蝙蝠的生态系统服务｜害虫防治与传粉的真实价值

蝙蝠是什么样的动物：占哺乳动物五分之一的多样性

蝙蝠属于翼手目，是唯一具备飞行能力的哺乳动物类群。全世界已知蝙蝠约有1460种，占全部哺乳动物物种数（约6500种）的两成以上，是仅次于啮齿目的第二大哺乳动物类群，分布几乎遍及除南极大陆以外的所有大陆和岛屿。体型跨度极大，从体长仅几厘米的小型物种，到展开双翼可达1.7米的大型狐蝠都有。

食虫性与食果性：两大食性类群

蝙蝠的食性大致可分为以蛾类、甲虫等为食的食虫性，以及以果实和花蜜为食的食果性（食蜜性）两大类。从全球范围看，食虫性蝙蝠占多数，物种数占比约七成左右。而分布于热带、亚热带地区的狐蝠科（果蝠）则以食果、食蜜为主，在传粉和种子传播中发挥重要作用。两者在生态系统中的角色截然不同：食虫性蝙蝠扮演“捕食者”的角色，食果性蝙蝠则扮演“传粉者、种子传播者”的角色，分别以不同方式支撑着植物和农业。

• 食虫性蝙蝠：广泛分布于温带和热带地区，通过捕食蛾类、甲虫、蝽象等夜行性昆虫来调节其种群数量
• 食果性、食蜜性蝙蝠：分布于热带、亚热带地区，承担传粉和种子传播的功能
• 少数吸血蝙蝠：仅有分布于中南美洲的吸血蝠等3个物种，以家畜血液为食

回声定位：一种特殊能力

许多食虫性蝙蝠会从口鼻发出超声波，并通过耳朵接收反射回来的回声来判断周围物体和猎物的位置，这种能力被称为回声定位。凭借这项能力，它们能在漆黑的洞穴或夜空中准确捕捉到仅几毫米大小的昆虫。研究人员利用一种被称为“蝙蝠探测器”的设备录制并分析这些超声波，用于物种鉴定和种群调查。

害虫防治服务的经济价值：美国农业每年最高530亿美元

在蝙蝠提供的各类生态系统服务中，害虫防治是经济学证据最为充分的一项。2011年，美国生态学家Justin Boyles领导的研究团队在学术期刊《科学》（Science）上发表论文，系统性地估算了蝙蝠为美国农业带来的害虫防治价值。这项研究首次将蝙蝠的生态作用转化为全国范围的经济价值，被视为具有里程碑意义的成果，此后成为许多相关研究和政策讨论的起点。

Boyles等（2011年）的估算：每年37亿〜530亿美元

该估算通过蝙蝠所捕食的害虫数量，反推农户原本需要支付的农药成本，以及若不进行防治将会产生的作物损失金额，从而得出经济价值。由于地区、作物和假设情形的不同，结果呈现出37亿〜530亿美元的较大区间，中位数约为229亿美元。有分析指出，这一金额可与美国主要农业补贴项目的规模相媲美，进一步印证了蝙蝠是一种“免费提供的害虫防治基础设施”。

棉花田的具体案例：得克萨斯州每年74万美元

作为一个具体案例，美国得克萨斯州中南部的棉花田调查显示，蝙蝠大量捕食棉铃虫等主要害虫的幼虫，其效果相当于省下了一整轮农药喷洒。这种防治效果与因此避免的作物损失相加，每年产生的净效益约为74万美元。澳大利亚棉花产业也进行了类似调查，结果显示食虫性蝙蝠能显著抑制害虫种群数量，为农户带来不容忽视的经济价值。

玉米田中也得到证实的防治效果

除棉花之外，其他作物也积累了类似的研究成果。在美国中西部玉米带，有研究报告显示，蝙蝠捕食欧洲玉米螟等夜行性蛾类的成虫，从而间接抑制了幼虫造成的作物损害。这类研究大多通过对比暂时排除蝙蝠的地块与未排除蝙蝠的地块开展野外实验，以定量方式展示防治效果，而非仅凭推测，具有较强的数据支撑。

扩展到葡萄园与果园

害虫防治服务的经济评估并不局限于美国。一项针对南美智利葡萄园的研究以定量方式证明，蝙蝠对害虫的捕食能够防止葡萄品质下降，为种植户带来具体的经济效益。对于像酿酒葡萄这类品质直接决定价格的作物而言，即使害虫损害只减少一点，也可能对收益产生较大影响，因此从农业经营角度对蝙蝠防治服务的评估也在不断推进。

支撑热带地区的传粉与种子传播

在热带和亚热带地区，食果性、食蜜性的狐蝠类承担着支撑植物繁殖的重要角色。其中最具代表性的贡献是两项：一是在花朵之间移动时携带花粉的传粉，二是取食果实后在其他地点排泄种子的种子传播。这两者分别解决了植物“受精”与“扩大分布范围”这两个不同课题。

香蕉、芒果、榴莲与蝙蝠的关系

部分热带果树拥有以蝙蝠为主要传粉者的“蝙蝠传粉型”花朵。这类花朵通常具有夜间散发浓香、花冠大而开放、花蜜丰富等共同特征，易于吸引蝙蝠。榴莲、香蕉、芒果，以及作为龙舌兰酒原料而广为人知的龙舌兰等与我们生活密切相关的部分商业作物，都已知会因狐蝠类的造访而获得授粉帮助。在东南亚，狐蝠对榴莲授粉的贡献尤其受到关注，果园周边栖息地的保护与产量之间的关系也已成为调查研究的对象。

承担热带雨林再生的种子传播者

在热带雨林中，许多树种依赖鸟类、哺乳动物等动物进行种子传播，据估计动物传播型树种的比例可超过整体树种的九成。在这一动物传播网络中，蝙蝠扮演着“先锋种子传播者”的角色，尤其擅长将种子率先带入采伐迹地、次生林等接近裸地的环境，在森林再生的初期阶段发挥着重要作用。与偏好开阔明亮场所飞行的鸟类不同，蝙蝠可以在黑暗中自由移动，因此更倾向于将种子积极带入鸟类往往回避的采伐迹地和农田周边，这被视为蝙蝠在森林恢复过程中的独特贡献。

部分蝙蝠会进行长距离“迁徙”

部分蝙蝠物种会随季节进行数百公里以上的“迁徙”。进行迁徙的狐蝠会随着花朵和果实等食物资源在季节间的变化，在热带、亚热带的广阔区域内移动利用，因此也扮演着在相距遥远的植物种群之间传递花粉的“花粉信使”角色。这被认为有助于促进遗传上相距较远的种群之间的杂交，从而间接有助于维持植物一方的遗传多样性。

日本的蝙蝠与保护现状

日本约生息有35种蝙蝠，其中大多数为食虫性，被认为有助于防治水田、里山及河滩地区的害虫。夏夜在住宅区上空飞舞的家蝠，是日本最常见的蝙蝠之一，会大量捕食蚊子等小型昆虫。另一方面，以洞穴性蝙蝠为主的许多物种其生态尚不十分清楚，种群数量变化和栖息地实际情况等基础数据的完善，仍是保护工作面临的课题。

小笠原狐蝠：日本唯一的食果性蝙蝠

栖息于小笠原群岛的小笠原狐蝠，是日本国内唯一栖息的食果性狐蝠。日本环境省已依据《濒危野生动植物物种保护法》将其指定为国内濒危野生动植物物种，并将其纳入保护繁育项目对象。由于该物种在父岛、母岛等岛屿上形成规模较小的隔离种群，容易受到台风等自然灾害以及栖息地缩小的影响，作为在这一独特生态系统中承担本地植物种子传播功能的物种，目前正在持续开展种群监测和保护措施的研究。

农业水渠隧道中与蝙蝠的共存

日本农林水产省正在推进以农业用水渠隧道为对象的洞穴性蝙蝠栖息地调查与保护工作。老化的水渠隧道由于内部黑暗、湿度稳定，有时能够替代天然洞穴发挥栖息场所的作用，因此在土地改良工程现场，正在探索在改建施工前对蝙蝠栖息情况进行事先调查、并确保替代栖息空间等措施。

城市中家蝠的意外作用

蝙蝠的害虫防治作用并不局限于乡村地区。日本住宅区常见的家蝠体长仅约5厘米，却能在夏夜大量捕食蚊子和小型蛾类。部分地方政府和研究人员指出，从防控蚊媒传染病的角度看，维持家蝠的栖息环境也具有意义，这意味着保护城市绿地和公园树木，或许能通过维持蝙蝠栖息地而间接有助于抑制害虫。

白鼻综合征的威胁：北美数百万只蝙蝠因此死亡

蝙蝠的生态系统服务之所以受到关注，背景之一是部分地区蝙蝠种群数量急剧减少所引发的危机感。在北美，一种名为白鼻综合征（White-nose Syndrome）的真菌感染病自2000年代后期起在冬眠中的蝙蝠间蔓延，导致其口鼻和翼膜上滋生出白色霉菌状的真菌，引发冬眠期间的代谢异常和体力消耗，致使部分物种的种群数量大幅减少。该病原体据信原本并不存在于北美，很可能是通过人类活动在不同洞穴之间传播开来的。

种群减少对农业的影响

Boyles等（2011年）的研究还因指出以下可能性而受到关注：如果白鼻综合征导致的蝙蝠数量减少持续下去，农业领域的害虫防治服务将随之丧失，可能导致农药使用量增加、作物损失扩大。生态系统服务的丧失，在蝙蝠尚能正常活动期间往往不易被察觉，只有当种群数量跌破某个临界点、作物损害开始增加时才会显现出来。这种“看不见的效益一旦丧失才被察觉”的结构，恰恰说明了用“生态系统服务”这一概念来衡量自然价值的重要性。

风力发电扩张与蝙蝠碰撞事故

随着风力发电作为应对气候变化的手段在全球范围内加快推广，北美和欧洲不断报告有迁徙性蝙蝠与风机叶片碰撞而死亡的事故。研究发现，事故往往集中发生在特定的气象条件下，例如迁徙季节低气压过境后的平静夜晚，因此在这类条件下临时提高“切入风速”以暂停风机运转等运营层面的对策，已作为减灾措施被研究和采用。如何让可再生能源的推广与蝙蝠保护相协调，仍是今后需要进一步探索的课题。

用“生态系统服务”的视角评估蝙蝠的意义

将蝙蝠的害虫防治与传粉功能换算为经济价值的尝试，是建立在生态系统服务这一概念之上的，该概念旨在将生物多样性带来的效益“可视化”。生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台（IPBES）等国际框架，将自然的恩惠划分为供给、调节、文化、支持等多个类别进行整理，并尝试将其应用于政策决策。

作为调节服务的害虫防治与传粉

在这一分类体系中，蝙蝠的害虫防治与传粉功能被归为“调节服务”。调节服务是指生物通过间接调节大气、水、土壤等环境过程而为人类带来的效益，其特点是平时不易被察觉，一旦丧失才会以经济损失的形式被真切感受到。蝙蝠的案例作为将这种“不易察觉的调节服务”实现量化的代表性例子，常被生态学和环境经济学的教材所引用。

同样支撑森林的其他种子传播动物

种子传播这一角色并非蝙蝠所独有，松鸦、熊等陆生动物同样承担着营造森林的功能。正如《传播种子的动物们》一文中所介绍的，动物介导的种子传播是全球各地森林再生所共通的重要机制，而蝙蝠凭借其夜行性、飞行性的特点，在其中发挥着有别于鸟类和陆生哺乳动物的独特作用。当多种动物的种子传播作用相互叠加时，森林被认为能够获得应对更广泛环境变化的恢复力。

生态系统服务评估的局限与注意事项

以金额来表示生态系统服务的方法也存在局限性。害虫防治的价值会受到农药和作物价格波动的影响，因此估算结果会随着计算时点市场价格的变化而变化。此外，蝙蝠所发挥的作用并非全部都能换算为货币价值，诸如生态系统稳定性、对后代的长期影响等间接价值，很难用数字来体现。许多研究者提醒，经济价值的估算终究只是传达保护必要性的一种手段，而不是衡量生态系统服务全貌的唯一标尺。

国际社会的蝙蝠保护行动与我们能做的事

要持续获得蝙蝠所提供的生态系统服务，就离不开对物种本身的保护。在国际层面，诸如欧洲蝙蝠保护协定（EUROBATS）这类保护跨境迁徙路线的国际协定，以及各国依据国内法对栖息洞穴和建筑物的保护，正在多地推进。对于迁徙性物种而言，仅靠一个国家的保护措施是不够的，繁殖地、越冬地及迁徙路线都需要通过国际合作加以覆盖。

从小笠原群岛看岛屿生态系统中的固有种保护

在日本国内，正如《小笠原的固有种》一文中所介绍的，包括小笠原狐蝠在内的岛屿固有种，正面临外来物种入侵和栖息地缩小等多重威胁交织的局面。即便是蝙蝠这样具备飞行能力的动物，在被海洋隔绝的孤立岛屿生态系统中，其种群规模依然很小，局部性的自然灾害或疫病流行都可能对整个种群造成致命影响，因此保护优先级较高。

普通人也能采取的身边保护行动

蝙蝠保护并非只是专家的课题。不随意破坏作为栖息地的树洞和老宅、积极参加地方举办的蝙蝠观察活动等公众参与式项目以协助记录种群现状、减少庭院中的杀虫剂使用以善用蝙蝠作为天敌的作用，这些看似微小的行动积累起来，能够支撑当地蝙蝠种群的存续，进而有助于维持农业和森林所享有的生态系统服务。

被误解的蝙蝠形象：疾病传播者与益兽的两面性

蝙蝠有时会作为新发传染病的宿主而成为研究对象，这也容易让人们对它形成“危险动物”的印象。当有报道称某种病毒可能通过蝙蝠传播给人类时，个别地区可能会因此出现随意捣毁蝙蝠巢穴的行为。然而，正如前文所述，从经济和生态角度来看，蝙蝠作为益兽的一面显然占据压倒性优势，随意驱除反而可能导致害虫增加、影响果实生产。

在风险与效益之间取得平衡

对传染病风险保持警惕，与承认蝙蝠作为生态系统服务提供者的价值，二者并不矛盾，需要同时加以考虑。现实且可持续的应对方式是采取双管齐下的策略：一方面与野生蝙蝠保持基本的安全距离，不徒手直接接触、不刺激其巢穴；另一方面继续保护作为其栖息地的自然环境。许多地方政府和卫生主管部门也在倡导以“不接触、不过分靠近”为前提的共存方式，而非一味主张驱除。