鳗鱼为何要游数千公里去产卵？西马里亚纳海岭之谜与幼鱼的漫长旅程

餐桌上的蒲烧鳗鱼从何而来

在追寻产卵之谜之前，先弄清楚我们吃的到底是一种什么样的鱼。理解了这一点，产卵场的话题就不再是遥远海域的学术新闻，而会变成与自家餐桌息息相关的故事。

所谓养殖鳗鱼，源头仍是天然幼鱼

日本国内流通的鳗鱼几乎都是养殖产品。根据水产厅与水产研究与教育机构发布的资源评估，日本养鳗产量在1989年达到39704吨的顶峰，1997年以后维持在两万吨左右，2024年为16159吨。与此同时，天然鳗鱼（即后文所说的黄鳗）的国内渔获量持续下降，2024年仅为52吨，是1894年开始统计以来的最低值。

不过所谓养殖，并不是从卵开始培育。做法是在冬季捕捞游到河口、体重约0.2克的幼鱼（鳗苗），再在养殖池中育肥数月至一年。也就是说，养殖鳗鱼的起点至今仍是在天然海域诞生的生命。正因如此，产卵场正在发生什么，直接关系到养殖业的未来。

一生中多次改变形态的鱼

日本鳗在海中产卵、在淡水与半咸水域成长，属于降河洄游鱼类。它的一生在不同发育阶段呈现出完全不同的形态和名称。把新闻与资料中常见的术语整理如下。

两千年来无人知晓鳗鱼在哪里产卵

寻找鳗鱼产卵场，是生物学史上耗时最久的探索之一。河流里明明有大量鳗鱼，却既找不到怀卵的个体，也见不到产卵的现场。这份难以理解的困惑，自古以来就困扰着人们。

始于古希腊的谜团

据说古希腊哲学家亚里士多德曾认为鳗鱼没有雌雄之分，是从泥中自然生成的。这在今天听来荒诞，但以当时可观察的范围而言也算合理的推论——因为在河流湖泊的任何地方都找不到卵和精巢。而“鳗鱼会游到远海产卵”这个想法本身，在很长时间里根本不存在。

大西洋的鳗鱼诞生于马尾藻海

线索出现在20世纪。丹麦海洋生物学家约翰内斯·施密特在大西洋各地采集鳗鱼幼体（柳叶鳗），追踪出一个分布规律：个体越小，越是在大西洋西侧被发现。他在20世纪20年代得出结论，欧洲鳗的产卵场位于北大西洋的马尾藻海。这种“追寻更小的幼体逆流而上”的方法，后来也成为日本鳗调查的基本策略。

1991年，白凤丸发现的10毫米幼体

同样的方法被用在日本鳗身上。1991年7月，东京大学海洋研究所（现大气海洋研究所）的学术研究船“白凤丸”采集到约1000尾全长10毫米左右的日本鳗柳叶鳗，将产卵场锁定在北纬15度、东经140度附近，即西马里亚纳海岭南部的海山周边。此前只能精确到数百公里范围的产卵场，一下子缩小到了可以实际调查的区域。

2005年，捕获刚刚孵化的仔鱼

2005年6月，学术研究船“白凤丸”在马里亚纳群岛西方海域的调查中，成功大量采集到刚刚孵化的前柳叶鳗。基因分析确认它们是日本鳗，而成批采集到鳗鱼前柳叶鳗，这在世界上尚属首次。研究人员进一步依据耳石上的日轮推算日龄、回溯出生日期，推定孵化发生在新月前两天，亲鱼产卵则还要再早两天。该成果于2006年发表在学术期刊《自然》上。

2009年，终于采集到31粒天然卵

2009年5月，东京大学海洋研究所与水产综合研究中心（现水产研究与教育机构）等机构的联合调查，在西马里亚纳海岭南端部水深约160米处采集到直径约1.6毫米的受精卵。基因分析确认其中31粒为日本鳗的天然卵。人类第一次亲眼见到日本鳗的天然卵，这也是直接证明产卵场位置与时间的决定性证据。

新月、海山与盐分锋面——锁定地点的三个假说

在辽阔的外海之中，为什么能把目标精确到“西马里亚纳海岭南端附近”这样一个点？研究团队把三个假说组合起来，一步步缩小了搜索范围。

海山假说——把海底的标志物当作集合地点

外海没有任何路标。但在自海底隆起的海山周边，洋流会被扰动而产生特有的涡旋与上升流，水团性质也随之改变。海山假说认为，分头远道而来的鳗鱼要相遇并产卵，正需要这样的物理性标志物。事实上，被推定为产卵场的海域中，确实连绵分布着骏河海山、荒金海山、探路者海山等一系列海山。

新月假说——选择没有月亮的夜晚

根据采集到的幼体耳石回推出生日期，产卵日集中在新月前后。产卵期被认为是4月至8月，且很可能以新月为中心进行。没有月光的黑夜，使产卵行为以及刚产下的卵和仔鱼不易被捕食者发现，同时也成为大家“把日子对齐”的共同信号。

盐分锋面假说——沿着海水的分界线聚集

在热带海域，降水多的海域与降水少的海域之间存在一条盐分浓度骤变的带状结构，称为盐分锋面。它通常位于北纬15度附近，但也会因条件变化大幅南移。研究推定，产卵场位于海山列与盐分锋面交汇处的西南侧。作为标志物的海山，与作为水团分界的盐分锋面，两者交叉之处被认为就是那个集合地点。

需要留意的是，产卵行为本身尚未在野外被直接观察到。目前是从卵和幼体这些“结果”反推产卵地点与时间。不过，对产卵场附近采集到的前柳叶鳗进行基因分析的研究间接显示，鳗鱼会在数日之内与不同对象多次交配；实验室研究也提示存在群体产卵的可能。

银鳗启程——半年不进食的长途游泳

知道了产卵场，下一个疑问随之而来：一条生活在日本河流里的鳗鱼，究竟是怎样抵达那里的？

从黄鳗到银鳗

在河流、湖沼、河口与沿岸度过数年至十几年之后，黄鳗会重新改造自己的身体：眼睛变大，体侧泛起金属光泽的银色，这就是银鳗。由耳石推定的银鳗年龄为4至17岁，雌鱼平均为8岁；产卵洄游据信需要约6个月，据此推算世代时间为8.5年。也就是说，鳗鱼资源无论恢复还是恶化，都只能以接近十年的时间尺度发生。

白天500至800米，夜间浅于300米

通过卫星标志和声学标志的追踪发现，产卵洄游中的日本鳗会进行昼夜垂直移动：白天在光线无法到达的水深500至800米处游动，入夜后上升到300米以浅。而且有研究报告指出，月光越亮，夜间的游泳深度越深，也就是越明亮的夜晚潜得越深。

鳗属鱼类一旦开始产卵洄游便不再进食。因此这种上下运动并非为了觅食，而被解释为躲避捕食者的行为。它们要在绝食状态下完成数千公里的旅程，同时昼夜之间反复往返数百米的垂直距离。

是否依靠太阳辨别方向

还有一些耐人寻味的观察。在日本近海黑潮中放流的鳗鱼虽受洋流影响仍倾向于南下，而在关岛附近产卵场放流的个体则倾向于北上。此外，研究者在当地正午前后观察到顺时针或逆时针的特征性游泳行为，据此指出鳗鱼可能以太阳为线索进行定位。这尚非定论，仍需进一步研究。

另外，在日本海沿岸与太平洋沿岸放流的个体，其移动路径与垂直移动存在地区差异。在日本海挂上标志的个体没有表现出典型的昼夜垂直移动，原因被认为是该海域水温垂直结构急剧变冷。而无论哪一侧沿岸，都观察到鳗鱼不会进入水温4摄氏度以下的深海。

名为柳叶鳗的透明幼体

在产卵场孵化的后代，与亲鱼的模样毫无相似之处。鳗属鱼类都要经历一个独特的幼体期，称为柳叶鳗。

柳叶般透明的身体

柳叶鳗透明而扁平，形似柳树的叶子。身体几乎由胶质构成，血液中也没有红色色素。正因为如此透明，据信在海中不易被捕食者发现。它们就以这种姿态，经由北赤道流及其北侧中尺度涡占优势的海域被输送向西，在西边界附近搭上黑潮北上，并在此过程中变态为鳗苗。

以海雪为食

柳叶鳗究竟吃什么，长期以来并不清楚——明明长着牙齿，胃内容物却始终看不明白，是相当不可思议的幼体。目前，以海雪（浮游生物尸体等海中悬浮物）为食的说法得到广泛支持。在贫营养的外海，利用沉降而下的有机物颗粒成长，这被认为与在大洋中央产卵的策略密切相关。

另外，从鳗苗到黑仔鳗阶段的食性至今仍未查明。鳗鱼对我们而言是如此熟悉的食材，可它一生中相当大的部分在科学上仍是空白。

幼体也会随昼夜改变深度

柳叶鳗同样具有昼夜垂直移动的习性：白天漂浮在较深的水层，夜间上浮到表层。夜间漂浮的水深随成长而变浅，全长约40毫米的个体夜间主要分布在水深50米附近。由于海面附近因风生成的埃克曼层位于水深70米以浅，因此推测幼体在全长超过20毫米之后才开始受到埃克曼输送的影响。换句话说，幼体待在什么深度，直接决定了它会被送往何处。

能否换乘黑潮——决定命运的分岔口

从产卵场到日本，幼体并不是靠自己游完全程，而是搭乘洋流这条传送带。而这条传送带上，存在一个重大的分岔口。

北赤道流的分岔——向北还是向南

在产卵场孵化的幼体，首先搭乘北赤道流向西，被送到菲律宾外海。北赤道流在这里分岔为北上的黑潮与南下的棉兰老流。日本鳗要抵达东亚的栖息地，就必须换乘到黑潮一侧；一旦被冲入棉兰老流，就再也到不了日本的河流。关于黑潮与亲潮如何支撑日本海域的丰饶，也欢迎阅读解读日本海洋生物多样性的文章。

厄尔尼诺让换乘变得更难

模拟研究表明，在厄尔尼诺年份，信风减弱，北赤道流分岔为棉兰老流与黑潮的位置（分岔点）会向北移动。于是幼体更容易被送入棉兰老流，成功换乘黑潮的概率随之下降。厄尔尼诺还会引发盐分锋面南移；当盐分锋面降到北纬10度以南时，该海域的北赤道流将通向棉兰老流，幼体北上就变得更加困难。

关于厄尔尼诺与拉尼娜对日本渔业影响的全貌，我们在解读厄尔尼诺与拉尼娜同渔业关系的文章中有更详细的讨论。

洋流本身可能正在减弱

还有更深入的发现。某项模拟研究指出，北赤道流的减弱，可能是过去20年间鳗苗加入量下降的原因之一。也有分析提示，台风与火山喷发可能通过影响海洋生产力，进而关系到幼体期的存活率与加入率。鳗鱼的来游量不仅取决于捕捞与河川环境，还强烈受制于太平洋尺度的物理环境。

这些都是基于模拟与统计分析得出的提示，并非已确定的因果关系。事实上，柳叶鳗与鳗苗的输送模式及生态仍有大量未解之处，通过多种途径加以阐明，被认为是推进资源管理所必需的工作。

抵达日本的河流之后——以及不断下滑的数字

顺利搭上黑潮的幼体，在接近日本、台湾、中国大陆与韩国沿岸的过程中变态为鳗苗。从这里开始，就是与我们直接相关的阶段了。

体重0.2克的幼鱼靠岸的冬天

抵达沿岸海域的鳗苗仅重0.2克左右。在日本，它们基本上在12月至翌年4月之间靠近河口，被手抄网与定置网捕捞。2020年12月，13厘米以下的鳗鱼幼鱼依据渔业法被指定为“特定水产动植物”（2023年12月起适用），未经许可或不基于渔业权的捕捞原则上被禁止。但由于它对养殖仍不可或缺，在历来从事捕捞的都府县，如今仍在知事许可之下，限定期间、渔法与地点继续捕捞。

进入河流的鳗苗体表变黑成为黑仔鳗，进而长成腹部泛黄的黄鳗。它们广泛分布于河流下游至上游以及湖沼，主要活动于靠近岸边的水域，利用淤泥、岩石缝隙与水草作为藏身之所，属于杂食性，除小型鱼类、甲壳类、多毛类、贝类、水生昆虫外，也捕食蚯蚓等陆生生物。

数字所讲述的减少

问题在于，这些数字长期持续下滑。以下从水产厅与水产研究与教育机构的资源评估中，列出几组有代表性的数字。

不过在解读这些数字时也需要谨慎。黄鳗渔获量的下降，除资源量变化之外，据信也受到捕捞努力量下降的影响：以鳗鱼为主要对象的湖沼渔业管理主体数量，已从1983年的231个减少到2013年的69个。幼鱼捕捞统计同样存在采集偏差，有观点指出从20世纪60年代到近年的下降幅度可能被高估。

问题不只发生在海里

关于减少的原因，海洋环境变动、亲鳗与鳗苗的过度捕捞、栖息环境恶化都被提及，但各因素究竟贡献了多少，评估依然困难。护岸工程与堰坝造成的河流分割、水质污染、寄生虫导致的病害、捕食者增加等也在讨论之列，各因素之间如何相互作用，理解仍处于初步阶段。

一项利用环境DNA调查全国265条河流中日本鳗分布的研究发现，太平洋一侧河流检出浓度较高，而日本海一侧、尤其是北海道几乎没有检出。洋流输送的格局，就这样直接反映在日本国内的分布上。

仍未解开的谜题——研究进展到哪一步

即便找到了产卵场，日本鳗身上仍有堆积如山的未知。而这种“未知”，会直接反映到如何保护资源这一现实课题上。下面来看看研究前沿正在讨论些什么。

为何在海中出生、在河中长大

像鳗鱼这样在海中产卵、在淡水域成长的生活方式，称为降河洄游，恰好与在河中出生、在海中长大的鲑鱼的溯河洄游相反。鳗属的共同祖先据信可追溯到约2000万年前，其中日本鳗属于“印度—太平洋类群”这一谱系，分化年代是该谱系中最古老的之一。可见这段看似低效的旅程，是在漫长的进化时间中固定下来的。

至于这种生活史为何有利，目前尚无决定性的解释。营养贫乏的外海捕食者也少，卵与仔鱼更易存活；在生产力高的河流中把身体养大之后，再投入繁殖——这些说法被组合起来加以解释，但都还停留在假说阶段。

跨越冰期的种群数量记录

近年来，通过基因组分析已能读取过去的种群数量变动。全基因组水平的分析推定，有效种群大小（Ne）在400万年前至100万年前之间减少，自约2.2万至3万年前起持续增加，到约1万年前达到约8万个体的峰值。也有推定认为在末次盛冰期减少至约6万个体，可见日本鳗在过去多次经历过瓶颈（种群数量骤减）。

更新的基因组分析显示，Ne在1万年前之前一直增加，此后则持续减少，推定100年前的Ne约为2000。而另一项正在进行的研究采用单核苷酸多态性数据与连锁不平衡分析，则显示2019年以后的Ne约为2万个体，从保护生物学角度看是足够大的数值并保持稳定。数字看似互相矛盾，是因为推算方法与所针对的时间尺度不同；正是在比对多种推算的过程中，人们逐步逼近真实图景。

日本鳗是“一个种群”吗

在确定资源管理单位时，日本鳗是否为单一种群是个关键问题。过去曾有研究认为它分化为北方种群与南方种群，也有研究提示球磨川河口的个体在遗传上有所不同；但更为全面的基因组分析发现，沿日本与中国大陆沿岸分布的各种群之间遗传分化有限。目前多数研究指出，日本鳗是单一的随机交配种群，应据此进行管理——这一结论与产卵场集中于一处的事实相吻合。

培育不依赖渔获统计的指标

掌握资源动向的手段也在拓宽。利用环境DNA，只需取一瓶河水，就能在与捕捞无关的前提下判断当地是否有鳗鱼。有效种群大小的推算，同样可作为独立于渔获数据的种群指标。在日本、中国大陆、韩国与中华台北的科学家会议上，已就以下路线图达成一致：收集整理包含非渔业依赖数据在内的长期时间序列、交流用于掌握前往产卵场洄游路径的标志技术，以及对上述内容进行分析与评估。

解开谜题，能否等于守护鳗鱼

找到产卵场，究竟给我们带来了什么？答案之一，就是从卵开始培育鳗鱼的技术——完全养殖。

完全养殖走到了哪一步

关于产卵场与早期生活史的研究，直接推动了人工从卵培育鳗鱼的技术。最大的瓶颈在于柳叶鳗阶段的饲料与生产成本。据水产研究与教育机构介绍，每尾鳗苗的生产成本已从2016年度的约4万日元降至2023年度的约1800日元。2025年7月，该机构与洋马控股、Marino-Forum 21在水产厅委托事业框架下开发出新型种苗量产水槽，宣布实现每槽约1000尾鳗苗的生产。

不过，完全养殖并不会立刻取代天然资源。廉价的仔鱼饲料开发、生长更快的品系选育等课题仍待解决，要在商业规模上替代天然鳗苗捕捞还需时日。技术进步与资源管理并非二选一，而是同一辆车的两个轮子。

国际讨论有了什么结果

2025年6月，欧盟与巴拿马以日本鳗、美洲鳗面临灭绝风险，以及它们与已列入附录二的欧洲鳗具有相似性为由，提出将鳗属全部物种列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录二的提案。同年8月，联合国粮食及农业组织（FAO）的专家咨询小组发布评估报告，认定包括日本鳗在内的鳗类无论从生物学标准还是相似性标准来看，都不符合列入条件。

该提案在2025年11月24日至12月5日于乌兹别克斯坦撒马尔罕举行的CITES第20届缔约方大会（CoP20）上进行了讨论，投票结果为赞成35票、反对100票、弃权8票，提案遭到否决。与此同时，会议通过了要求加强鳗类管理措施的《关于鳗属的贸易、保护与管理的决议》。规制形式虽有变化，但国际社会的关注并未减退。

地区层面的努力也在继续。在日本倡议下自2012年9月启动的日本、中国大陆、韩国与中华台北“鳗鱼国际资源保护与管理非正式磋商”中，设定了鳗苗入池数量上限。2025年11月至2026年10月的渔期，日本的上限被确认为21.7吨，与上一渔期持平。关于保护措施的全貌，我们在介绍日本鳗保护最前线的文章中有详细解读。

作为食用者能做些什么

围绕鳗鱼的讨论往往被简化为“吃”还是“不吃”的二选一，但资源评估文件所持的立场要务实得多。对日本鳗而言，与其说是为了避免灭绝，不如说是为了水产业的可持续发展而需要保护努力与资源管理；并且日本一直依据“预防原则”推进国内外对策——即在因果关系尚未完全查明的情况下，只要放任不管可能造成重大且不可逆的影响，就应当采取措施。

为了锁定日本鳗的产卵场，人们投入了一百多年的调查。即便如此，至今仍无人在野外见过它产卵；幼体如何被输送、鳗苗以什么为食，未知之处比比皆是。我们年复一年地食用着一种生态大半仍不为我们所知的鱼——记住这个事实，就是想象蒲烧鳗鱼背后那片海洋的第一步。