石斑鱼邀海鳝共猎：鱼类手势信号与异种合作捕猎的科学

珊瑚礁上正在发生的"异种联手捕猎"

成群捕猎的动物并不稀奇。狼、虎鲸、狮子、蚂蚁——它们都是与同种同伴合作。然而在珊瑚礁上，两种在演化谱系上相距甚远的鱼，却以填补彼此弱点的方式把猎物逼入绝境。石斑鱼与海鳝的关系正是典型代表。

白天的猎手与缝隙里的猎手

石斑鱼（鲈形目石斑鱼科）擅长伏击和短距离冲刺，是昼行性的伏击型掠食者。它用大嘴把小鱼整个吸入，但身体粗壮僵硬，无法钻进珊瑚或岩石的窄缝。因此，猎物一旦逃进缝隙，捕猎就宣告失败。

另一方面，海鳝（鳗鲡目海鳝科）用细长柔软的身体在珊瑚裂缝中穿行。多数种类夜行，白天躲在岩洞里。在缝隙中它们几乎无敌，但在开阔水域游速缓慢，追不上逃走的鱼。

互补的捕猎技能带来的协同效应

重要的是，两者并不分享猎物。捕到的鱼由吞下它的一方独得。合作之所以仍能成立，是因为比起单独捕猎，联手时自己所得的期望值更高。只要对方的存在能提高自己的成功率，即使不分配猎物，合作也依然稳定。

红海406小时：石斑鱼"召唤"海鳝的证据

把这一现象纳入科学研究视野的，是雷杜安·布沙里（Redouan Bshary）等人2006年发表于PLOS Biology的研究。这是在埃及拉斯穆罕默德国家公园，于2002年9月至2004年12月期间积累水下观测而完成的大规模调查。

调查规模与数据

• 对象：石斑鱼 Plectropomus pessuliferus（全长55〜100厘米）14条，爪哇裸胸鳝 Gymnothorax javanicus（全长130〜200厘米）7条
• 跟踪观测石斑鱼的时间合计406.4小时
• 在其中286小时的记录里，石斑鱼约有31.5小时（约11%）与海鳝共同行动
• 两种鱼近距离互动的事件记录了207次

如果这只是偶然相遇，共处的时间应当非常短暂。研究团队根据两种鱼的游速和活动范围，计算了"偶然擦肩而过时共处时间"的期望值。实际的共处时间在207次互动中有56%超过了该期望值。这是随机相遇无法解释的主动结伴。

摇头就是"一起去捕猎吧"

石斑鱼会把身体贴近海鳝洞穴的正前方，在保持体轴的同时只让头部剧烈地小幅摆动。这种"摇头"动作，被观测的14条个体全部都做过，是平时游动中绝不会出现的独特动作。

结果十分明确。在120次摇头中，有70次（58%）海鳝离开洞穴，发展为两种鱼一同搜索、捕猎。而没有信号时，海鳝出动的仅为38次中的11次（29%）（卡方检验 χ²=8.4，p<0.01）。也就是说，石斑鱼发出信号后，海鳝出动的概率约提高一倍。

捕食效率约为单独时的5倍

合作的回报也得到了量化。与海鳝共同行动时，石斑鱼每小时捕获0.19条猎物；单独时为0.04条，相差约5倍。海鳝一方也一样，与石斑鱼在一起时在829分钟内捕获5条（每小时0.36条）。对16次观测到的成功捕猎进行统计检验，也确认了偶然无法解释的偏差（二项检验 p=0.007）。

指出"就在那里"：鱼类的指示性手势

如果说摇头是"一起去捕猎吧"的邀请，那么错失猎物之后展现的另一种动作，含义则更进一层。那就是亚历山大·维尔（Alexander Vail）、安德烈娅·马尼卡与布沙里于2013年在Nature Communications上报告的"倒立信号（headstand）"。

在猎物藏身处的正上方倒立

当追逐的小鱼逃进珊瑚缝隙时，石斑鱼会游到那个藏身处的正上方，头朝下把身体立成垂直姿势并摇头。处于这一姿势时，石斑鱼所在的正是它错失的猎物藏身之处的上方。附近的海鳝或波纹唇鱼（拿破仑鱼）便会前往该处探查缝隙。

指示性手势的五项条件

在动物行为学中，要把某个动作认定为"指示性手势"，学界提出了五项条件。研究团队认为，石斑鱼的倒立全部满足这些条件。

1. 指向特定对象（藏起来的猎物）
2. 不具备物理上移动对象的作用（并非自己把猎物取出来）
3. 指向潜在的接收者（如海鳝）
4. 能得到对方自发的回应
5. 具有意图性的迹象（在对方作出反应前持续进行、注视对方等）

在这篇论文之前，被确认存在指示性手势的只有人类、大型类人猿以及渡鸦，全都是相对体型而言脑容量较大的动物。在鱼类中的报告表明，"指示"这一行为并不需要大脑袋，从而动摇了比较认知科学的前提。

伙伴不只有海鳝

该研究的对象是红海的石斑鱼 Plectropomus pessuliferus marisrubri 与大堡礁的豹纹鳃棘鲈 Plectropomus leopardus。信号的接收方除爪哇裸胸鳝外，还包括波纹唇鱼（Cheilinus undulatus）与蓝章（Octopus cyanea）。同一信号在不同物种之间都能奏效，这意味着该动作并不局限于某一对固定的关系。

何时合作、与谁合作——鱼类会选择的证据

仅仅能发出邀请，还难以称之为"合作"。若能只在需要伙伴的场合召唤，而且能挑选真正管用的对象，那就另当别论了。维尔等人于2014年在Current Biology上正面回答了这个问题。

把黑猩猩的实验"翻译"给鱼

其原型是黑猩猩研究中著名的"拉绳任务"。使用一种必须两只个体同时拉绳、食物台才会移动的装置，考察①是否只在独自无法完成时召唤同伴，②能否从多个候选中挑出有能力的伙伴。此前认为，除人类之外只有黑猩猩能同时做到这两点。

研究团队把它改写成契合豹纹鳃棘鲈生态的形式。地点是澳大利亚博物馆蜥蜴岛研究站周边的珊瑚礁。他们准备了会应召前来相助的"好海鳝模型"和朝相反方向游走的"没用的海鳝模型"，观察鱼会向哪一个发出信号。

结果：视情况召唤，并学会挑选有能力的伙伴

豹纹鳃棘鲈恰恰在自己够不到猎物的情形下提高了召唤海鳝的频率。而且随着试验次数增加，它们逐渐选择会前来相助的那个模型。论文的结论是：就同时具备这两种能力而言，豹纹鳃棘鲈的表现足以与黑猩猩相媲美。

这些合作能力并非类人猿所特有，与脑容量或与人类的亲缘关系相比，它可能更紧密地取决于生态上的需求。

― 摘译自 Vail, Manica & Bshary (2014) Current Biology 24(17): R791–R793 的结论

海鳝一方的得失，以及合作为何不会破裂

前文一直从石斑鱼的角度来看，那么对被召唤的海鳝来说，这种关系又如何呢？对夜行性的海鳝而言，白天被叫醒四处游动本身就是体力消耗。

海鳝也有收益

在红海的观测中，与石斑鱼共同行动的海鳝每小时捕获0.36条猎物。由于海鳝在白天单独捕猎的机会极为有限，石斑鱼的引导带来了本来不可能获得的一餐。此外，若石斑鱼以倒立指出藏身处，海鳝也省去了漫无目的地翻找缝隙的工夫。

不分配，就不争抢

合作关系往往因分配成果而破裂。但在石斑鱼与海鳝之间，猎物由捕到的一方整个吞下便告结束，根本不存在分配这一环节。谁能吃到几乎全凭运气，而从长远看，双方的期望值都高于单独捕猎。背叛的空间在结构上极小，这正是关系得以稳定的原因。

它们之间有"熟面孔"吗

红海的观测也记录到特定个体组合反复出现的倾向。不过，石斑鱼与海鳝是否把彼此作为个体记住，目前尚无定论。2014年实验中豹纹鳃棘鲈学会识别有能力的模型这一事实表明，它们至少具备"根据经验更新对合作者评价"的能力。

这种合作在什么情况下会瓦解

合作捕猎成立的条件其实相当狭窄。首先，若没有缝隙众多的复杂地形，海鳝的专长本身便不复存在。一旦白化或棘冠海星啃食使珊瑚骨骼崩解、礁体变成平坦的碎石，"逃进缝隙的猎物"与"召唤缝隙专家的意义"就会同时消失。

其次，双方都需要有足够的种群密度。石斑鱼类是渔业的热门对象，大型个体尤其容易被选择性捕捞；海鳝在部分地区也会被捕捞。任何一方减少，相遇的机会都会随之减少，合作也就无从成立。即使物种尚存，行为也可能因环境改变而消失——保育讨论中之所以提出"关系的保育"，原因正在于此。

此外，同样的两个物种只要共存就一定会合作，还是说这是各地区习得并传承的行为，目前仍不清楚。在行为本身消失之前把它记录下来——这是该领域研究者们异口同声强调的一点。

章鱼与鱼的集体捕猎：2024年揭示的角色分工

异种合作捕猎并不止于两种一组。2024年发表于Nature Ecology & Evolution的爱德华多·桑帕约（Eduardo Sampaio）等人的研究，用三维追踪解析了由章鱼与多种鱼构成的"捕猎群体"，勾勒出其内部结构。

超过100小时的水下影像三维解析

调查在以色列、埃及和澳大利亚的海域进行，收集了超过100小时的影像。位于中心的是蓝章（Octopus cyanea），周围跟随着黄鞍鲱鲤等绯鲤类、黑边石斑鱼（Epinephelus fasciatus）、侧牙鲈（Variola louti）等鱼类——这也是日本南部海域可见的阵容。

搜索的是鱼，决定的是章鱼

解析显示，主导权并非集中于一方，而是按角色分工。大范围游动搜寻猎物所在、决定群体前进方向的主要是绯鲤类；另一方面，何时出发这一"移动的启动"由章鱼掌握。章鱼把腕伸进岩缝把猎物驱赶出来，冲出来的猎物则被鱼捕获。

章鱼的"出拳"维持秩序

这样的群体中也混有不出力却只想分一杯羹的个体。于是就出现了2021年在Ecology期刊上报告的章鱼用腕击打鱼的行为。2024年的研究认为，这种"出拳"具有把搭便车的鱼排除在外、保护章鱼自身所得的功能。合作的背后，始终存在如何应对搭便车者这一普遍课题。

从鱼到人：异种合作捕猎一脉相承

石斑鱼与海鳝只是异种合作捕猎中研究得最充分的案例，绝非唯一。把视野放宽就会发现，人类同样是与野生动物联手捕猎的物种之一。

巴西拉古纳的海豚与渔民

在巴西南部的城市拉古纳，野生宽吻海豚与撒网渔民共同捕捞鲻鱼已有140多年。海豚把鲻鱼群赶向岸边，并在水面做出弓身等动作。渔民读懂这一信号后撒网，逃出网外四散的鲻鱼则被海豚捕获。

2023年发表于PNAS的研究以长达15年的调查将这一关系量化。研究用声呐相机追踪鲻鱼群，用无人机与水下声学记录海豚行为，并以GPS追踪177名渔民的动向、测量渔获量。约3000次撒网中成功的约占46%，渔民越是把撒网时机与海豚的信号对齐，渔获就越多。在海豚一方，参与这一合作的个体也被证实存活率更高。

非洲的响蜜䴕与采蜜人

另一个著名案例，是非洲的鸟类响蜜䴕与人的关系。这种鸟找到野生蜂巢后，会飞到人身边一边鸣叫一边把人引到蜂巢处。人把蜂巢弄开取出蜂蜜之后，鸟则吃掉剩下的蜂蜡。没有力气劈开树木的鸟，与不擅长寻找蜂巢的人——这正是互补关系。

2016年发表于Science的研究，关注了居住在莫桑比克尼亚萨国家保护区的尧族人所使用的一种独特呼声（先颤音后短促的哼声）。发出这种声音后，被鸟引路的概率从约33%升至约66%，找到蜂巢的概率从约17%升至约54%。普通的声响并不会产生这种效果。野生鸟类学会并理解了人发出的特定信号。

共通之处：信号与互补

三个案例的共通之处，只有两个要素：①自己能做到对方做不到的事（互补性），②存在传达意图的信号（沟通）。当这两者兼备时，物种的差异也好，脑容量的差异也好，都不会成为合作的障碍。

破除"鱼很笨"的成见

"鱼的记忆只有3秒"这一说法很多人都听过。实际上，这类说法没有科学依据。近年的鱼类认知研究，反而在朝相反方向不断积累证据。

能认出镜中自己的鱼

日本的研究在这一领域备受世界瞩目。大阪市立大学（现大阪公立大学）幸田正典等人的团队于2019年在PLOS Biology上报告，裂唇鱼（Labroides dimidiatus）通过了标记测试。在喉部下方等没有镜子就看不到的位置做上标记后，这种鱼照过镜子便会把该部位在底部摩擦。

标记测试此前仅在黑猩猩、大象、喜鹊等有限的动物中有过报告。一条体长约10厘米的鱼能够通过，迫使人们重新审视"自我认知需要大脑袋"这一前提。研究团队自己也指出，这一结果并非证明"鱼具有与人相同的自我意识"，而是应当重新追问该测试本身的含义。

比起脑容量，更重要的是生存需求

石斑鱼的择伴，与裂唇鱼的自我认知，共同表明的是：关键在于它是否过着需要这种能力的生活。石斑鱼正因生活在猎物会逃进缝隙的环境中，召唤缝隙专家才有意义；清洁鱼正因每天要与众多"顾客"鱼打交道，才需要区分他者与自己。

珊瑚礁是一个布满无数缝隙、汇聚多样物种的在认知上极其复杂的环境。地形的复杂性能孕育多少生物多样性，已在珊瑚礁为何被称为"海中热带雨林"？中讨论过，而这种复杂性同样是培育鱼类"聪明"的压力。

在日本海域能遇到的石斑鱼与海鳝

这听上去或许像是红海和大堡礁的故事，但主角们的同类在日本海域同样常见。尤其是南西诸岛的珊瑚礁，条件十分相似。

豹纹鳃棘鲈与爪哇裸胸鳝

在2013年、2014年研究中担纲主角的豹纹鳃棘鲈（Plectropomus leopardus），正是在冲绳被称为"赤仁"（アカジンミーバイ）的高级鱼。它分布于西太平洋至印度洋，在日本主要于南西诸岛一带捕获。爪哇裸胸鳝（Gymnothorax javanicus）也栖息于琉球列岛的珊瑚礁，是海鳝类中最大级的种类，全长可达3米。

作为渔业资源的石斑鱼与增殖放流

石斑鱼类生长缓慢，且许多种类要长到较大体型才开始繁殖，因此容易受到过度捕捞的影响。在日本，以赤点石斑鱼为中心，多个府县正在推进人工苗种的生产与放流。也有像山口县那样自行限制可捕捞体长的地方政府。关于豹纹鳃棘鲈，也一直在以冲绳八重山为据点推进苗种生产的技术开发。

观察时应当遵守的事项

合作捕猎只会在鱼能够安心行动的情况下发生。潜水或浮潜时若遇到，请不要追逐，保持距离观察。海鳝尤其可能在有手靠近洞穴时防御性地咬人。不要把手伸进洞里、不要投喂——这两点务必遵守。

合作并非大脑袋的专利

围绕石斑鱼与海鳝合作捕猎的二十年研究，悄然重绘了我们所谓"智能"的轮廓。发出信号、等待对方回应、指出藏身处、记住并挑选管用的伙伴——这些曾被认为是灵长类特权的行为，如今在脑重仅数克的鱼身上也被发现了。

决定能力的不是血统，而是生活方式

重要的是，这些能力并非从人类继承而来。鱼类与灵长类的谱系在4亿多年前就已分开。更自然的理解是，相似的能力源于相似的需求，被独立地一次次创造出来。生物学上称之为趋同演化。飞翔的翅膀在鸟类、蝙蝠、昆虫身上分别诞生，同样的事情也发生在"合作的能力"上。

看待的目光变了，海也会变

这一视角也会反过来影响我们与海洋相处的方式。珊瑚礁的鱼不只是"待在那里的资源"，而是缔结关系、作出判断、边学习边生活的个体。若珊瑚礁的地形消失，缝隙也会消失，围绕缝隙建立的合作关系同样会随之消失。需要守护的不仅是物种名录，还有其中正在展开的关系本身。