潮池生态学｜极端环境中生存的岩礁生物

潮间带：每天两次环境交替的家园

走在海岸岩石上，会发现有些地方满潮时是海底，退潮时是陆地。这就是潮间带。随着潮汐涨落，同一块岩石每天约两次在海水与空气之间交替。对生物而言，这里水温、干燥、盐度、氧气和波浪强度在数小时内剧烈变化，是世界上变化最剧烈的栖息地之一。

分成潮上带、潮间带、潮下带三部分来看

想了解潮池观察入门，请参阅潮池探险；想了解生态系统全貌，请参阅潮池生态系统。

岩礁海岸大致分为潮上带（仅有浪花溅到的地方）、潮间带（在涨潮与退潮之间于海水与空气中交替的地方）和潮下带（始终在水中的地方）。潮池是潮间带岩石上退潮时仍留有海水的洼地。

决定环境的是“潮位高度”

据神奈川县立历史博物馆的资料，退潮露出时，夏季的炎热、冬季的寒冷、降雨和河水、波浪等会直接作用于潮间带，而底质和生物之间的相互作用则决定了小范围内的分布。即使在同一块岩石上，高度仅相差几十厘米，被水淹没的时间也会大不相同。这个“高度”是潮间带生物像条纹一样排列的最大原因。

潮池是“小海”——数小时内变化的水体性质

退潮后，岩石洼地中会留下海水。与广阔的大海不同，这些潮池水量少，因此环境会变得极端。其主角有四个：水温、氧气、pH和盐度。

白天氧气增加、pH升高，夜晚则相反

美国圣胡安岛的一项研究报告称，退潮时的潮池中，溶解无机碳和碱度减少，而pH、水温和溶解氧增加。白天，海藻和微藻的光合作用吸收二氧化碳并释放氧气。夜晚光合作用停止，只有生物和微生物的呼吸继续，因此二氧化碳增加、pH下降、氧气也减少。

海水缓冲能力强，pH不易达到极端值，但对夏季盐沼池塘的研究报告称，pH一天之内在7至8.5的范围内波动。有些地方的潮池在夏季还观测到pH超过9。结果因潮池的大小、高度和日照而有很大差异。

盐度会变，但不如水温明显

据伍兹霍尔海洋研究所（WHOI）研究人员的报告，潮池盐度的日变化小于水温和氧气。不过，遇到大雨淡水流入，或强日照使水分蒸发而变咸等情况时，盐度会暂时大幅变动。位置越高的潮池越容易受到这种影响。

高度和大小造就“不同的世界”

研究还指出了潮池高程与水温、盐度、氧气分层（成层）之间的关系。位置高的浅潮池距离下一次涨潮时间长，因此暴露在极端环境中。位置低的潮池海水很快更替，环境接近外海而较为温和。同一海岸上各潮池的居民不同，原因就在于此。

耐受干燥与高温——生理与身体结构

生活位置越高的生物，退潮时暴露在空气中的时间越长。Leeuwis和Gamperl于2022年发表在《Oceanography and Marine Biology: An Annual Review》上的综述总结了潮间带上部动物如何通过进化适应和灵活的（可塑性）反应，应对干燥、高温、冰冻、低氧、盐度变化等“暴露于空气时的压力”。

关闭外壳，不让水分流失

藤壶类、贻贝类、帽贝类等通过关闭外壳或壳盖来减少体内水分流失。有些螺类会封住壳口以减少水分蒸发。退潮期间它们静止不动，并降低代谢以节省能量。

热休克蛋白与抗氧化酶

众所周知，热休克蛋白和抗氧化酶有助于耐受高温。热休克蛋白保护在高温下容易受损的蛋白质并帮助修复，是“分子伴侣”。生活在压力越大环境中的物种，往往越能迅速增强这些分子的作用。

海藻“干透后也能复活”的能力

有些海藻即使严重干燥，再次浸入海水后也能恢复水分并重新开始光合作用。石莼类（Ulva）和紫菜类（Porphyra）就是已知的例子。退潮时靠干燥度过，涨潮时迅速进行光合作用并生长，是一种两步走的生活方式。

耐受能力是有代价的

提高抗压耐受能力，需要付出减少生长、繁殖和免疫能量分配的代价。也就是说，适应严酷环境并非“免费”。正因为存在这种权衡，才不会出现“什么都能忍受的万能物种”，不同的地方由不同的物种分区居住。

移动躲避——用行为区分使用环境

仅靠身体结构无法承受时，能移动的生物会通过改变位置来渡过难关。与固着生活的藤壶和贻贝不同，螺、蟹和鱼的优势在于能随潮汐和日照移动。

躲到潮湿的藏身处

螺和蟹等能移动的动物在退潮时会转移到岩缝、海藻下、潮湿的阴影等避难处，从而避开阳光直射和干燥。在潮间带，微生境的选择有时决定生死。

随季节和波浪上下移动

台湾的一项研究报告称，一种帽贝的分布受到夏季高温和退潮时干燥这一生理极限的限制，并会随波浪高度季节性地上下移动，以减轻干燥压力。波浪大时，浪花使较高处也变得湿润，因此它们能到达更高的位置。

“回家”的帽贝

有些帽贝在涨潮时出去啃食岩石上的藻类，并在退潮前回到自己的“固定位置”。其策略是让壳与岩石紧密贴合以保住水分。这种回归行为也被认为是依靠体内节律来预测潮汐。

• 固着生物：关闭外壳、聚集成群以保持水分
• 可移动的生物：躲到潮湿的藏身处
• 随潮汐上下移动以避免干燥

为何呈带状排列——竞争与捕食决定下限

潮间带生物为何像条纹一样排列，长期以来一直吸引着生态学家。一个著名的答案是：上限由物理压力决定，下限由生物之间的关系决定。

康奈尔的藤壶实验（1961年）

美国生态学家约瑟夫·康奈尔在1961年发表的论文中，研究了苏格兰岩礁上的两种藤壶（Chthamalus和Balanus）。生长快的Balanus怕高温和干燥，无法生活在岩石上部。而Chthamalus能生活在上部，但在下部会因Balanus占据空间而被排挤。康奈尔把Chthamalus移植到较低位置，证明没有竞争者时它能存活，有竞争者时则会死亡。

不过，这种“上限看物理、下限看生物”的模式并非总是成立，后来的研究也对其进行了修正和讨论。条件会因各海岸的波浪强度和有无捕食者而改变。

佩恩的海星移除实验与关键种

另一项著名研究是美国生态学家罗伯特·佩恩的实验。佩恩在美国华盛顿州的岩礁海岸移除了捕食者海星（Pisaster ochraceus）。结果其猎物贻贝（Mytilus californianus）增多，几乎独占岩石表面，其他7种固着物种被排挤出去。1966年论文报告的这一结果表明，“接近顶端的捕食者支撑着整个群落的多样性”。

佩恩在1969年的论文中提议将这类物种称为关键种。关键石（拱心石）是拱门顶端的石头，抽掉后整体就会崩塌。另一方面，对佩恩1966年论文的解释以及关键种概念的传播方式也有批判性的探讨，2016年Lafferty和Suchanek论述了这一概念是如何传播开来的。

日本岩礁海岸可观察的生物与看点

只要在退潮时前往，日本的岩礁海岸就是亲眼验证这些理论的绝佳学习场所。这里从适应环境的角度介绍容易观察的生物。

中上部常见的生物

神奈川县立历史博物馆的资料介绍，内湾潮间带中上部的代表种是东方藤壶类的两种，下部则往往以另一种藤壶居多。可见即使是近缘种，居住的高度也不同。这是因为各物种能耐受的干燥和高温极限不同。

观察时的安全与礼仪

• 通过潮汐表查好退潮时间和潮位，涨潮前务必返回
• 湿岩石很滑，请穿防滑鞋
• 观察后将生物放回原处，翻动过的岩石要放回原样
• 遵守禁止或限制采集的地点以及有渔业权地点的规定

观察时，不仅要看生物的“条纹”，还要留意同一物种在不同地方壳的颜色和形状也不同。在浪大的地方，有些物种身体低矮扁平，这是了解形态与环境相适应的线索。

气候变化与潮池——极端环境的另一面

人们往往认为，生活在极端环境中的潮间带生物耐受力很强。但也有观点认为，许多物种已经生活在接近自身耐受极限的环境中。因此，一旦水温上升或出现热浪，即使是小的变化也可能产生很大影响。

接近极限的生活

正如台湾帽贝研究所示，夏季高温和退潮时的干燥决定了生物分布的上限。如果夏季气温或海水温度上升，分布上限可能下降，可居住的范围可能缩小。不过，实际影响因物种、地点和波浪强度而异，不能一概而论。

关于海水温度的急剧上升，请参阅海洋热浪的影响一文。

与海洋酸化的叠加

潮池的pH昼夜波动很大，因此潮池生物可能比广阔海洋中的生物更习惯变动。尽管如此，也有观点指出，酸化与高温叠加，对贝类和藤壶的造壳而言可能是严苛的条件。这一领域的研究仍在继续。

守护身边的海

潮间带也是人最容易接近的海。踩踏、过度采集、海岸硬化和垃圾等都会影响潮池环境。观察的人越多，礼仪就越重要。