赤潮、绿潮与富营养化全解析：发生机制与濑户内海、有明海的应对之道

赤潮、青潮、水华是什么——从颜色读懂大海的异变

海水变色的现象有好几种类型。首先需要厘清的是赤潮、青潮、水华这三个词。它们的名称和外观各不相同，但根源都在于同一个原因——“浮游生物增殖过多”。让我们先从颜色和发生地点入手，弄清它们各自的真面目。

赤潮——植物浮游生物染红大海

赤潮是指海洋中植物浮游生物大量异常增殖，使海水颜色看起来呈红褐色、橙色、褐色等的现象。根据日本农林水产省的解说，赤潮发生在海水富营养化的海域。根据引发赤潮的生物种类不同，海水颜色不仅可能呈红色，还可能偏褐色或偏绿色。浮游生物本身微小到肉眼无法看见，但当每毫升海水中的浓度达到数千至数万个体时，整片海水就会呈现出颜色。海面仿佛被溶入了颜料一般染色，有时还会呈带状或斑驳状扩散，即使从远处也能清楚看到。日本国土交通省的资料中也将赤潮定义为“因浮游生物异常增殖而使海水变色的现象”，其颜色的呈现方式因致因浮游生物的色素及增殖方式而异。

青潮——大海浑浊呈乳蓝色之时

青潮是指海面浑浊呈乳白偏蓝色（钴蓝色或乳蓝色）的现象，主要发生在东京湾等封闭型内湾，多见于夏季到秋季。青潮的海水是几乎不含氧气的“贫氧水”，其中所含的硫化物接触空气后被氧化，生成硫的微粒（硫胶体），使海水呈现出独特的乳白偏蓝色。如果说赤潮是“增殖过多的浮游生物”，那么青潮就是“善后过程中氧气枯竭的水”。两者以时间差相连。青潮发生时，为寻求氧气而逃向岸边的鱼类和贝类往往力竭而亡，有时会有大量尸体被冲上海岸。由于伴随硫化氢那种鸡蛋腐坏般的臭味，对沿岸居民而言，这也是一种能用嗅觉察觉到的异变。

水华——淡水版的富营养化

水华是指湖泊、水库、池塘等淡水水体中蓝藻（蓝细菌）大量繁殖，使水面看起来像是撒上了绿色粉末的现象。可以将其理解为对应海洋赤潮的淡水版本。有些种类还会产生毒素，对饮用水源和休闲活动造成困扰。尽管海洋和湖泊有所不同，但“氮、磷增加→浮游生物过度增殖”这一情节完全相同。

这里需要注意的是，引发赤潮的浮游生物绝非“坏的生物”。它们通过光合作用制造氧气，支撑起食物链的根基，是海洋中不可或缺的存在。问题终究在于“增殖过多”本身。那么，为什么会增殖过多呢？下一章将拆解富营养化这一导火索的机制。

富营养化的机制——氮和磷从何而来

赤潮和青潮的起点——富营养化，是指海水或湖水中所含的营养盐——尤其是氮（N）和磷（P）——过度增加的状态。就像给农田施肥会促使作物生长一样，海洋中氮、磷增多，会使浮游生物这种“海洋的草”生长过度。让我们先来看看这些营养来自哪里。

营养盐的三大来源

流入海洋的氮、磷来源大致可分为三种。第一是生活污水。我们所使用的洗涤剂、粪尿、烹调残渣中所含的氮、磷，即使经过污水处理，仍有一部分会到达海洋。第二是农田与畜牧业。撒在农田上的化学肥料和家畜的粪尿被雨水冲刷，经河流流入海洋。第三是工厂废水等产业来源。在经济高速增长期，这些废水大多未经处理便直接排入海洋，导致严重的富营养化。此外，汽车和工厂排放的氮氧化物经大气传播、随雨水降落入海的“大气负荷”，也是不容忽视的来源之一。也就是说，富营养化与厨房、农田、工厂、天空——生活的方方面面都息息相关。

• 生活污水（洗涤剂、粪尿、食品残渣等所含的氮、磷）
• 农田与畜牧业（化学肥料、家畜粪尿的流出）
• 工厂及事业所的产业废水
• 大气沉降（汽车和工厂排放的氮氧化物随雨水入海）

为什么“封闭的海”容易发生

富营养化容易变得严重的，是濑户内海、东京湾、有明海这类封闭性水域。由于与外海的海水交换较少，流入的氮、磷失去去处，持续在内部积累。四周被陆地环绕、拥有大量人口和产业的内湾，容易成为营养盐汇聚的“积水”。日本的内海之所以屡屡遭遇赤潮，正是地形与人类活动叠加所致。即使流入相同量的氮、磷，面向外海的开放海域会迅速扩散稀释，而封闭性水域则会被浓缩累积。也就是说，一片海域是否容易富营养化，很大程度上取决于其“封闭”程度。

磷和氮，哪个更起作用

对浮游生物的增殖而言，氮和磷都是不可或缺的营养。一般认为，在湖泊等淡水中，磷往往是“左右增殖的关键（限制性营养盐）”，而在海洋中，则主要是氮起到这一作用。无论哪一种过量，都会促进增殖，因此在对策上必须对两者都加以管理。曾经，合成洗涤剂中所含的磷被视为问题所在，历史上也曾出现向无磷洗涤剂转变的过程。20世纪70年代，琵琶湖的水华和赤潮问题日益严重，在居民运动的推动下，滋贺县率先在全国制定了限制含磷合成洗涤剂使用与销售的“琵琶湖条例（富营养化防止条例）”。“市民生活中的选择能够守护水质”这一理念，正是从那时起扎根的。

这样一来，营养一旦在海洋中积累，剩下的就只是等待“触发条件”出现了。下一章我们将看看，积累的营养究竟是如何点燃赤潮这场爆发式增殖之火的，其触发条件是什么。

赤潮的发生机制——浮游生物为何会爆发式增殖

即使海洋中已经积累了氮、磷，仅凭这一点还不会引发赤潮。要让浮游生物一举增殖形成“异常增殖（水华）”，除了营养之外，还需要几个条件同时具备。这里我们按顺序拆解赤潮这一现象发生的触发条件。

同时具备就危险的四个条件

赤潮容易发生的条件是：①营养盐丰富、②水温较高、③日照（光照）强烈、④海面平静、海水不易混合。尤其是梅雨结束到夏季这段时间，这四个条件特别容易同时具备。梅雨季的降雨从陆地带来大量营养盐，随后天气放晴、水温上升，风力减弱使海面趋于平静，正好为浮游生物营造出“任吃任晒”的理想环境。

1. 营养盐（氮、磷）丰富
2. 水温较高（一般在夏季更活跃）
3. 日照强烈，光合作用旺盛
4. 风力较弱、海面平静，表层水易于滞留

层化——大海形成了“盖子”

夏季一个重要的现象是层化。表层海水被日照加热后变轻，就难以与下层寒冷厚重的海水混合，使海洋分为上下两层。这一分界称为温跃层。一旦形成层化，表层就不再与下方海水混合，营养和光照持续滞留在这一薄薄的层中。此时若有新的营养从河流注入，表层就会成为浮游生物理想的培养槽，增殖一举加速。反过来说，如果台风或强风搅动海水，破坏了层化，赤潮有时也会随之骤然消失。赤潮的发生与消失，正是营养与气象这两个条件此消彼长的结果。

主角是甲藻和硅藻

引发赤潮的浮游生物种类繁多，但具有代表性的是甲藻（涡鞭毛藻）和硅藻。有些甲藻能够自行游动到有利的水深，采用夜间在深处吸收营养、白天上浮进行光合作用等巧妙策略，从而压倒其他生物。卡伦藻和短凯伦藻（考氏胞蔷薇藻）等对养殖鱼类造成重大损害的“有害赤潮”致因物种，大多属于甲藻类，但同样对养殖鱼类造成严重损害的齐氏藻并非甲藻，而是被归类为另一类群——针胞藻（拉菲藻）。另一方面，硅藻是一类具有玻璃质外壳的浮游生物，虽然不容易对鱼类造成直接伤害，但一旦大量繁殖，就会独占水中的营养，成为后文将提到的有明海紫菜褪色的原因。同样是“赤潮”，因致因浮游生物种类不同，造成的损害方式也截然不同。正如在深海极限环境中进化出来的深海生物的顽强适应一样，浮游生物同样是善于巧妙利用环境的策略家。

而增殖过度的浮游生物的命运便是“死亡沉降”。这场善后处理，正是催生下一位主角——贫氧水团与青潮——的关键所在。

青潮与贫氧水团——氧气消失的海洋中发生的事

赤潮导致浮游生物大量增殖之后，海洋中会发生什么？增殖的生物终将迎来寿命的终点，死亡后沉入海底。这场“死亡浮游生物的善后处理”，正是引发青潮以及大规模鱼贝类死亡的关键所在。

分解耗尽了氧气

死亡的浮游生物和有机物在海底积累后，以其为食的微生物（细菌）便开始分解工作。然而这一分解过程需要消耗大量氧气。夏季由于层化将表层与底层分隔开，底层无法得到氧气的补充。结果导致海底附近的氧气被急剧消耗，形成生物无法生存的、氧气极度匮乏的水——贫氧水团。据东京都环境局介绍，东京湾地形封闭，与外海的海水交换较少，加之陆地流入的营养盐和有机物负荷较大，是形成这一贫氧水团的主要原因。每年从春季到秋季，贫氧水团都会在东京湾底层扩散，使那里变成鱼贝类几乎无法生存的“海洋沙漠”状态。而且，一旦贫氧水在深处积累，只要层化这一“盖子”还在，就不会消散，会在整个夏季持续滞留——这正是麻烦之处。

硫化氢与青潮的真面目

在氧气完全耗尽的底层，硫酸盐还原菌等微生物开始活跃，产生硫化氢等硫化物。硫化氢带有类似鸡蛋腐坏的恶臭，对生物而言是剧毒物质。当这种富含硫化物的底层水在特定条件下涌升至海面时，便形成青潮。硫化物接触空气中的氧气后被氧化，生成硫的微粒（硫胶体），使海洋看起来浑浊呈乳蓝色。

引发青潮的“风”的作用

引发青潮的往往是风。在东京湾，夏季到秋季刮起偏北的强风时，沿岸的表层水会被推向外海。此时，为了补充这部分水，底层含有贫氧和硫化物的水便沿着斜坡爬升，涌升至沿岸（涌升流）。青潮一旦发生，暴露在无氧水和硫化氢中的鱼、贝、蟹等便失去逃生之地，大量死亡。尤其严重的是像蛤蜊这类无法自行游动逃离的底栖生物。东京湾的潮间带曾经盛产蛤蜊，但每次青潮发生都遭受重创，资源持续处于难以恢复的状态。青潮拥有在一夜之间将整片海域的生物一并夺走的破坏力。

除了这类贫氧和青潮之外，赤潮本身也会直接导致鱼贝类死亡。下一章我们将看看赤潮带来的三种渔业损失，以及涉及食品安全的“贝毒”问题。

渔业损失与有毒浮游生物——赤潮夺走了什么

赤潮和贫氧水团给渔业和养殖业带来了巨大的损失。这绝不仅仅是海水变色这么简单的现象，而是直接关系到生物生命与人们生活的问题。这里我们将梳理损失是如何发生的，以及涉及食品安全的贝毒风险。

导致鱼类死亡的三条途径

赤潮导致养殖鱼类等死亡的途径大致有三种。第一是物理性窒息。大量浮游生物堵塞或损伤鱼的鳃，使其无法呼吸。第二是毒素。部分赤潮浮游生物会产生致死鱼类的毒素（鱼毒性物质），使养殖场等无处可逃的鱼类全军覆没。第三是贫氧。如前一章所述，浮游生物尸体分解会耗尽海水中的氧气，使鱼类窒息。

• 窒息——过度增殖的浮游生物堵塞或损伤鱼的鳃
• 毒素——齐氏藻、卡伦藻等释放的物质导致养殖鱼类死亡
• 贫氧——尸体分解导致氧气枯竭，无处可逃的生物因此死亡

载入史册的重大损失

日本赤潮损失中广为人知的案例，是1972年（昭和47年）濑户内海播磨滩发生的大规模赤潮。当时约1,400万尾养殖黄尾鰤死亡，损失金额高达约71亿日元。较近期的案例是2021年秋季，北海道东部太平洋沿岸发生了由卡伦氏藻（Karenia selliformis）引发的大规模赤潮，这一物种此前从未在日本国内形成过赤潮。此次赤潮对鲑鱼、海胆等造成了约91亿日元（北海道最终统计）的巨大损失，引发了极大震动。这被视为与海水温上升相关的一种新型赤潮而备受关注。据东京大学等机构的研究报告，在北海道观测到的卡伦氏藻的基因序列，与前一年在太平洋对岸堪察加半岛近海采集的样本一致，这表明随着洋流和水温的变化，此前不曾出现在日本的浮游生物可能正在南下并逐渐定居。赤潮的“主角阵容”本身，也正随着气候变化而开始发生改变。

威胁食品安全的“贝毒”

与赤潮相关的另一个严重问题是贝毒。蛤蜊、牡蛎、扇贝等双壳贝类会滤食海水中的浮游生物。此时如果摄入了产毒的浮游生物，毒素便会在贝类体内积累。在日本，主要问题是引发麻痹症状的麻痹性贝毒（致因物种：亚历山大藻属等）和引发腹泻、呕吐的腹泻性贝毒（致因物种：鳍藻属）。这些毒素即使加热也不会分解，因此无法通过烹调来防范。麻痹性贝毒是一种类似河豚毒素的神经毒，食用后会先出现嘴唇、舌头、手脚麻木，严重时呼吸相关肌肉麻痹，甚至危及生命。腹泻性贝毒会引发剧烈腹泻、恶心和腹痛。产生毒素的并非贝类本身而是浮游生物，贝类只是在食用后暂时蓄积毒素，因此一旦有毒浮游生物消失，贝类体内的毒素也会随时间逐渐排出。

在这段损失历史中体验最为深刻的，是濑户内海。下一章我们将看看这片曾被称为“濒死之海”的濑户内海所经历的恢复历程，以及它如今面临的新悖论。

濑户内海的案例——从“濒死之海”转向“富饶之海”

谈到赤潮与富营养化的历史，绝不能绕开日本最大的封闭性海域——濑户内海。它在经济高速增长期经历了严重污染，此后通过对策使海水变得清澈——然而如今却面临着意想不到的“逆转烦恼”。这半个世纪的故事，浓缩了环境治理的种种难题。

赤潮频发的年代

20世纪60至70年代，濑户内海沿岸作为工业地带迅速发展，大量生活污水和工厂废水涌入海中。结果导致赤潮频发。根据日本环境省“濑户内网”的数据，濑户内海的赤潮发生次数在1976年（昭和51年）达到299次的峰值。当时这片海域甚至被称为“濒死之海”，播磨滩的重大损失只是其中之一，渔业持续遭受重创。海底积累的有机物变成淤泥，夏季各地贫氧水团蔓延，濑户内海整个生态系统仿佛都在发出悲鸣。这片以美丽多岛景观著称的海洋，正以产业发展为代价深受创伤。

管制使海水变得清澈

面对这一局面，1973年制定了《濑户内海环境保护临时措施法》（后改为特别措施法，通称“濑户内法”）。削减工厂废水中氮、磷的总量管制以及下水道建设不断推进，流入海洋的营养盐大幅减少。这一成效使赤潮发生次数减少，水体透明度也有所改善。经过多年努力，濑户内海的水质确实变得清澈了。

过于清澈导致鱼类减少——贫营养化的悖论

然而近年来，一个新问题浮出水面。由于海水变得过于清澈，这次轮到营养盐不足（贫营养化），海洋的生产力本身随之下降。浮游生物减少，以其为食的小鱼也随之减少，进而吃小鱼的大鱼也跟着减少。各地陆续报告玉筋鱼歉收、养殖紫菜褪色等问题。“清澈的大海”与“富饶的大海”未必是一回事——这一发现，让人们对对策的思路发生了重大转变。

不仅仅是让水质变清澈，而是要以确保生物多样性和生产力的“清澈而富饶的大海”为目标。

——摘自修订版《濑户内海环境保护特别措施法》（2021年）的理念

2021年，从管制转向“管理”

2021年（令和3年），濑户内法修订，新设立了营养盐类管理制度。这一制度不再像以往那样一味地“削减”营养盐，而是按海域和季节进行精细化“管理”。都道府县知事得以制定计划，在营养不足的海域和时期，通过调整污水处理厂的运行来适度供给营养盐。与污染抗争半个世纪之后，日本的海洋政策终于从“管制”转向了“恰到好处地保持”这一管理理念。实际上，兵库县等地已经尝试在冬季略微提高污水处理厂放流水中的氮浓度，据报告紫菜的色泽和渔获都有所改善。不过，若营养恢复过度，又可能再度引发赤潮，因此需要按季节、海域仔细观察数据、进行精细调整，这是一项需要细腻把控的工作。

有明海的案例——围绕紫菜褪色与营养盐的博弈

与濑户内海并列，有明海同时象征着富营养化与贫营养化这两个方面。作为日本第一大紫菜产地而闻名的这片海域，如今同时发生着赤潮导致的贫氧和营养盐不足导致的紫菜褪色这两个看似截然相反的问题。让我们看看这片“宝海”正在发生什么。

日本第一紫菜产地的异变

有明海凭借广阔的潮间带和丰富的营养，发展成为养殖紫菜的一大产地。然而自2000年代以来，紫菜的褪色已成为严重问题。所谓褪色，是指因营养不足导致紫菜的颜色从黑色褪成浅红褐色的现象。褪色的紫菜风味和香气都会下降，商品价值大幅降低。紫菜的黑色正是其含有大量光合作用色素的证明。营养充足时，紫菜会长成有光泽的黑色，鲜味成分也更丰富；而营养枯竭时，紫菜无法制造色素，便会泛红变浅。也就是说，紫菜的颜色也是反映该片海域当前营养蓄积状况的一个“晴雨表”。

紫菜与硅藻争夺营养

褪色的主要原因，是与紫菜争夺营养盐的硅藻等植物浮游生物的大量增殖。冬季紫菜养殖季节一旦发生硅藻赤潮，海水中的氮就会被一下子消耗殆尽，原本应流向紫菜的营养随之不足。据水产厅的资料显示，在有明海、八代海，当海水中溶解无机氮的浓度降至约7微摩尔每升（μM）以下时，紫菜褪色的风险就会升高。在同一片海域，一边是富营养化导致的贫氧，一边是营养盐不足导致的褪色，呈现出复杂的局面。

利用双壳贝类的独特对策

针对这一课题，一种独特的对策正在被研究，那就是利用双壳贝类的增养殖。蛤蜊等双壳贝类会以与紫菜争夺营养的硅藻为食。此外，双壳贝类还通过排泄将氮等营养盐归还海洋，因此有望实现“一石二鸟”的效果——既减少硅藻，又使营养得以循环。这种借助海洋生物的力量来调节营养平衡的方法，作为一种顺应自然的手段而备受关注。有明海曾拥有广阔的潮间带，那里栖息的无数双壳贝类和沙蚕等生物，曾发挥着摄食并分解营养和有机物的“天然净化装置”的作用。围垦造田及环境变化削弱了这一功能，也被认为是海洋平衡崩溃的原因之一。恢复生物的繁盛，最终能同时支撑水质和渔业——有明海的对策，也是一种重建这种“海洋循环”的尝试。

• 双壳贝类摄食并减少与紫菜争夺营养的硅藻浮游生物
• 双壳贝类通过排泄使营养盐回归海水并循环
• 有望在抑制硅藻大量增殖（赤潮）的同时，为紫菜保留营养

濑户内海与有明海所展示的是：富营养化并非“增加或减少”这么简单的问题。而如今，气候变化这一新的变量正不断加入这一复杂局面。下一章我们将放眼全球，看看各地的实际案例和变暖带来的影响。

全球死亡海域与气候变化——不断扩大的富营养化风险

富营养化与贫氧并非日本独有的问题。世界各地的内湾和河口，都存在着远比日本东京湾更为巨大的“死亡海域（Dead Zone）”。而全球变暖，正在进一步推高赤潮与贫氧的风险。让我们把视野扩展到全球来思考这一问题。

墨西哥湾的巨大死亡海域

世界上最广为人知的死亡海域之一，是美国墨西哥湾北部密西西比河河口外海每年夏季形成的贫氧海域。据美国国家海洋与大气管理局（NOAA）介绍，其规模因年份而异，但过去五年的平均面积约达1.1万平方公里（约4,300平方英里）。原因是密西西比河流域广袤农田流出的肥料。据报告，自1960年以来，该河流的溶解氮增加了约三倍，磷增加了约两倍，来自农业的营养盐每年都会催生出这片死亡海域。

波罗的海——恢复需要数十年的海洋

欧洲的波罗的海也是一片以拥有世界最大级死亡海域而闻名的海洋。由于四周被众多国家环绕，与外海的水体交换极少，一旦营养盐和贫氧现象积累起来，便很难消解。周边国家正在合作推进减排，但据估计，海洋要恢复元气，还需要数十年的时间。这一案例说明了封闭性水域的富营养化是多么“难以恢复”的问题。营养盐一旦沉积在海底，在缺氧环境下还会发生磷再次从底部溶出到水中的“内部负荷”现象。即便阻止了陆地的流入，海洋内部储存的营养也会持续形成恶性循环。正因如此，与“发生后再治理”相比，“不使其发生”对富营养化而言才具有决定性的重要意义。

变暖正在加剧赤潮与贫氧

全球变暖被认为会通过多条途径加剧富营养化问题。第一，水温上升会使浮游生物增殖变得活跃，促进赤潮的发生。第二，表层水一旦变暖，层化会变得更强、更持久，进一步阻碍氧气向底层的供给，使贫氧问题加剧。第三，温暖的水本身就难以溶解氧气，导致整个海洋的氧气减少。2021年北海道出现此前从未见过的卡伦氏藻赤潮，其背景据信也与海水温度的变化有关。关于海洋变暖本身，我们在海水温度上升与洋流变化一文中有详细介绍；关于另一场危机——酸化，则在海洋酸化与珊瑚礁一文中有详细解说。

那么，面对这个复杂而根深蒂固的问题，我们能做些什么呢？最后，让我们从社会和个人两个层面梳理对策，作为本文的总结。

结语——如何面对赤潮与青潮

赤潮、青潮、富营养化，是发生在海洋中的一系列连锁反应。从陆地流入的氮、磷使海洋富营养化，条件具备时浮游生物爆发式增殖形成赤潮，其尸体分解产生贫氧水团，涌升后便形成青潮。这一连串过程，导致了养殖鱼类大量死亡、贝毒等严重损失。

社会层面可以做的事

根本性的对策，是将流入海洋的营养盐维持在“不多不少”的水平。一方面，通过污水处理的高度化以及减少农田流出，来削减过剩的营养；另一方面，像濑户内海的营养盐类管理制度那样，对营养不足的海域适度归还营养。守护潮间带和海草床，借助双壳贝类的力量使营养循环流动，也是恢复富饶大海的关键。目标不再是单纯的“清澈之海”，而是“清澈而富饶的大海”——这种思路转变正在推进。当然，这绝不意味着“可以任意污染”。过剩营养引发的赤潮、贫氧损失，如今依然是现实存在的威胁，污水处理和排放管理方面的努力仍不可或缺。重要的是仔细判断每片海域的具体状况，在营养过多的海域加以削减，在营养不足的海域予以补充，这需要一种细腻的平衡感。

我们可以做的事

• 不过量使用洗涤剂和食用油——控制用量，油污先擦拭再清洗
• 注意不将剩饭剩菜和厨余垃圾倒入下水道
• 赶海前务必确认当地的贝毒信息
• 关注赤潮、青潮相关的新闻，将海洋的变化视为与自己息息相关的事
• 理解抑制全球变暖的行动，最终也有助于缓解海洋的缺氧问题

赤潮和青潮，是提醒我们大海与自身生活紧密相连的信号。厨房里流走的一滴油、农田里撒下的肥料，以及全球气温的上升——这一切最终都在改变着大海的颜色。正因如此，每一个人的小小选择，都能成为守护大海的力量。当看到赤潮或青潮发生的新闻时，能够想象“为什么会发生”“那片海域失去了什么”，这本身就是与海洋共生的重要一步。海洋颜色的变化，并非发生在遥远地方的事件，而是对我们生活方式的一种叩问。