植物浮游生物制造了地球一半的氧气——海洋食物链与碳的故事

什么是植物浮游生物——漂浮在海中的“看不见的森林”

“浮游生物”是对那些几乎无法凭自身力量游动、只能随水流漂浮生存的生物的统称，其词源来自希腊语中意为“漂浮之物”的词。其中，通过光合作用自行制造营养（有机物）的被称为植物浮游生物，以其为食的则被称为浮游动物。

大多数植物浮游生物都是肉眼无法看见的微小藻类。一个细胞的大小，大的也不过0.1毫米左右，小的甚至不到一毫米的千分之一（1微米）。即便如此，只要有阳光、水和二氧化碳，再加上微量的营养盐，它们就能进行与陆地植物完全相同的光合作用，释放出氧气。

堪比陆地植物的“海洋光合作用”

令人惊讶的是它们总产量之巨大。据日本国立环境研究所的汇总，海洋每年的净初级生产量（通过光合作用新制造出的有机物量）以碳换算约达50拍克（500亿吨），这与陆地植物约54拍克的规模几乎相当。而且，海洋净初级生产量中约93%由植物浮游生物承担，海带、裙带菜等海藻仅占约7%。这些肉眼看不见的微小细胞，正在海洋中打造出一片堪比地面大森林的“看不见的森林”。

多样的面孔——硅藻、颗石藻、甲藻、蓝藻

一提到植物浮游生物，其阵容其实相当多样。既有拥有玻璃质外壳的硅藻，也有身披石灰质外壳的颗石藻，还有能游动的甲藻，乃至进行光合作用的细菌——蓝藻（蓝细菌），涵盖了大小、形态、生活方式各不相同的多个类群。

• 硅藻：拥有由硅酸（与玻璃成分相同）构成的精巧外壳。在寒冷且营养丰富的海域大量繁殖，承担着地球约两成初级生产的主角。
• 颗石藻：身披碳酸钙（石灰质）圆盘状外壳“颗石”。死后外壳沉积于海底，形成白色石灰岩。
• 甲藻：以两条鞭毛游动。部分种类是赤潮的成因，也包括会发光的“夜光虫”一类。
• 蓝藻：以原绿球藻为代表的最小级光合生物，数量上遥遥领先，是氧气供应的幕后功臣。

顺带一提，即便同属海洋生态系统，阳光无法到达的深海生物完全无法依靠光合作用生存。植物浮游生物能够活动的范围，仅限于光线能够到达的海面附近（从表层到水深约100～200米）。这一薄薄的“光之层”，正是地球的氧气工厂。

重塑地球大气的太古主角

植物浮游生物的祖先带给地球的，绝不仅仅是如今的氧气供应。大约在27亿至24亿年前，一种名为蓝藻（蓝细菌）的光合细菌开始在海洋中释放氧气，使得此前几乎不含氧气的地球大气开始积累氧气。这一事件被称为“大氧化事件”，它开启了通往使用氧气的生物、乃至最终通往人类的生命演化之路，是地球历史上的一次重大转折点。也就是说，植物浮游生物的同类，无论过去还是现在，都是“使地球成为一颗可以呼吸的行星”的功臣。

海洋制造的氧气——“另一片肺”的真面目

人们常说“地球之肺是热带雨林”。但更准确地说，地球还有另一片肺，而且很可能规模更大——那就是海洋。美国国家海洋与大气管理局（NOAA）估计，地球氧气产量的约一半由海洋承担，并说明其中绝大部分是由漂浮的植物浮游生物和光合细菌制造的。

光合作用的化学——将二氧化碳变为氧气

植物浮游生物的光合作用，其基本反应与陆地植物相同。它们利用太阳的光能，从水（H₂O）和二氧化碳（CO₂）中制造出糖类（有机物），并作为副产物释放出氧气（O₂）。也就是说，它们正是那些吸收我们呼出的二氧化碳、再吐出我们所需氧气的存在。海洋吸收大气中二氧化碳的能力，其入口正在于这一光合作用。

仅一种就占氧气的20%——原绿球藻的震撼

在海洋的氧气生产中，有一种生物的重要性遥遥领先——那就是名为原绿球藻的光合细菌。它的直径仅有0.5～0.7微米，是地球上最小的光合生物，同时也是地球上数量最多的光合生物。研究者估计，仅这一种肉眼看不见的细菌，就制造了地球生物圈氧气的最多20%。这一比例甚至超过了地面上所有热带雨林加在一起。

我们每“两次呼吸中的一次”，都由海洋中的植物浮游生物支撑着。

——海洋科学领域常用的表述（NOAA等）

也就是说，植物浮游生物的价值，与其说在于“不断增加大气中的氧气”，不如说在于“在全球范围内持续循环氧气与碳，让生命的根基不断转动”。而握有这一循环入口的，正是这些肉眼看不见的微小细胞。

夜晚也会“消耗”氧气

植物浮游生物同样是生物，它们也和我们一样需要呼吸。在能够进行光合作用的白天释放氧气，但在没有光线的夜晚，则反过来吸收氧气、排出二氧化碳。尽管如此，在健康的海洋中，白天光合作用产生的氧气量远远超过呼吸消耗的量，因此整体上仍能产生充足的氧气。这种昼夜节律使海水中氧气和二氧化碳的浓度在一天之内发生变化，如同海洋的呼吸一般缓缓搏动。

此外，随着阳光强度、水温和营养盐量的不同，植物浮游生物的活跃程度也会因季节和地点而大相径庭。春季光照与营养齐备时会爆发式增殖，随后耗尽营养便逐渐减少——这种“增殖又衰减”的波动节律，决定着整个海洋生态系统的季节循环。

植物浮游生物制造的氧气，首先溶入海水，支撑着海洋生物的呼吸。然而近年来，因变暖和污染导致海洋氧气减少的“海洋贫氧化（脱氧化）”问题，已在世界各地凸显。水温上升会使氧气更难溶于水，而层化则使表层与深层更难混合，导致氧气更难到达深处。作为氧气生产者的植物浮游生物是否活跃，正是左右整个海洋氧气平衡的重要关键。

硅藻与颗石藻——身披外壳的两大主角

在植物浮游生物中，对地球物质循环影响尤为巨大的，是拥有坚硬“外壳”的两大类群——身披玻璃质外壳的硅藻，以及身披石灰质外壳的颗石藻。这两类生物不仅关系到氧气，还参与了地球的碳循环、硅循环，乃至历经数千万年的岩石形成过程。

硅藻——拥有玻璃工艺般外壳的生产之王

硅藻是被硅酸（二氧化硅，即与玻璃成分相同的物质）构成的精巧外壳所包裹的植物浮游生物。其外壳如同玻璃工艺品一般充满几何美感，每个种类都拥有各自独特的美丽花纹。这种外壳如同“便当盒”一般由盖子和身体组合而成，在显微镜下呈现出令人屏息的造型之美。

其价值不仅在于外观之美。硅藻据信单独承担了地球整体初级生产的约20%，是进行着堪比陆地热带雨林规模光合作用的“生产之王”。尤其是在寒冷且营养丰富的海域（极地海域，或日本近海的亲潮海域等），它们会在早春爆发式增殖，将海水染成绿色，引发“春季水华”。这场大规模增殖正是孕育丰饶渔场的原动力。

颗石藻——造就白色悬崖的石灰质浮游生物

另一位主角颗石藻，是身披碳酸钙（石灰质）圆盘状小外壳“颗石”、如同铠甲一般武装起来的植物浮游生物。当颗石藻大量繁殖时，海水的颜色会变成乳白色或水蓝色，其景象甚至能从太空的人造卫星上观测到。

颗石藻在历史上的重要贡献，体现在它死后的过程中。作为外壳主要成分的碳酸钙，会在细胞死亡后沉积于海底，经过漫长岁月堆积出厚厚的石灰岩地层。英国多佛海峡的“白色悬崖”，正是由数千万年前颗石藻的外壳堆积而成。这些肉眼看不见的微小浮游生物，竟然重塑了地球的地貌本身。

两位主角分担的角色

硅藻和颗石藻虽同属植物浮游生物，但各自擅长的领域不同。硅藻是在营养丰富的海域抢先增殖的“速度型”，通过旺盛的光合作用大量产生氧气和有机物，孕育出滋养鱼类的渔场。而颗石藻则能在相对平静、营养贫乏的海域中生存，以碳酸钙外壳的形式长期固定碳。生产靠硅藻，储存靠颗石藻——这种角色分工，为海洋的氧气与碳循环带来了绝妙的平衡。

食物链的起点——所有海洋生命由此开始

植物浮游生物并非仅仅是氧气的制造者，它同时也是滋养海洋一切生命的“食物链起点”。能够将太阳的光能转化为“可被食用的形式”——有机物——的，唯有进行光合作用的生物。植物浮游生物一手承担着这一入口。可以毫不夸张地说，海洋中的一切生命，无论直接还是间接，都依靠这些微小生产者所制造的养分而存续。

微小的食草动物——浮游动物

最先以植物浮游生物为食的，是桡足类、磷虾以及各种生物幼体等浮游动物。它们相当于海洋的“食草动物”，勤恳地啃食着植物浮游生物这片海洋草原而成长。尤其是磷虾，会在南极海等海域形成巨大的群体，作为鲸鱼、企鹅、海豹等大型动物的食物，成为支撑整个生态系统的关键存在。

餐桌上的鱼，追根溯源也是植物浮游生物

小鱼吃浮游动物，大鱼吃小鱼，而我们人类又吃这些大鱼。摆上我们餐桌的金枪鱼、鲣鱼、沙丁鱼，若追根溯源，必定能追溯到植物浮游生物。海洋渔场是否丰饶，很大程度上取决于该海域植物浮游生物的生长状况。营养盐丰富、植物浮游生物大量繁殖的海域，往往就是丰饶的渔场。日本近海之所以是世界屈指可数的优良渔场，其中一个原因正是亲潮等富含营养的洋流很好地滋养了植物浮游生物。追根究底，海洋的恩惠正是植物浮游生物的恩惠。

1. 植物浮游生物通过光合作用制造能量和有机物（初级生产者）
2. 浮游动物（磷虾、桡足类等）以其为食（初级消费者）
3. 小鱼捕食浮游动物
4. 大鱼、海鸟、海兽捕食小鱼
5. 最终端上我们人类的餐桌

海洋中的塑料垃圾和微塑料，也可能通过这一食物链被生物摄入体内，最终辗转回到我们身边。相关话题在微塑料与健康一文中也有详细介绍。

支撑南极海的基石——磷虾

连接植物浮游生物与大型动物这一角色的典型例子，就是南极海的磷虾。南极磷虾是体长仅数厘米的小型甲壳类，但它们以夏季大量繁殖的硅藻等植物浮游生物为食，数量激增，形成巨大的群体。蓝鲸等大型鲸类、企鹅、海豹、海鸟等都一齐依赖这一群体。植物浮游生物哪怕只是稍有减少，磷虾也会随之减少，依赖它们生存的南极巨大生态系统整体都可能因此动摇。

生物泵——海洋将碳沉入深海的巨大装置

植物浮游生物的另一个重要作用，是将大气中的二氧化碳运送到海底的“生物泵”。这是稳定地球气候的一套全球规模的巨大机制。据日本气象厅介绍，海洋中溶解的碳量约为大气的50倍，而支撑这一巨大碳储量的，正是这套生物泵。如果没有植物浮游生物驱动的生物泵，大气中的二氧化碳浓度将比现在高得多，地球可能已成为一颗比现在炎热得多的行星。我们之所以能够维持宜居的气候，正是拜这套自太古以来从未停歇运转的看不见的泵所赐。

海洋雪——生命降下的雪

植物浮游生物通过光合作用吸收二氧化碳，将其转化为自身的身体（有机物）。当它们死亡，或被浮游动物摄食后变成粪便时，便会化作细小颗粒缓缓沉入海底。从深海向上仰望，这些沉降的有机物看起来仿佛雪花飘落，因此被称为海洋雪。

每年约100亿吨——堪比化石燃料的碳运输

这套生物泵每年向深海输送的碳量，据估计竟高达约100亿吨（约100亿吨碳）。这一规模，与人类每年燃烧化石燃料所排放的碳量相当。沉入深海的碳，会被纳入海洋深处漫长的循环之中，有时会长达1000年以上与大气隔离。植物浮游生物，正作为“地球空调”的一部分，在数百年至上千年的尺度上调节着气候。

JAMSTEC近年的研究表明，颗石藻的碳酸钙、硅藻的硅酸等充当“压舱物”的矿物成分，会左右沉降颗粒的下沉速度和抗分解能力，从而决定碳究竟能到达多深的地方。身披外壳的植物浮游生物，不仅是生产者，同时也是能高效地将碳运送到深海的优秀“搬运工”。

不过，这套生物泵的效率对海洋状态十分敏感。有研究指出，随着海洋酸化的加剧，制造碳酸钙外壳的颗石藻可能会受到影响，生物泵的未来也因此留有一定的不确定性。

溶入海洋的庞大碳量

正是通过生物如此长年累月的持续搬运，如今海洋中储存的碳量已达大气的数十倍之多。据日本气象厅介绍，海洋储存的碳量约为大气的50倍，是地球上最大的碳储库之一。持续补充并维持这一巨大储量的，正是每天进行光合作用并不断沉降的植物浮游生物。如果生物泵减弱，原本应被运往深海的碳便会滞留在表层或大气中，可能会进一步加速变暖。

变暖将如何改变植物浮游生物

制造氧气、支撑食物链、将碳运往深海——如此重要的植物浮游生物，如今正因全球变暖而悄然却确实地发生着变化。掌握这一变化关键的，正是“海洋层化”与“营养盐”。

海洋的“盖子”变厚——层化与营养不足

植物浮游生物的生长，同时需要光照和营养盐（氮、磷等）两者。光照集中在海面附近，而营养盐则大多储存在深处。通常情况下，海水的上下混合会将深层的营养盐带到表层。然而，一旦海面水温上升，温暖而轻盈的表层水便会像盖子一样浮在厚重的深层水之上，使两者难以混合。这就是所谓的层化。

层化一旦加剧，从深层向表层供给营养盐的通道就会变窄。此时即便光照充足，营养仍会不足，植物浮游生物便难以生长。日本环境省和水产厅也指出，变暖导致的层化加剧，可能使中低纬度外洋的营养盐供给减弱，进而导致基础生产力（初级生产力）下降。

卫星捕捉到的全球性减少迹象

这一变化已经开始出现在人造卫星的观测数据中。通过海水颜色推算植物浮游生物数量的研究显示，全球约一半的海洋净初级生产量（NPP）出现了显著下降，据报告，这一趋势在热带、亚热带层化海域尤为明显。也有研究表明，中低纬度海域表层叶绿素a（植物浮游生物的色素）浓度正在持续缓慢下降。

未来的预测则更为严峻。一项整合了多个气候模型的研究预计，随着变暖加剧，海洋初级生产将持续下降，并通过食物链被放大，导致海洋动物总量（生物量）减少。甚至有研究指出，当前的气候模型可能低估了这一减少幅度。

分布正在改变——物种的更替

不仅仅是数量在减少，“哪个物种分布在何处”这一分布状况也在改变。预计喜好寒冷海域的硅藻类物种，会随着变暖向更高纬度（极地方向）迁移，取而代之的是喜好温暖海域的小型物种势力扩张。植物浮游生物的构成一旦改变，以其为食的浮游动物和鱼类种类也会随之变化，整个海洋生态系统的构成都可能被重新洗牌。这些变化与海水温上升与洋流变化也有着深刻的关联。

需要注意的是，变化的方向因海域而异。在饱受营养盐不足困扰的中低纬度海域，植物浮游生物正在减少；而在此前被冰层和低温覆盖的北极海等高纬度海域，随着冰层融化、光照时间延长，也有报告显示部分海域植物浮游生物反而增加。然而，即便某处增加，另一处减少，整个海洋生态系统和渔场版图被重新改写这一事实并不会改变。“何处、何种物种、多少数量”这一微妙平衡一旦被打破，本身就会给我们带来巨大的不确定性。

植物浮游生物的小型化也令人担忧。在营养贫乏的温暖海域，比起大型硅藻，能以更少营养存活的小型物种往往更占优势。小型化一旦推进，颗粒变小变轻，就更难作为海洋雪沉降，生物泵将碳运往深海的效率也可能因此下降。氧气生产、食物链、固碳这三种功能，正通过变暖联动式地逐渐减弱——这正是围绕植物浮游生物最大的隐忧。

我们与植物浮游生物——守护微小生命意味着什么

植物浮游生物或许听起来像是遥远海洋中的故事。然而，我们呼吸的氧气、餐桌上的鱼、乃至气候的稳定，其恩惠都遍及我们生活的每个角落。守护这些微小的主角，最终也直接关系到守护我们自身的生活。

抑制变暖是最好的保护

对植物浮游生物而言，最大的威胁是海水温上升、层化以及海洋酸化。而这一切的根源，都在于大气中二氧化碳的增加，也就是全球变暖。重新审视能源的使用方式、每个人都行动起来减少二氧化碳排放，正关系到守护远方海洋中的微小生命。植物浮游生物在某种意义上是地球的伙伴，它们勤恳地吸收我们排放的二氧化碳，并将其运往深海，从而缓和气候。如果我们一味依赖这一功能、持续排放二氧化碳，总有一天这位伙伴自身也会衰弱下去。抑制变暖，正是在守护这位可靠的盟友，并将其力量留存给未来。

保持海洋清洁

流入海洋的塑料垃圾，以及生活污水造成的过剩营养（富营养化），同样会打乱植物浮游生物世界的平衡。营养一旦过剩，特定物种就可能异常增殖，有时还会引发赤潮或贫氧水团（低氧水层）。关于海洋垃圾问题，也请参阅海洋塑料的分解一文。

海LAB正努力结合科学数据，浅显易懂地传递这些海洋变化。深海垃圾问题等相关话题，也欢迎一并浏览。

超越“看不见就无法守护”

植物浮游生物所面临问题的困难之处，正在于它看不见。森林减少还能通过卫星照片或身边的风光察觉到，但海洋植物浮游生物的减少，若不借助专业观测和卫星数据，根本无从得知。正因如此，关注科学家们持续积累的观测数据，认识到这些“看不见的主角”确实存在、并且正在发生变化，正是保护行动的第一步。

我们每个人的生活，都与遥远海洋中的微小生命相连。节能、减少塑料使用这类行动，乍看之下或许与植物浮游生物毫无关系。但减少二氧化碳、保持海洋清洁，最终确实关系到守护那些赋予我们氧气、食物和稳定气候的海洋主角们。

结语——看不见的主角们支撑着地球

植物浮游生物是肉眼几乎无法看见的微小生物。然而它们的作用，正在全球尺度上支撑着我们的生存。制造氧气、作为食物链的起点、将碳运往深海——这其中的每一项，都直接关系到我们的呼吸、饮食与气候。

而如今，这些安静的主角，正因全球变暖在数量和分布上悄然改变。微小的变化会通过食物链被放大，最终可能反过来影响我们的生活。正因如此，了解并守护这些看不见的生命，才显得尤为重要。

在大海的蔚蓝之下，还有无数比头发丝更细小的生命，持续不断地让地球得以呼吸。思索它们的存在，正是我们思考应如何与海洋相处的起点。下次眺望大海时，请稍稍回想一下，在那一滴滴海水之中，正漂浮着支撑氧气、食物与气候的微小主角们。