香鱼的一生与洄游：从产卵、入海到溯河，及堰坝的影响

香鱼是什么样的鱼：为什么被称为“年鱼”

象征日本清流的鱼——香鱼

香鱼（学名 Plecoglossus altivelis）是胡瓜鱼目的鱼类，分布于北海道西部至九州，以及朝鲜半岛和中国沿海。在日本，它是夏季的风物诗，人们用盐烤、鸬鹚捕鱼、友钓等方式亲近它，被称为“清流女王”。据日本环境省资料，它在日本分布广泛，从北海道西部的天盐川直到冲绳。

很多人把香鱼当作“河里的鱼”。但实际上，香鱼一生中近一半时间在海里度过。在河中出生后很快入海、在海里越冬，春天再回到河川。这种往返于海洋与河川的生活，是理解香鱼一生的最大关键。

只有一年的生命——“年鱼”的由来

香鱼的寿命基本上是1年。秋天出生的香鱼，在第二年秋天产卵后结束一生。除了常见的写法之外，它还被称为“年鱼”，正是源于这只有一年的生命。在河里看到的体长10～30厘米的成鱼，也都是前一年秋天出生的个体。

秋天孵化的仔鱼只有5～7毫米长。约一年后，最大可长到近30厘米，留下下一代后结束生命。这种在短暂一生中用尽海洋和河川两个世界的生活方式，在鱼类中也很有特点。

什么是“双向洄游”

往返于河川与海洋的鱼类生活方式称为“洄游”，其中并非为产卵、而是为了成长而在淡水与海水之间移动的类型称为“双向洄游”。除香鱼外，部分鰕虎鱼类也是这种生活方式。

鳗鲡是在海里产卵、在河里成长的“降河洄游”，鲑鱼是“溯河洄游”，而香鱼则属于双向洄游。关于鳗鲡，请参阅鳗鲡产卵场之谜；关于鲑鱼，请参阅鲑鱼的母河回归。

生于河川、长于海洋：从产卵到仔鱼之旅

秋天，在下游的浅滩产卵

香鱼的主要产卵期为10～12月，北方较早（北海道从9月开始），越往南越晚。产卵在河川中游与下游交界处、铺满砂砾的浅滩进行。香鱼夏季在上游生长，秋天感知到白昼变短后开始成熟，成群向下游移动。

产卵的参考条件是水温下降：一般水温降至20℃左右时开始出现产卵行为，降到15℃以下时变得活跃。雌鱼把黏性的卵产在砂砾上，雄鱼排精。卵直径不到1毫米，在15～20℃的水温下约两周孵化。

孵化后的仔鱼立刻奔向大海

刚孵化的仔鱼全长5～7毫米，带着卵黄囊，身体透明。孵化后约1～2天，它们随水流顺流入海。这种“顺流降河”主要在夜间进行，据认为是选择了不易被天敌发现的时间段。

因此，“河水的流动”对香鱼非常重要。如果水因大坝和堰而停滞，或因取水使河水减少，仔鱼到达大海的可能性就会降低。

海里的冬天：被称为“白饭鱼期”的阶段

到达河口的仔鱼在海里以浮游动物为食成长。这个时期的香鱼身体半透明、细长，与河里的香鱼判若两种。这个时期的香鱼也被称为“白饭鱼”。

香鱼在海里度过的时间是从秋天到次年春天的大约半年。仔鱼广泛分布于河口数公里以内的沿岸浅海，据称白天待在海底附近，夜间移向海面附近。它们会选择盐度较低、水温适宜的地方集群，因此河口周边的海域是香鱼重要的“育儿室”。

海里的存活取决于“水温”

香鱼在海里越冬期间的存活，被认为受水温的强烈影响。研究报告显示，在水温较高的状态下进入海水，仔鱼的存活率会下降。据说在海里越冬的香鱼依赖受黑潮和对马暖流影响的较温暖海域（约12～15℃），因此海洋水温条件左右着香鱼的存活。

海洋环境的变化，是所有经由海洋的洄游鱼类共同面临的课题。洄游鱼类与水温的关系，在海洋变暖与渔业一文中也有详细说明。

春季溯河：幼年香鱼从海到河的大迁徙

水温是溯河的开关

在海里越冬的稚香鱼，春天聚集到河口，开始溯河。时间因地区而异，大致为3月到5月。触发条件是河水温度：河水温度超过8～10℃时开始从海入河，14～17℃左右时溯河最为活跃。

溯河时的体长约为5～10厘米。日本环境省资料记载，约5～6厘米的稚香鱼进入河川。半年前还只是5～7毫米的仔鱼，如今以十倍以上的大小回来了。

溯河速度因河川而异差别很大。可以认为这反映了水流强弱、有无堰、水温等各河川的条件。

从海洋型到河川型：身体和食物都在改变

在海里时，香鱼以浮游动物为食，但进入河川后食物完全改变。幼年香鱼开始啃食附着在河底石头上的附着藻类（俗称“青苔”）。香鱼的牙齿呈梳状，适合刮取石头表面的藻类。

在溯河途中，身体也会随河川生活而改变。从海里较为透明的样子，变成河里香鱼应有的模样。

如后文所述，溯河途中的横向构筑物，可能成为香鱼洄游最大的障碍。

夏天的河里在做什么：领地与啃食“青苔”的生活

1平方米的领地：香鱼为什么能用友钓钓到

到达河川中上游的幼年香鱼，以作为觅食场的石头为中心，建立约1平方米的领地，像守护自己的“田地”一样守着石头上的藻类。对闯入的其他香鱼，它会用身体撞击驱赶。

日本传统的“友钓”就是利用这种领地行为的钓法：放出活香鱼（诱饵鱼），为守护领地而攻击诱饵鱼的香鱼，会被挂在诱饵鱼后面的钩上。这是一种利用鱼自身习性的、世界上也少见的钓法。

“啃食痕”讲述河川的健康

香鱼啃食石头上藻类留下的痕迹称为“啃食痕”，在石头表面呈椭圆形或V字形。能看到大量啃食痕的河川，说明香鱼多、藻类丰富。

有趣的是，据报告，香鱼所食藻类的种类会随啃食量增加而变化：随着摄食压力增大，藻类从以硅藻为主变为以蓝藻为主。可以说香鱼是“河川的园丁”，在改变着石头上的生态系统。

以上就是香鱼一生的大致经过。从下一章起，我们来看近年成为问题的溯河数量与渔获量的减少，以及背后河川与海洋的变化。

不入海的香鱼：陆封型与琵琶湖的小香鱼

一生都在湖中度过的“陆封型”

香鱼中也有不入海、一生都在湖里度过的类型，代表就是琵琶湖的香鱼，被称为“小香鱼”。秋天在流入河川出生的仔鱼，不是顺流入海，而是进入湖中越冬。像这样，本来往返于海洋与河川的鱼，仅在湖泊等淡水域内完成生活史，称为陆封。

研究表明，琵琶湖的陆封型香鱼与经由海洋的洄游型香鱼，对海水的适应能力不同：陆封型不耐海水，而洄游型保持着对海水的耐受力。这说明，在漫长岁月中，栖息于湖中的种群适应了不利用海洋的生活。

琵琶湖的小香鱼历来作为稚鱼被放流到全国各地的河川。日本环境省资料记载，放流的湖产香鱼比天然香鱼更早建立领地、成长也更快。另一方面，已知它们与洄游型（海产）香鱼的习性和行为有所不同。

琉球列岛的特有亚种“琉球香鱼”

日本的香鱼中，还有分布于冲绳和奄美的另一亚种——“琉球香鱼”。它栖息于奄美大岛的河川，在日本环境省红色名录中被列为灭绝风险极高的物种。它过去也曾栖息在冲绳岛，据说在1970年代消失，目前当地正在推进重新引入的工作。

琉球香鱼基本上也是往返于河川与海洋的生活。在温暖的亚热带河川中，它的产卵期和成长时期与本州的香鱼不同。这样的地域差异，也构成了香鱼的多样性。

即使是同一物种，生活方式也会因出生成长的地方而不同。保护香鱼的多样性，也就意味着保护海洋、河川、湖泊环境的多样性。

香鱼与日本人：鸬鹚捕鱼、友钓与饮食文化

自古亲近的鱼

香鱼对日本人来说是一种特别的鱼。据说，汉字“鲇”的写法来自古代神灵钓香鱼占卜吉凶的传说，《日本书纪》和《古事记》中也有关于香鱼的记述。因寿命只有一年，它被称为“年鱼”；因独特的香气，又被称为“香鱼”。

据说香气源于香鱼啃食石头上的藻类，有时被比作西瓜或黄瓜。味道和香气会因河川水质和所食藻类的不同而变化，因此“是哪条河的香鱼”长期左右着这道菜的价值。

鸬鹚捕鱼与友钓：利用香鱼习性的渔法

日本各地扎根着捕香鱼的独特渔法和文化。长良川的鸬鹚捕鱼，是让鸬鹚捕捉香鱼的传统渔法，是夏季的风物诗。友钓如前所述，利用香鱼的领地行为，把撞击诱饵鱼的香鱼钓起来。

• 鸬鹚捕鱼：夜间用篝火照亮水面，由鸬鹚捕捉游动的香鱼
• 友钓：利用守护领地的香鱼的攻击性的钓法
• 簗（拦河捕鱼）：用设施捕捉为产卵而顺流而下的香鱼（落香鱼）

这些渔法，是熟知香鱼在河中上下游动、建立领地习性的先人智慧的结晶。海洋与河川的生活孕育文化的其他例子，在日本的传统渔业文化一文中也有介绍。

分辨“天然”与“养殖”的香鱼

我们吃到的香鱼大多是养殖的，但有些地区也能品尝到天然溯河的香鱼。据日本农林水产省统计，2023年内陆水域养殖香鱼的收获量为3,387吨，约为内陆水域渔业渔获量1,695吨的两倍。养殖香鱼供应稳定，而天然香鱼的魅力在于反映河川环境的香气和味道。

从溯河调查中解读：数香鱼的技术与局限

如何数香鱼的数量

溯河的幼年香鱼无法直接计数。因此，许多调查在河口附近设置定置网，或在鱼道入口计数，再据此推算整体溯河数量。在多摩川的调查中，在距河口11公里处设置网具，每24小时记录一次入网数量。

推算的思路很简单：只要知道“全体中有百分之几进入网内”的入网率（多摩川为5.4%），用累计入网数除以该比率，就能推算出整体溯河数量。入网19,881尾、入网率5.4%，则推定溯河数量约为37万尾。

解读数字时的三个视角

• 年度波动：溯河数量会随河川水量和海洋条件在年间大幅起伏
• 体型大小：即使数量少，体长大的年份也可能说明在海里成长良好
• 长期趋势：不要为一年的增减而忧喜，要观察数年到数十年的趋势

2024年多摩川的溯河数量偏少，但平均体长达到6.5厘米，较大。海里的饵料和水温条件分别如何影响数量和大小，是香鱼研究中的重要课题。

香鱼溯河调查不仅仅是数鱼，也是衡量河川与海洋环境是否在变化的“标尺”。积累了长年数据的河川，更容易发现变化。

溯河数量的推定值，终究只是了解河川与海洋当前状态的线索。不只看数字的增减，还结合调查持续了多少年、用什么方法计数，就能更准确地读出香鱼的变化。如果附近河川公布了溯河调查结果，请务必看一看。

保护香鱼洄游的努力，也有助于保护利用同一条河川的鳗鲡、吻鰕虎鱼类、绒螯蟹等其他洄游性生物。能通过一种鱼看到河川中生物之间的联系，也是香鱼的一大魅力。

用数据看香鱼的现状：溯河数量与渔获量

多摩川：持续40多年的溯河调查

香鱼的溯河数量由各河川分别调查。东京都持续进行的多摩川香鱼溯河调查，自1983年（昭和58年）起一直延续，是宝贵的数据。2024年（令和6年）的调查于3月12日至5月28日进行，依据设置在距河口11公里处的定置网的入网数量进行推算。

推定溯河数量按“累计入网数÷入网率5.4%”计算。2024年约37万尾，比前一年减少，是继近年最少的2021年之后第二少。不过，平均体长6.5厘米是近10年来第二大，是数量较少但个体较大的香鱼溯河的一年。

全国性的减少趋势

溯河数量的减少并非多摩川独有。包括福井县在内，各地水产试验场报告，近年来全国香鱼溯河偏少；福井县据称自2017年（平成29年）起溯河数量大幅减少。

渔获量也出现减少趋势。据日本农林水产省渔业·养殖业生产统计，2023年（令和5年）内陆水域渔业（含放流在内的河川、湖泊渔获）的香鱼渔获量为1,695吨，比前一年减少81吨（4.6%）。内陆水域养殖业的香鱼收获量为3,387吨，减少8.0%。

香鱼的渔获量据称自1990年代前半起长期减少，也有总结称1992年以后持续减少。

堰与大坝切断洄游路线：鱼道够得着吗

横向构筑物对洄游鱼类的影响

香鱼不仅要溯河而上，秋天还要顺流而下产卵，仔鱼要顺流入海。也就是说，河川必须上行与下行两个方向都畅通，生活史才能完成。然而日本的河川上有大量横向构筑物，如取水堰、固床工、砂防坝、发电大坝等。

调查指出，大坝和堰限制了鱼类能溯河的河段长度，使香鱼栖息地大幅减少。另外，河川水流减少，秋天出生的仔鱼到达大海所需的时间就会变长。对只带着卵黄囊的仔鱼来说，这可能是致命的。

什么是鱼道

鱼道是在堰、固床工、大坝、砂防坝等河川横向设施上，为鱼类设置的通道。有阶梯式、缓坡式（斜坡式）、小水路式等多种形式。目的是即使闸门关闭，鱼类也能溯河。

鱼道发挥效果的案例

日本国土交通省资料显示了通过鱼道建设使溯河数量大幅改变的案例。例如某处堰（新六堰），在建设缓坡式鱼道之前的2008年，溯河确认数为13，整备后的2009年大幅增加到1,572。此后各年在51～999之间变动。

多摩川与秋川于1992年（平成4年）3月，在全国率先被指定为“鱼类易溯河川建设推进示范项目”的示范河川，有计划地推进了横向构筑物的改造和鱼道的新建与改善。

• 即使有鱼道，水量不足也无法发挥作用
• 鱼道入口位于不易发现的位置，鱼类就进不去
• 不仅要考虑上行，也要考虑仔鱼和产卵后亲鱼的下行

关于河川再生的整体情况，请参阅日本的河川再生；关于大坝对海岸的影响，请参阅大坝与向海岸的泥沙供给。

香鱼为什么在减少：河川与海洋的多重因素

并非单一原因

香鱼减少的原因无法归结为一个。各地水产试验场和研究者认为多种因素叠加，大致可分为“河川问题”“海洋问题”和“人类活动问题”。

海洋方面的因素：水温与仔稚鱼的存活

即使河川环境相同，溯河数量也会因年份而大幅变化。受到关注的因素之一是在海里越冬的环境。研究表明，在水温较高时进入海水，仔鱼存活率会下降。如果海洋变暖持续，香鱼成长的冬季沿岸海域可能发生变化，进而可能影响溯河数量。

在高知县的奈半利川，放流的人工香鱼的“回归率”（放流数量中溯河回来的比例）通常在1/700～1/4500的范围内逐年大幅波动，最低的2014年据报告为1/4500。这是一个例子，说明即使在同一条河、同样的放流条件下，海里的存活情况也会因年份而大幅变化。

鱼类的分布和渔获量如何随海水温度变化而移动，请参阅鱼类分布的北移一文。

人类活动的因素：疾病、过度捕捞与捕食

香鱼减少的因素包括河川荒废（大坝建设和水质污染）、过度捕捞、冷水病导致的大量死亡等。冷水病是对香鱼危害严重的细菌性疾病，在水温较低的时期易于发生，在养殖和放流现场一直是个问题。另外，也有人指出鸬鹚等食鱼鸟类的增加对河川中的香鱼有影响。

不过，各个因素的影响程度因河川而异。重要的是不要断定“原因就是这个”，而要逐条河川调查并选择对策。

重新连接海洋与河川：我们能做的事

在河川方面能做的事：连通、让水流动、让鱼产卵

增加香鱼的努力，从整备河川环境开始。日本国土交通省作为“鱼类易溯河川建设”，推进了鱼道的建设和既有鱼道的改善。土木研究所还介绍了让既有鱼道更易溯河的“简易改善法”。

• 连通：在堰和落差工上设置鱼道，确保上行和下行两个方向都畅通
• 让水流动：确保必要的流量，避免因取水和发电使河水过度减少
• 让鱼产卵：保护和恢复下游的砂砾浅滩（产卵场）

不要只依赖放流

香鱼资源在全国各地的河川中，也靠稚鱼放流来支撑。琵琶湖的小香鱼和人工种苗的放流长期持续。不过，放流的香鱼与自然溯河的香鱼可能性质不同，包括领地形成和洄游行为等方面。放流是有效的手段，但重要的是将其与恢复支撑天然溯河的河川环境结合起来考虑。

我们每个人能做的事

河川的水质和水量从上游一直连到大海。注意生活污水、农业和工业排水，减少河中的垃圾，最终也有助于保护香鱼的生活。关于从河川流入海洋的塑料，请参阅从河川流向海洋的塑料一文。

总结：香鱼是海洋与河川的健康检查

香鱼在河里出生，在海里成长，在河里长大并结束生命，过着一年的旅程。这趟旅程只要有一处中断，一生就无法完成。香鱼的溯河数量和渔获量的变化，也映照出河川构筑物、水量、水质以及海洋环境目前的状况。

把目光投向身边河川中香鱼的一生，是把海洋与河川视为一体来思考的第一步。