高山植物为何是冰期幸存者：变暖与鹿害正夺走日本的花田

高山植物是什么——熬过冰期的"活化石"

提到高山植物，很多人会联想到高山驼绒藜、白山千鸟这类娇美的花朵。然而在这份娇美的背后，刻印着约200万年前开始的全球性寒冷化，以及此后反复出现的冰期与间冰期循环这一宏大历史。进入第四纪更新世后，地球在寒冷的冰期与相对温暖的间冰期之间反复往返，每一次都使植物的分布在南北之间、以及低地与高地之间发生巨大摇摆。

200万年的旅程——穿越冰期与间冰期

在冰期，如今只能在北海道以及更北的高纬度地区见到的耐寒植物，被认为曾广泛分布至日本列岛的大片区域。而当气候转暖进入间冰期后，这些喜寒植物要么向北退却寻找凉爽环境，要么选择"垂直迁移"到海拔更高的山地生存下去。就这样，未能完全逃脱寒冷气候变化、被留在高山上的植物，构成了如今我们所称的"高山植物"中不少的一部分。

为何被称为"冰期孑遗种"

日本的许多高山植物，在北海道以北或更北的高纬度地区都有近缘种。这正是日本列岛在更寒冷的年代里，这些植物已经广泛分布的证据，生物学上将这类幸存者称为"冰期孑遗种（relict）"。正如屋久岛的垂直分布仅凭海拔差异便再现了从亚热带到亚寒带的气候带一样，本州中部山岳的高山带犹如一座"气候孤岛"，将冰期生态系统的碎片封存至今。

日本国土中占比极小的"高山带"

一般来说，"高山带"是指森林生长界限（森林限界）以上的区域。在日本，虽因地区而异，但大致以海拔2400～2500米左右为界，比这更高的地方树木稀疏，取而代之的是偃松、草地、砂砾地等独特景观。就日本列岛整体国土面积而言，高山带所占比例极小，冰期以来的生态系统被压缩在这有限的空间之中。正因如此，哪怕是微小的环境变化，也容易对整个生态系统造成巨大影响。

高山带——一个"无路可退"的生态系统

对高山植物而言，山顶是最后的避难所。气温一旦上升，森林界限便会从下方逼近，它们只能不断向更高处争取生存空间。然而山终有顶点，再往上便无处可逃。正是这种"无路可退"的结构，使高山生态系统被视为面对气候变化时全球最脆弱的生态系统之一。

高山驼绒藜与白山千鸟——身边的冰期孑遗种代表

被称为"高山植物女王"的高山驼绒藜，选择在风化的砂砾地——这种几乎没有其他植物能够生存的严酷环境中扎根，从而避开竞争、存活至今。它将长长的根系深深扎入砂砾之中以获取水分，具备耐受强风与紫外线的结构。另一方面，群生在雪田边缘的白山千鸟，必须抓住雪融后短暂的夏天完成开花结果，其整个生活史都围绕融雪的时机演化而成。这种因物种而异的适应方式，也导致了它们在气候变化面前脆弱程度的差异。

像高山驼绒藜这样依赖干燥砂砾地的物种，一旦周边植被发生变化、土壤趋于稳定并被高大植物覆盖，便会失去生育地。像白山千鸟这样依赖融雪时机的物种，积雪模式的变化会直接导致开花结果失败。也就是说，高山植物各自背负着不同的"弱点"，不能一概而论地说它们对变暖是强是弱。

此外，许多高山植物在适应严酷环境的过程中，将生长速度降到了极致。有些物种一年仅生长数毫米，从发芽到开花耗时近十年也并不罕见。这反过来意味着，一旦种群消失，很难期待其在短期内自然恢复。我们必须认识到，这并非"几年便可恢复"的人类时间尺度上的损害，而是一旦失去便会持续数十年乃至更长时间产生影响的生态系统。

日本高山植物区系的特征——生活在分布南限的孑遗种

大雪山、南阿尔卑斯山、白山……每座山各有不同面貌

从北海道的大雪山，到本州中部的南阿尔卑斯山、北阿尔卑斯山，再到白山，日本各地分布着多处可见高山植物的山域。其中，大雪山国立公园以浓厚保留冰期以来的环境而闻名，已确认高山植物达365种，其中27种为该地区特有种。融雪较晚处绽放的"雪田草原"与风势强劲的山脊上蔓延的"风衬草原"呈马赛克状组合，构成了所谓"花田"的景观。

"隔离分布"现象

另一方面，本州中部山岳对许多高山植物而言正是分布的南限。南阿尔卑斯山生长的部分高山植物，依靠丰富的残雪维系，与数百公里外北方的同种或近缘种种群相互隔绝。这种"隔离分布"，是冰期原本连续的分布在间冰期变暖后被切断的结果，也使每座山峰孕育出各自独特的遗传个性。

据认为，被隔离的种群经过长年累月，各自演化出了仅见于该山的独特性状。即便是同一物种，南阿尔卑斯山的种群与北海道的种群之间，在叶形、花朵大小、耐寒性等方面也可能存在细微差异。这种因山而异的个性，是提升物种整体多样性的宝贵财富；一旦某一山域的种群消失，其意义不仅是个体数量的减少，更意味着该山所孕育的进化历史本身也随之消失。

"南限的宿命"——遗传多样性的匮乏

处于分布南限的种群，一般个体数量较少且相互隔绝，因而遗传多样性容易变得匮乏。这一点与后文提及的梅花鹿啃食影响相互交织，构成了南阿尔卑斯山高山植物所面临脆弱性的根本背景。

构成花田的代表性植物

点缀日本花田的植物包括融雪后立即一齐绽放白花的高山银莲花、开黄花的高山金梅、生长在砂砾地的高山驼绒藜，以及点缀雪田边缘的白山千鸟等。这些植物各自偏好不同环境（砂砾地、雪田、草原），正是这种对生育条件的细微差异，才使它们得以在狭小的高山带中共存。也正因为这是建立在如此精细的生态位划分之上的生态系统，气温或积雪模式的些许变化就可能导致部分物种消失，并连锁性地打破整个群落的平衡。

北阿尔卑斯山、白山也在扩大的警惕

过去，梅花鹿啃食曾被视为南阿尔卑斯山特有的问题，但近年来北阿尔卑斯山及白山周边也开始出现鹿的目击记录与啃食痕迹。日本环境省与林野厅正联合就北阿尔卑斯山的梅花鹿对策展开研究，这意味着此前幸免于啃食的山域高山植物，也绝非高枕无忧。风险已不仅限于分布南限，而是正逐步扩大至日本整个高山带。

变暖带来的"无处可逃的灭绝"

气温上升与分布上移

据日本气候变化适应信息平台（A-PLAT）等汇总的研究，高山生态系统正因"无处可逃"这一特点，被认为对气温上升格外脆弱。事实上，偃松、千岛笹等灌木与竹类正在向高山带扩张分布，导致雪田草原面积缩小的现象已在多处山域被观测到。

大雪山国立公园的气候变化影响预测（国立环境研究所・2022年度）

日本国立环境研究所于2022年度发表了针对大雪山国立公园的高山植被与亚高山带森林植被未来变化的预测研究成果。该研究构建模型，针对由雪田草原、风衬草原等构成"花田"的高山植被，以及亚高山带森林植被，分别预测其适宜生育地在不同气候情景下将如何变化。

RCP2.6与RCP8.5情景下分道扬镳的未来

预测结果显示，若温室气体排放按目前速度持续下去的"RCP8.5情景"，到2100年为止，大雪山高山植被的适宜生育地将几乎消失，亚高山带森林将一直蔓延取代至接近山顶的位置。另一方面，即便是接近《巴黎协定》目标、大幅削减排放的"RCP2.6情景"，高山植被的适宜地也会大幅减少，但预测部分仍将残存——这表明结果会因排放削减的力度不同而产生巨大差异。

该研究给出的2050年预测结果同样不容忽视。无需等到2100年，到本世纪中叶，高山植被的适宜生育地便已预计大幅缩小——也就是说，我们如今在山上看到的花田景象，可能在短短数十年后的并不遥远的未来发生巨大改变。气候变化的影响并非"某个遥远未来的事情"，而是被预测将在现今在世一代人的有生之年内以现实规模显现出来的变化，这正是该研究分量之所在。

全球变暖对自然生态系统的影响，被认为在高山与极地生态系统中表现得最为显著、最为严重。

——工藤岳（北海道大学研究生院地球环境科学研究院）《高山植物与气候变化》

"被取代"意味着什么

高山植被被亚高山带森林"取代"，并不仅仅意味着绿色增多。当偃松、岳桦等树木长高并形成遮荫，需要光照的高山植物便会失去生育之地。此外，对于专门适应雪田草原或风衬草原而演化的植物而言，森林这种环境本身就属于无法生存的条件。即便景观看上去绿意盎然，曾经生活于此的许多冰期孑遗种也会因失去容身之所而消失。

"1000监测站"捕捉到的变化

开花期提前

日本环境省生物多样性中心自1990年代起持续开展的"1000监测站"高山带调查，针对同时生长在雪田与风衬地的植物物种，长期观测地表温度与开花期之间的关系。结果显示，在所调查的植物中，多数物种表现出地表温度越高的年份开花越早的倾向。即便在同一山域，生长于融雪较晚雪田中的植物，其开花时间也比风衬地的植物晚，且融雪推迟的年份，开花也会相应推迟——揭示出积雪与开花时机之间紧密的关联。

该调查针对同时生长于雪田与风衬地的多个植物物种，分析了其与地表温度的关系，发现多数物种呈现地表温度越高、开花越早的明显趋势。同样值得注意的是，并非所有物种都表现出相同反应——物种间对温度敏感度的差异，暗示着植物群落整体过去那种同步开花的节奏可能不再保持一致。若同一地点共生植物的开花期出现错位，彼此间的竞争关系及对传粉者的争夺也可能随之变化，群落构成本身或将逐渐改变。

1990年以来持续的夏季气温上升

自这项长期监测开展的1990年代以来，夏季气温一直呈上升趋势。开花期的些许偏移，单看似乎只是微小变化。然而，它可能导致与传粉昆虫活动期之间出现时间错位（物候不匹配），或引发种子生产失败，一旦长期累积，便会威胁到种群本身的存续。

• 偃松、千岛笹等灌木与竹类向高山带的入侵
• 雪田草原面积缩小
• 开花期提前，及随之而来与传粉者的错位风险
• 1990年以来夏季气温持续上升

唯有超过20年的持续调查才能看见的事实

高山植物的变化，仅凭一两年的观察很难察觉。有的年份融雪早，有的年份融雪晚，单一年份的记录无法判断这究竟是"偶然"还是"趋势"。正因为"1000监测站"在相同地点、以相同方法持续积累了超过20年的记录，才得以发现气温上升与开花期提前之间具有统计学支持的趋势。唯有踏踏实实的定点观测，才是科学捕捉高山生态系统变化的唯一方法。

梅花鹿啃食——南阿尔卑斯山现场的又一威胁

梅花鹿为何开始进入高山带

在南阿尔卑斯山，大约从1998年前后开始，梅花鹿陆续出现在山脊附近，此后个体数量不断增加。据认为，其背景包括积雪减少，以及山麓地区个体数量增加导致栖息范围扩大等因素，梅花鹿逐渐将高山带珍稀的植物群落也纳入取食对象。

花田消失，部分种群遗传多样性丧失90%

鹿类偏好取食花朵与柔软的叶片，若在开花结果之前便被吃光，当年的种子生产便会彻底丧失。若这种情况年复一年地重复，即便根部尚存，种群也无法为世代更替积蓄种子，从而逐渐走向衰退。肉眼可见的花朵减少，其背后是多年积累下来的繁殖机会的丧失。

梅花鹿的取食使南阿尔卑斯山部分"花田"变为裸地，还引发了水土流失这一次生灾害。更为严重的是那些不易察觉的遗传层面的打击。与变暖导致的生物分布迁移类似，南阿尔卑斯山原本因处于分布南限而个体数就较少的高山植物种群，因鹿类啃食进一步减少了数量，有研究显示其遗传多样性与高纬度种群相比已丧失约90%。遗传多样性的匮乏，会削弱种群应对疾病、气候变化等新型环境变化的适应能力。

防鹿围栏与种群管理对策

面对这一局面，日本环境省于2009年设立了由相关行政机构组成的"南阿尔卑斯山高山植物等保护对策联络会"，并制定了对策方针。现场采用全年设置、仅夏季设置、矮式围栏这三种类型的防鹿围栏分别加以运用以保护花田，同时推进梅花鹿捕获带来的种群管理、定点监测调查，以及针对裸地的水土流失防止对策等。

1. 通过监测调查掌握啃食受害状况
2. 设置防鹿围栏（全年型、仅夏季型、矮式三种类型）
3. 通过捕获梅花鹿进行种群管理
4. 对裸地实施水土流失防止对策

据指出，梅花鹿向南阿尔卑斯山高山带扩张的背景，交织着多重因素：积雪量减少、山麓森林地带的种群管理未能跟上导致栖息密度居高不下、猎人老龄化与减少导致捕获压力下降等。由于这并非单一原因，而是气候、土地利用、狩猎文化变化等多重因素叠加所致的问题，仅凭单一手段难以取得充分成效。

围栏内外——肉眼可见的对策效果

在设置了防鹿围栏的地方，可以看到围栏内花田逐渐恢复，而围栏外则依旧裸露、水土持续流失，形成鲜明对比。这一方面清楚证明了对策的成效，另一方面，若无围栏这种"人工围护"高山植物便无法存活的现状，本身也在诉说事态的严峻。围栏的维护管理需要持续投入人力与费用，考虑到山岳地带这一现场条件，如何构建能够长期维持对策的体制，是今后的一大课题。

遗传多样性——看不见的风险

南限种群为何更脆弱

生物种群个体数量越少、越孤立，就越容易丧失遗传多样性。像南阿尔卑斯山这类处于分布南限的高山植物种群，原本个体数就少，与其他种群之间通过花粉或种子进行的基因交流（基因流动）也不易发生。一旦再叠加鹿类啃食以及气候变化导致的生育适地缩小，个体数量减少与遗传多样性丧失便会形成恶性循环，不断加剧。

仅凭个体数量无法衡量的灭绝风险

2025年发表的北海道大学研究发现，大雪山花田中近年来数量减少的植物物种，其地下部分（根与地下茎）的形态存在共同特征。这项成果表明，即便地上可见的个体数量看似维持稳定，地下部分的性状差异也会影响其对环境变化的耐受能力，从而有可能提前锁定灭绝风险较高的物种。不能只追踪个体数量的增减，还需深入评估遗传多样性与生理特征，这已成为今后保护工作不可或缺的视角。

研究人员在评估遗传多样性时，多采用比较种群间DNA特定区域微小变异（分子标记）的方法。即便是同一物种，各个种群所持有的变异种类与数量也各不相同，差异越大，通常被评价为种群"越健壮"。南阿尔卑斯山高山植物种群所发现的遗传多样性匮乏，正是通过这种分子层面的分析才得以揭示，是仅凭观察花朵数量绝无可能察觉的一类风险。

为何仅看个体数量并不能让人安心

即便某一年花开繁盛，也未必意味着该种群健康无虞。遗传多样性匮乏的种群，即便一时维持了个体数量，一旦遭遇病虫害流行或气候骤变等新的环境压力，也面临集体遭受重创的风险。基因型越多样的种群，其中部分个体存活下来的可能性越高，从而使物种整体的存续能力也随之提高。在思考高山植物保护时，不能只看"眼下开了多少株花"，还需关注"该种群拥有多丰富的基因多样性"这一肉眼难见的指标。

世界各地高山也在发生同样的现象

阿尔卑斯山脉、落基山脉也报告"被逼向山顶"

无路可退的高山生态系统脆弱性，并非日本独有的问题。IPCC的报告也多次指出，山地生态系统是受气候变化影响最早、最为严重的生态系统之一。在欧洲阿尔卑斯山脉及北美落基山脉，也有报告显示高山植物分布正向上移动，山顶附近的适宜生育地正在缩小——这表明日本大雪山、南阿尔卑斯山所见的现象，正是世界各地高山共同面临的结构性问题的一部分。

"气候孤岛"告诉我们什么

高山植物既是熬过了过去气候变化的"活的记录"，同时也是最先反映当下正在进行的气候变化影响的指示物种。追踪它们分布的变化，能为我们思考今后应如何应对气候变化提供重要线索。

世界各地高山共同报告的现象，是植物物种从较低海拔被"推向"更高海拔，一些研究者甚至将山地生态系统比作衡量气候变化影响的天然观测装置。跨越国界与语言、同一结构性危机正在各地同步发生这一事实，说明高山植物保护并非某一国家或地区能够独立解决的问题，而是与全球气候变化对策密不可分。

此外，山岳地区也是冰川与积雪等淡水资源的储库，高山生态系统的变化并不仅限于植物与动物问题。正如雪融水支撑农业用水的机制一文所提到的，山间的雪与冰与下游地区的生活与产业密切相关，高山带正在发生的变化，可能波及比我们想象中更广泛的生活基础。

为保护高山植物我们能做的事

登山者力所能及的小行动

高山植物的保护，并非只是行政部门与研究人员的工作。每一位登山者都有力所能及之事。不偏离登山道、不踏入植被区域，清除鞋底泥土以避免带入外来植物种子，不采摘、不带走高山植物——这些都是基本却最为有效的保护行动。

山间小屋、登山口的公告栏、地方自治体的自然保护中心等处，往往备有介绍该山域特有高山植物及保护举措的展板与资料。登山前浏览这些信息，哪怕只是简单了解，也能帮助识别眼前的花是否为熬过冰期的植物，或是易遭盗采的珍稀物种，从而成为改变行动的契机。了解本身，便是保护行动的第一步。

参与公民科学与监测

以环境省"1000监测站"为代表，由市民记录开花与生长状况、为研究提供帮助的公民科学活动，正在各地展开。登山途中拍下的一张花朵照片，也可能成为捕捉长期变化数据的一部分。

与应对气候变化的联系

归根结底，左右高山植物命运的最大因素是全球气候变化。正如大雪山的预测所示，温室气体排放能否得到削减，将极大影响高山花田是"部分残存"还是"几乎消失"。日常生活中的能源使用方式与消费选择，也与遥远的高山生态系统息息相关。

此外，通过山间小屋、地方自治体、研究机构发起的捐款或众筹，也可以在资金层面支持防鹿围栏设置、监测调查等现场活动。即便没有机会亲自前往山中，也有多种方式可以助力熬过冰期而存续至今的植物们继续生存下去。

围绕高山植物的现状——变暖与鹿害这两大威胁同时推进——绝非可以乐观看待的局面。尽管如此，围栏内正在恢复的花田，以及踏实的定点观测所积累下来的数据也表明，只要采取相应对策，仍有改变局面的余地。这段历经200万年岁月存续至今的植物故事，能否延续下去，取决于我们在今后数十年间所作出的选择。

• 不偏离登山道，不踩踏植被
• 清除鞋底泥土，避免带入外来物种种子
• 不采摘、不带走高山植物
• 参与"1000监测站"等公民科学项目
• 在日常生活中保持对气候变化对策的意识