灯笼鱼与深海散射层｜夜晚上升的发光鱼群的真面目

灯笼鱼是什么：小小身体里蕴含的海洋中最大级别的生物量

灯笼鱼科（Myctophidae）的基本概况

灯笼鱼是隶属于灯笼鱼目灯笼鱼科（Myctophidae）的小型深海鱼的总称。英语中称为“lanternfish”（灯笼鱼），正如其名，排列在身体侧面和腹侧的小发光器，在黑暗的海中像灯笼一样发光。名字里虽然带有“沙丁鱼”（日语“沙丁鱼”一词），但它与餐桌上的远东拟沙丁鱼（鲱形目）属于不同类群，在分类上是远亲。

灯笼鱼科已知约有250种、33属，据称分布于除北冰洋以外的几乎所有海洋（据Catul et al., 2011的综述）。多数物种体长为数厘米到十几厘米。虽然日常生活中几乎看不到，但在海中数量极多，是被称为“中层（中深层，水深200〜1,000m）”的昏暗世界的主角之一。

被称为“地球上个体数量最多的鱼”的原因

灯笼鱼常被介绍为“地球上个体数量最多的鱼（脊椎动物）之一”。其依据是一项研究：栖息在中层（中深层）的鱼类总量比以前认为的要大得多。正如后文将详细介绍的，利用声波（声学）的调查显示，中层（中深层）鱼类的总生物量（生物量）可能大得惊人。

不过，要断言“数量最多”还需谨慎。深海生物不易被网捕获，估计值会因统计方法而大幅变化。人们认为褶胸鱼类等其他中层（中深层）鱼类的数量也非常多，究竟哪个物种、哪个科排第一，严格来说尚未确定。本文以“灯笼鱼是地球上数量最多的鱼的有力候选之一”这种审慎的说法来介绍。

难以被人看到的“海洋主角”

灯笼鱼是被大型捕食者吃掉的一方，一直不是渔业的主要对象。因此一般知名度不高，但在海洋生物学中，它长期被作为“理解中层（中深层）生态系统的关键生物”而研究。它连接海洋食物网，把碳运往深海，还是声波探测中“神秘反射”的真面目——这三个面孔就是本文的主题。

深海散射层的发现：声呐上出现的“假海底”

1942年，圣迭戈近海发生的奇妙事件

深海散射层（Deep Scattering Layer，DSL）是指海中对声波有强烈反射的“层”。发现的契机是第二次世界大战中的1942年。隶属于加利福尼亚大学战时研究部门的Eyring、Christensen、Raitt三人，在圣迭戈近海试验潜艇探测用的远程声呐时，在本不该是海底的深度出现了强烈的反射（据NOAA Ocean Exploration、WHOI的资料）。

这一反射白天出现在水深约300〜500m处，到了夜晚则上升到更浅的位置。因为很容易被误认为海底的深度，它被称为“假海底（false bottom）”或“幻影海底”，让当时的海军技术人员和海洋学家困惑不已。曾有一段时间，它还以三位发现者名字的首字母被称为“ECR层”。

真面目是“生物层”

后来的调查发现，这个反射层不是岩石或水温的分界，而是由无数海洋生物聚集而成的层。其中包括鱼、乌贼、虾、磷虾、水母类等多种生物，而其中反射强烈、成为该层主要组成者的，是以灯笼鱼为代表的小型中层（中深层）鱼类。

灯笼鱼这类鱼的身体中，许多物种有充气的鳔，由于气体与水的声波传播方式差异很大，所以能很好地反射声波。因此，即使身体只有几厘米，整个鱼群在声呐上也显得非常强烈。反过来说，虽然可以从声呐图像推算中层（中深层）鱼类的数量，但也存在把管水母类（管水母）等没有鳔的生物的反射误认为鱼的风险，因此估计中仍然存在不确定性。

深海散射层遍布全世界

深海散射层并非只存在于特定海域的现象，从极地到热带的世界各大洋都有观测到。该层的深度、厚度和数量，会因海洋的明暗、浮游生物的多少、水温和氧气的分布而变化。近年来，不仅利用船载声学设备，还利用自主型观测设备和渔船数据等，绘制全球分布图的研究也在推进。

昼夜垂直洄游：地球上最大级别的“每日大迁移”

白天在深处，夜晚在浅处

灯笼鱼的多数物种白天停留在水深300〜1,500m左右的昏暗中层（中深层），临近日落时上升到靠近海面的表层（大约水深10〜100m）。这种每天的上下运动称为昼夜垂直洄游（diel vertical migration）。移动距离因物种和海域而异，从数百米到部分物种超过1,000m不等。

对于体长只有几厘米到十几厘米的鱼来说，数百米的上下移动相当于体长的几十倍到几百倍的距离。由于数以万亿计的生物同时进行这种移动，昼夜垂直洄游被形容为“地球上规模最大的动物每日迁移”（据NOAA等的解说）。

为什么每天上上下下

人们认为，原因在于兼顾“进食”和“不被吃”。表层浮游生物多、饵料丰富，但在明亮的白天，却是容易被靠视觉寻找猎物的大型鱼类、海鸟和海兽发现的危险场所。于是它们采取这样的策略：只在黑暗的夜晚上升到表层进食，黎明时返回黑暗的深处躲藏。

灯笼鱼主要以桡足类（哲水蚤）、磷虾、端足类等浮游动物为食。作为它们饵料的浮游动物同样在夜晚上升，所以灯笼鱼也有“追随饵料移动”的一面。

光的强度成为“时钟”

触发移动的主要是光强度的变化。据称，多数物种在傍晚周围亮度降到一定程度以下时开始上升，随着早晨亮度升高而下降。也有报告称，在月光明亮的夜晚或阴天，移动的深度会发生变化。

此外，也有同一物种的行为随季节变化的例子。例如栖息于北大西洋北部的Benthosema glaciale（冰灯笼鱼），已有关于其垂直移动随季节而异的报告。北方海域夏冬昼夜长短变化很大，因此它们会根据光环境调整行为。

昼夜垂直洄游是在浮游生物中也广泛可见的现象。详情也请参考姊妹文章浮游生物的昼夜垂直洄游：地球上最大的迁移。

排列在体侧的发光器：“发光隐身”的反荫蔽

什么是发光器（photophore）

灯笼鱼最大的特征是点状排列在身体侧面和腹侧的发光器（photophore）。几乎所有物种都有发光器这种器官，据研究，只有Taaningichthys paurolychnus这一种没有。发光器成列排布在体侧（偏腹侧），头部也有。

日语的解说中介绍说，发光器内部具有镜子般的反射组织，由借助蛋白质酶反应发光的发光细胞发出的光在内部反射后射出体外。也就是说，就像体内有个小手电筒一样的机制。

发光来“消除影子”

深海的鱼为什么会发光呢？主要的解释之一是反荫蔽（反照明）。即使在中层（中深层），上方也会透下微弱的阳光。对从下方仰望的捕食者来说，鱼的腹部会呈现为暗色的影子。于是，如果从腹侧发出与周围亮度、颜色相同的光，影子就会消失，与背景融为一体。人们认为灯笼鱼腹侧的发光器就是用于这个目的。

这一机制需要根据环境调节光的强度。2020年的研究（Davis et al.）表明，灯笼鱼眼睛旁边的“朝向眼睛的发光器”，可能起到调整自身光强度的基准（参照光）的作用。不过，是否适用于所有物种，仍在研究之中。

光也是“名牌”

发光器的排列方式因物种而异，也被用于物种鉴定。基于这一特点，人们认为发光器也可能作为同伴之间相互识别、结群、寻找繁殖对象的“信号”发挥作用。也有些物种头部和尾柄处发光器的大小、形状在雄性和雌性之间不同，其与求偶的关系正在讨论中。

发表于PLOS ONE的比较研究（2024年）整理了灯笼鱼科发光器的结构在不同物种间有多大的多样性。同样是“发光”，结构、位置、数量却因物种而各不相同，可见在深海黑暗中进化出的视觉交流的丰富性。

到底有多少：跃升10倍的估计与仍然存在的不确定性

从拖网调查到声学调查

了解中层（中深层）鱼类数量的传统方法，是用中层拖网实际捕捉并计数。按这种方法的估计，全球中层（中深层）鱼类的生物量约为10亿吨（1,000 million tonnes）左右。然而，中层（中深层）鱼类善于躲避渔网，游得快的个体会逃走。一直有人指出，网捕调查可能“低估了实际数量”。

2014年，Irigoien等人在Nature Communications上发表的论文中，根据西班牙环球航行“马拉斯皮纳2010”获得的声学观测数据，估计中层（中深层）鱼类的生物量约为100亿吨规模，是以往的约10倍。该论文还表明，大洋中层（中深层）鱼类的数量与初级生产（浮游植物的光合作用）密切相关，而且从浮游植物到中层（中深层）鱼类的能量传递效率高于以往的设想。

2019年的重新评估：1.8〜16吉吨的范围

此后进行了更为审慎的重新评估。Proud等人在2019年于ICES Journal of Marine Science上，根据白天38kHz的声学反射数据估计全球中层（中深层）鱼类的生物量，并表明结果存在很大的范围。估计值为1.8〜16吉吨（Gt）的范围，各方法的中位数分别为3.8、4.6、8.3Gt（Proud et al., 2019）。

这一范围会随着“声波反射中有多少来自鱼”“每尾灯笼鱼反射多少声音”等前提而变化。另有研究根据声学特性估计，南大洋的中层（中深层）鱼类数量很大（Proc. R. Soc. B, 2022）。结论是，虽然准确的总量尚不清楚，但中层（中深层）鱼类很可能占海洋鱼类生物量的大部分这一方向是一致的。也有估计认为，灯笼鱼作为其中的核心类群，占整体的很大比例（综述中最高为65%）。

为什么“难以准确计数”

• 深海广阔，直接观察和采集都很困难
• 许多个体会躲避渔网，或在海的下层从网中逃脱
• 声波的反射也来自鱼以外的生物（水母类等）
• 深度随昼夜和季节而变化，一次调查难以掌握全貌

数值大幅变化并不是科学的失败，而是新的观测技术在更新我们所见的证据。今后，将环境DNA、自主型观测设备、深海摄像机等与声学调查相结合，有望提高估计的精度。

支撑海洋食物网的“中间层”：被谁吃，吃什么

连接浮游生物与大型捕食者的桥梁

海洋食物网依次连接为：浮游植物→浮游动物→小型鱼→大型鱼、海鸟、海兽。灯笼鱼在其中是连接浮游动物与大型捕食者的“桥梁”。在Southern Ocean（南大洋）等地，灯笼鱼科的鱼被认为是连接浮游动物与高层捕食者的重要营养级。

吃灯笼鱼的动物种类繁多，包括金枪鱼类、鲣鱼、乌贼、大型深海鱼、鲨鱼，以及海豹、鲸类、企鹅和海鸟等。

南大洋的例子：不能只谈磷虾的食物网

说起南极的食物网，磷虾（Antarctic krill）很有名，但实际上灯笼鱼类也不可或缺。南大洋的代表物种Electrona antarctica，一方面以磷虾等为食，另一方面也是许多海鸟的饵料。据澳大利亚南极局等的解说，王企鹅约80％的食物是灯笼鱼类，南极海狗等海兽，以及犬牙南极鱼（巴塔哥尼亚犬牙鱼）这样的大型鱼类也以其为食。

也就是说，如果灯笼鱼的数量大幅减少，这些捕食者可能会面临食物不足。反过来，灯笼鱼丰富的海域，对高层捕食者来说也是富饶的海域。

这类“纽带”鱼类越多的海域，食物网就越粗壮、越稳定。关于成群生活的鱼类的生活，也请一并阅读鱼为什么要成群。

深海捕食者的主食

对栖息在深海的大型捕食者来说，灯笼鱼也是重要的饵料。白天停留在中层（中深层）的它们，是中层（中深层）捕食者的绝佳猎物。关于深海生物多样性与保护的最新情况，在姊妹文章深海生物多样性全貌中有介绍。

作为把碳运往深海的“生物泵”搬运者的灯笼鱼

海洋储存二氧化碳的机制

海洋吸收大气中的二氧化碳（CO2），并将其中一部分运入深层。这一机制之一就是生物泵。表层的浮游植物通过光合作用吸收CO2，之后被捕食，并以排泄物和尸体的形式沉入深海。关于海洋整体的碳吸收作用，在姊妹文章海洋吸收了人类CO2的百分之多少中有解说。

有人指出，灯笼鱼等中层（中深层）鱼类，可能在这一生物泵中扮演“主动搬运者”的角色。因为它们夜晚在表层进食，白天移动到深处，并在那里呼吸、排粪或死亡。

什么是“主动输送”

通常的生物泵是颗粒靠重力下沉的“被动”过程。与此相对，灯笼鱼是自己游动，把表层的碳运往深处。夜晚在表层捕食浮游生物并摄入体内的碳，白天在深海通过呼吸以CO2的形式释放，并以粪便的形式落下。在深处释放的碳不像表层那样容易回到大气，因此更容易长期留在海中。

Davison等人2013年在东北太平洋的研究（Carbon export mediated by mesopelagic fishes in the northeast Pacific Ocean），作为量化中层（中深层）鱼类碳输送的代表性研究，被众多论文引用。粪便容易成为快速下沉的颗粒，据称对向深海输送碳很有效。

近年的模型研究估计，中层（中深层）鱼类的碳封存中，在白天所处的深层释放CO2（呼吸）这一途径占很大比例（也有估计超过70％，范围为30〜80％）（Biogeosciences, 2023）。不过，另一项研究也指出，鱼类的代谢和摄食量不确定性很大，输送量的估计仍存在很高的不确定性。

如果被大规模捕捞

中层（中深层）鱼类对碳输送的贡献，也与渔业问题相关联。如果大量捕捞中层（中深层）鱼类，除了对食物网的影响之外，它作为碳搬运者的功能也可能受损。“碳封存”这一海洋生态系统服务与渔业利用，究竟优先哪一个，需要在科学不确定性很大的情况下加以思考（如Ambio, 2024的模型研究等）。

未来的课题：中层（中深层）渔业、气候变化，以及我们能做的事

“巨大的未利用资源”的期待与担忧

随着世界人口增长，对水产资源的需求不断提高。灯笼鱼等中层（中深层）鱼类生物量大，含有蛋白质和欧米伽3脂肪酸（EPA、DHA），因此作为鱼粉、鱼油等的原料备受关注。这就是“巨大的未利用资源”的看法。

另一方面，研究者提出了强烈的审慎意见。因为关于中层（中深层）生物的食物网、生活史、行为、生物量、种群遗传结构，仍有很多不清楚的地方。过去开展中层（中深层）渔业的尝试中，至今尚未发现经济上成功的例子。此外，如前一节所见，它在食物网和碳输送两方面都起着重要作用，因此轻率扩大是有风险的。

而且，中层（中深层）鱼类也是金枪鱼类等的饵料，所以捕捞可能会影响大型渔业资源。实际上，也已有论文（Fisheries Management and Ecology）探讨了以中层（中深层）鱼类为对象的渔业对大眼金枪鱼资源管理的影响。

气候变化与海洋酸化的影响

中层（中深层）正逐渐受到水温上升、氧气减少（缺氧化）、酸化的影响。如果表层浮游植物的量发生变化，浮游动物和灯笼鱼的饵料也会随之改变。如果海洋的层结构发生变化，昼夜垂直洄游的深度和深海散射层的位置也可能发生移动。不过，灯笼鱼类受到多大程度的影响，研究还不够充分。

遗传学研究也已开始。挪威海洋研究所等机构在整个分布区域内调查了冰灯笼鱼的种群结构，推进对海洋弱光层（暮光带）生物的理解（2025年的报告）。如果弄清分布广泛的物种在多大程度上作为一个种群混合，将有助于评估资源管理和对气候变化的抵抗力。

针对这些尚未阐明的课题，包括日本在内的各国研究机构正在开展国际合作调查。在美国，也有以WHOI为中心的“海洋暮光带”计划这样的大型项目，结合声学、摄像和采集来调查中层（中深层）生态系统。

我们能做的事

• 了解海洋的“看不见的层”中存在生物和碳循环（在学校、家庭中学习）
• 关注鱼粉、鱼油的使用方式，以及可持续水产品的选择方法（认证标签等）
• 支持温室气体减排和海洋保护，传播海洋的变化
• 把科学上的不确定性，作为“还不清楚＝要审慎”的信息加以分享