小型哺乳动物的食物。一旦土壤动物的多样性丧失，其影响便会从这张网的底层逐级扩散，波及地表生物的食物资源。

土壤是“地球最大的陆地碳库”

土壤既是众多生物的栖息之所，同时也是一座巨大的碳储库。据估计，全球土壤中储存的有机碳量，相当于大气中二氧化碳所含碳量的2〜3倍，是陆地生态系统中最大的碳库。即便与森林、草原植被中所含的碳量相比，土壤中储存的碳量也要庞大得多。

碳是如何被封存在土壤中的

植物通过光合作用吸收的二氧化碳，其中一部分会以根系、落叶以及根系分泌的有机物形式进入土壤。蚯蚓与微生物在分解这些物质的过程中，一部分碳会以二氧化碳的形式重新释放到大气中，而另一部分则会以与土壤团聚体内部结合、或与黏土矿物结合的形式被长期封存。能在多大程度上提高这部分“被封存的碳”的比例，正是利用土壤应对气候变化的关键所在。

泥炭地——土壤碳储存的极端案例

湿地中枯死的植物未经充分分解便厚厚堆积而成的泥炭地，是一种以远比普通土壤更为密集的方式储存碳的特殊土壤环境。据估计，全球泥炭地中储存的碳量达550吉吨，相当于全球森林储碳量的约两倍。一旦泥炭地因开发或排水而干涸，其中封存的碳便会迅速氧化分解，释放出大量二氧化碳，因此仅仅保持其湿润状态，本身就是一种应对气候变化的行动。在关于土壤碳的讨论中，泥炭地堪称“亟需保护的碳储库”的典型代表。

什么是“千分之四倡议”

2015年COP21上提出的“千分之四倡议”，是一项基于以下理念的国际行动：如果能将全球表层土壤的碳含量每年提高0.4%（即千分之四），便有可能抵消人类活动导致的大气二氧化碳增量。投入堆肥与绿肥、推广免耕栽培、利用覆盖作物等，都被列为增加土壤碳含量的具体措施。

与日本“绿色食品系统战略”的关联

日本农林水产省于2021年制定的“绿色食品系统战略”，同样将通过施用堆肥、绿肥、生物炭来促进农地与草地的碳储存，列为其推进举措之一。能够激活土壤生物的农法，是少数能够同时推进生物多样性保护与气候变化应对的手段之一。另一方面，也有研究报告指出，干湿交替反复出现会加剧土壤二氧化碳的释放，这提醒我们需要留意气候变化本身反过来影响土壤碳循环这一双向关系。

日本的土壤中生活着什么？——正蚓科鲜为人知的多样性

日本境内分布的蚯蚓可分为正蚓科、链胃蚓科、链胃蚓类等类群，其中正蚓科占比超过95%。仅正蚓科便估计有500种以上，然而正式获得学名的物种仍只占约一成。可以推测，在寻常的庭院、农田与杂木林土壤中，还栖息着大量尚未获得学名的“未描述物种”蚯蚓。

为何南方多样性更高

京都大学的研究团队通过基因分析，对日本的正蚓科蚯蚓进行了系统梳理，结果表明，依据形态差异可将其划分为100余种，且其物种多样性即便与欧洲等其他地区相比也格外突出。东京大学与弘前大学等机构的联合研究还显示，日本蚯蚓的物种多样性呈现出南方更高的趋势，且多个谱系的分布偏向南方。冰期与间冰期反复交替的日本列岛地质历史，以及南北狭长的地形，被认为也为土壤中的生物孕育出了独特的多样性。

蚯蚓也是土壤健康的“体检报告”

由于蚯蚓的活动范围有限，且对环境变化反应敏感，因此也被视为反映当地土壤健康状况的“指示生物”而受到关注。即便是同一块农田，若能持续记录蚯蚓的种类与数量，便能以化学分析所无法呈现的方式，掌握农法变更或化学农药用量对土壤环境造成的影响。正如海草床能够反映海洋水质的健康状况一样，蚯蚓在陆地上同样能够发挥类似的作用，成为一份贴近生活的“环境体检报告”。

远渡重洋的蚯蚓引发的问题

原产于包括日本在内的东亚地区的正蚓属（如东亚正蚓属等）部分物种，被带入北美大陆后成功定植，因其跳跃般的剧烈动作而被称为“跳跃蚯蚓”，并引发了问题。北美北部的森林原本在冰河期便被蚯蚓彻底清除，长期以来是作为没有蚯蚓的生态系统演化而来的。当外来蚯蚓入侵后，原本厚厚堆积的落叶层会被迅速分解，已有研究报告指出，依赖该落叶层的植物、真菌与地表性昆虫因此数量减少。在日本被视为寻常、理所当然存在的蚯蚓，一旦被带入生态系统历史截然不同的土地，也可能演变为严重的外来物种问题，这正是一个典型案例。

如何调查土壤动物——从自制装置到基因分析

仅凭挖掘很难把握地下生物的全貌。在研究与环境教育现场，人们采用几种固定的方法来提取并观察分类土壤动物。

图尔格伦漏斗——用身边的工具就能观察

“图尔格伦漏斗”是一种装置，将采集来的落叶或土壤放置在漏斗上方，利用白炽灯泡的热量使其缓慢干燥，从而借助土壤动物厌恶干燥、会向下方逃避的习性，使其落入下方容器中。这种方法能高效收集体长约0.2〜2毫米、肉眼难以看清的跳虫、螨类等中型土壤动物，因此也被日本森林综合研究所的环境教育项目及学校理科教材广泛采用。即便没有专业设备，只需准备漏斗、光源与容器，也可以自制简易版本。

手工分拣法与凋落物袋法

对于蚯蚓这类体型较大的土壤动物，通常采用“手工分拣法”——挖取一定面积与深度的土壤，用手逐一分拣检查。此外，将落叶装入网眼袋（凋落物袋）中放置于地表，并定期回收测量重量的减少情况，这种方法能够定量评估当地的分解速度，因而被广泛采用。

基因分析揭示的“隐藏的多样性”

近年来，利用基因分析（DNA条形码技术）来区分外形相似、难以辨别的物种的研究不断推进，此前被视为单一物种的蚯蚓，实际上被相继证实分属多个不同谱系。前文提到的京都大学与东京大学的研究成果，正是通过这种基因分析首次揭示的多样性。土壤中的生物多样性，蕴含着许多仅凭外观无法察觉的“隐藏的多样性”。

自然观察会这一入口

即便不进行专业的基因分析，利用图尔格伦漏斗或手工分拣法观察土壤动物，也是自然观察团体与学校课堂中经常采用的一项贴近生活的活动。由于即便是同一地点，出现的生物种类也会因季节与管理方式而变化，持续进行定点观察，便有助于察觉当地环境的变化。正如观察潮间带与滩涂生物是广受喜爱的活动一样，观察土壤动物也可以作为“脚下的寻宝游戏”，成为孩子亲近自然体验中一个容易融入的主题。

农药、翻耕、耕地弃耕对土壤生物的影响

土壤生物多样性深受人类土地利用方式的影响。化学农药的过度使用、过度翻耕、单一作物连作，以及相反地因管理中断而增加的弃耕地，都可能成为改变土壤生物构成与平衡的因素。FAO估计，由于土壤侵蚀、盐碱化、压实、酸化及污染等原因，全球约33%的土壤资源已处于中度至重度退化状态。土壤形成1厘米厚度自然大约需要数百年至一千年，而退化的速度已经超过了土壤再生的速度，这正是目前的实际情况。

化学农药与土壤微生物

日本农林水产省在“绿色食品系统战略”中提出，到2050年将化学农药的使用量削减50%的目标。农药不仅会影响其针对的病虫害，也可能对土壤中的非目标生物造成影响，因此从生物多样性角度出发削减用量已成为一项政策课题。同一战略还同时提出到2050年将化学肥料使用量削减30%的目标，展现出减轻土壤整体负担的方向。

过度翻耕对团粒结构的破坏

如前所述，频繁翻耕会破坏蚯蚓的隧道与团粒结构，容易导致土壤碳的释放。合理运用适度翻耕与免耕、草生栽培，有助于维持土壤生物多样性。

气候变化：一种新的压力

土壤生物所承受的压力并不仅仅来自人类的直接土地利用。近年的研究报告指出，干湿交替反复出现这类降水模式的变化，会加剧土壤中二氧化碳的释放。极端干燥会使土壤动物与微生物的活动暂时停止，而随后突如其来的湿润，则可能成为大量分解已积累有机物的导火索。气候变化正逐渐动摇土壤生物历经漫长岁月所稳定下来的碳循环节奏。

城市化与耕地弃耕——两个极端的风险

一旦土壤本身因城市化与铺装而消失，土壤生物的栖息地便会随之在物理层面上消亡。另一方面，在管理中断的弃耕地中，随着草木迅速茂盛、演替过程推进，原本适应农田环境的土壤生物构成也可能发生巨大变化。过度管理与彻底放弃管理，都会以各自不同的方式影响土壤生物多样性，这一点需要引起注意。即便是城市公园或行道树的种植带，只要不将土壤完全用沥青覆盖，而是留出一部分让土壤得以“呼吸”，对维持当地的土壤生物多样性也具有重要意义。

恢复土壤生物多样性的举措——有机农业、堆肥、免耕

截至2022年度，日本有机农业的实施面积约为3万300公顷，仅占耕地总面积的约0.7%。“绿色食品系统战略”提出，到2030年将这一面积扩大至6.3万公顷，到2050年扩大至耕地面积的25%（100万公顷）。

堆肥、绿肥、生物炭这些选择

利用堆肥、绿肥（将绿肥作物翻入土中作为肥料的方法）与生物炭（将有机物炭化而成的土壤改良资材），既能为土壤生物补充作为食物来源的有机物，也有望使碳在土壤中长期保存下来。将修剪下的枝条炭化后施用于土壤的做法，在山梨县等日本各地的自治体中已有实践。由于生物炭几乎不易被微生物分解，因此施用后的碳能够以接近半永久的方式保留在土壤中，这是它与其他有机物资材的不同之处。堆肥与绿肥则在分解的同时直接成为微生物的食物、滋养土壤生物，而生物炭更侧重于固碳，二者角色不同，需根据目的分别使用。

在地方扩展的落叶堆肥与厨余堆肥

在自治体层面，回收公园与行道树的落叶、家庭产生的厨余垃圾并将其堆肥化，再返还至当地农田与花坛的举措，正在日本各地不断扩展。将原本作为垃圾焚烧处理的有机物归还土壤，既能减少废弃物，也有助于补充作为土壤生物食物来源的有机物。即便规模不大，在地方社区构建这样的“循环之环”，也有助于提升土壤生物多样性。

稻田也是土壤生物多样性的重要舞台

孕育稻田生物的水田，从土壤生物多样性的角度来看，同样是一处重要的湿地生态系统。冬季持续蓄水的“冬水田”等做法，通过精心的水管理来提高土壤动物与底栖生物的多样性，这类尝试也在日本各地展开。

在家中能做的事

即便是家庭菜园或阳台花盆，采用厨余垃圾与落叶制作堆肥、不将庭院落叶清理干净而留下一部分等做法，都有助于维护土壤生物的栖息环境。正如朽木与落叶之下生活着的生物一样，关注这些不易被察觉的分解者的工作，正是守护身边自然的第一步。在学校或自然观察会上使用图尔格伦漏斗观察土壤动物的体验，也能成为孩子们关注脚下生态系统的契机。