日本大鲵灭绝危机的真相：杂交与堰坝正夺走这只“活化石”的未来

世界最大的两栖动物——日本大鲵是什么

日本大鲵（Andrias japonicus）是日本特有的隐鳃鲵科两栖动物，成体体长通常为50〜70cm，最大记录曾达150cm。它虽与青蛙、蝾螈同属两栖动物，却在幼体期之后仍终生生活在水中，是完全水生的生物，体表覆盖着黏滑的皮肤，褶皱状的侧线能感知水中的振动。成体体重可达20〜25kg，在整个两栖动物中体型格外突出。

体长可达150cm的完全水生巨型两栖动物

由于除肺呼吸外还依赖皮肤呼吸，它只能生存于富含氧气的寒冷溪流中。它主要栖息在海拔400〜600米左右的河流上游，分布以西日本为中心，包括本州（岐阜县以西）、四国及九州的部分地区。它是夜行性动物，白天潜伏在自己在河岸挖掘的洞穴或岩石缝隙中，夜间才外出觅食。其皮肤表面排列着分泌黏液的疣状突起，也承担着防止干燥和抵御天敌的作用。

栖息在海拔400〜600米溪流中的夜行性猎手

它的视力并不发达，但能敏锐感知水中的微弱振动和化学物质，常常伏击并整口吞下鱼类、溪蟹和水生昆虫。也有捕食蛇类和麝香鼩等的报告，在溪流生态系统中处于近乎顶端的位置。它的动作通常较为迟缓，但一旦猎物靠近，便会迅速张开大口将其吸入。

• 分布：本州（岐阜县以西）、四国、九州部分地区
• 栖息环境：海拔400〜600米左右的寒冷溪流上游
• 食性：鱼类、溪蟹、水生昆虫，偶尔捕食蛇类和麝香鼩
• 活动时段：夜行性（白天潜伏在河岸洞穴或岩石阴影中）

同一条溪流中还栖息着河鹿蛙、溪蟹，以及岩鱼、红点鲑等鱼类，还有褐河乌等鸟类，而日本大鲵在其中几乎没有天敌，处于顶级捕食者的位置。这一食物网只有在上游生态系统保持连通的情况下才能成立，因此日本大鲵的存在也可以说是整个流域自然丰饶程度的象征性指标。

1952年，成为日本首个动物类特别天然纪念物

日本大鲵于1951年被指定为天然纪念物，翌年即1952年被指定为特别天然纪念物。特别天然纪念物是《文化财保护法》中保护级别最高的类别，未经许可捕获、转让或饲养原则上均被禁止。1927年，岐阜县郡上市的和良川流域作为“日本大鲵栖息地”被指定为国家天然纪念物，可见对该物种的保护不仅针对物种本身，也延伸到了整个栖息地。滋贺县、京都府、广岛县、冈山县等日本大鲵分布地的各都道府县，也各自将其列入天然纪念物或濒危物种红皮书中持续管理。

指定至今已超过70年，这一保护框架本身并未改变。然而，随着后文将提到的杂交问题和栖息地分割不断加剧，“本应受到严格保护的物种，实际上正在悄然减少”这一落差，近年来重新受到关注。

被称为“活化石”的原因

日本大鲵之所以被称为“活化石”，是因为其谱系自古以来几乎没有改变过外形而延续至今。隐鳃鲵科（Cryptobranchidae）的祖先类型，早在数千万年前的地层中就已发现与现生种极为相似的化石，被视为如今仍保留着恐龙繁盛时代水边生物形态的珍稀谱系。

近缘物种仅存于中国与北美

隐鳃鲵科现存物种在全世界仅有3种：日本的日本大鲵、中国的中国大鲵（Andrias davidianus），以及北美的隐鳃鲵（Cryptobranchus alleganiensis）。三者都依赖于凉爽的溪流，也都对开发和水质恶化十分脆弱。这3种在国际自然保护联盟（IUCN）的红色名录中均被评估为受威胁物种，“活化石”这一古老属性本身，正与其对环境变化适应能力薄弱的特点相辅相成。

颇具讽刺意味的是，本文所探讨的杂交问题，恰恰发生在这3种之中的2种之间——日本的日本大鲵与中国的中国大鲵。原本因海洋与大陆相隔、本不应相遇的近缘物种，却因人类之手被带入同一条河流，数百万年来一直维持的生殖隔离正逐渐被打破。

作为日本特有种的学术价值

日本大鲵在这些近缘物种中，作为遗传上独立的谱系不断进化，长期以来也被视为了解日本列岛淡水生态系统形成过程的重要线索。正因如此，后文提到的与外来种的杂交，被视为可能使“物种作为一个整体”本身消失的严重问题。

依赖皮肤呼吸的古老生理机能

大多数现生两栖动物在幼体期用鳃呼吸，成体后转为肺呼吸，而日本大鲵即便成年后，对皮肤呼吸的依赖程度依然很高。这意味着它只能生存在氧气浓度高、水温低的流水之中，也被认为是其对水温上升和水质恶化耐受性较低的原因之一。这种源自古老谱系的敏感生理机能，如今正以脆弱性的形式，在现代河流环境变化面前显现出来。

与其他“活化石”的共通之处

“活化石”这一称呼，也被用于海洋中的腔棘鱼，以及至今仍在反复蜕壳的鲎等生物身上——它们都在漫长的地质年代中几乎保持着相同的姿态存活至今。这些物种的共通点在于：栖息环境长期保持稳定，使它们得以在外形上不必改变；但一旦环境发生剧烈变化，它们几乎没有适应的余地，很容易迅速走向数量锐减。日本大鲵也不例外，经过数百万年打磨而成的生态，如今正因短短数十年间的开发和外来种入侵而动摇。

繁殖的奥秘：守护巢穴的“鲵王”

日本大鲵的繁殖行为，即便在两栖动物中也堪称独特。每年6〜7月左右，体型较大的雄性会在河岸的堤坡上挖掘横向洞穴，筑成用于产卵的巢穴（洞穴内部扩大形成“室洞”结构）。雄性个体之间会围绕这一巢穴展开激烈争斗，最终胜出的一只将获得巢穴的所有权。

6〜9月，雄性挖掘产卵巢并迎接雌性

8月下旬至9月间，占据巢穴的雄性会将前来的雌性引入巢穴深处，雌性会产下数百枚呈绳状的卵。有时多只雌性会在同一巢穴中产卵，一个巢穴中聚集数百至近千枚卵的情况也并不罕见。产卵大多在夜间进行，当地的观察活动和研究者的定点调查也不断积累着相关记录。

守护卵与幼体的大型雄性“鲵王”

产卵后，占据巢穴的雄性会在卵孵化前的数十天里几乎不进食，一直守在巢中，通过摆动身体为卵输送新鲜水流，并清除已经发霉的卵，持续照料。这一个体在当地被称为“鲵王”（意为“主人”），领地意识极强，遇到其他个体闯入时甚至会激烈地咬击对方。“鲵王”的存在并非单纯的传说，实际上已有观察记录显示，同一个体会连续多年守护同一巢穴。

没有“离巢”阶段的幼体与漫长的成长期

孵化后的幼体带有鳃，形态类似小鱼游出巢穴，但要成长为成体需要数年时间，性成熟据信需要5年以上。人工饲养环境下曾有个体存活超过100年的记录，其寿命被认为可与人类相匹敌，是相当长寿的生物。生长缓慢、性成熟周期长的生活史特征，意味着一旦种群数量减少，恢复往往需要漫长的岁月，这也是保护工作面临的一大难题。

围绕“鲵王”的传说，也作为地方民间故事和祭典的题材保留在各地。河中栖息着大型日本大鲵“鲵王”的说法，并非单纯的迷信，而被认为是人们长期观察到雄性个体持续守护同一巢穴这一生态行为后的经验反映。生物本身的生态特征，与地方文化中“鲵王”的形象相互重叠，也是这一物种自古以来被视为特殊存在的原因之一。

IUCN评级与种群数量的减少

在国际自然保护联盟（IUCN）的红色名录中，日本大鲵在2014年时被评估为近危（NT），但在2021年的重新评估（2022年公布）中被上调至更为严重的易危（VU）级别。评估显示，各地种群均呈减少趋势。

2022年，从近危升级为易危（VU）

种群数量减少的主要原因，被认为是河道整治以及水坝、堰坝建设所导致的栖息地物理性破坏与分割。混凝土护岸夺走了可供挖掘巢穴的泥质河岸，而堰坝则成为分隔上下游的屏障，阻碍个体的往来。此外，河道取直和砂石开采造成的河床环境变化，也被认为是导致隐蔽场所的岩石缝隙和幼体栖息浅滩减少的因素。

堰坝与护岸工程导致的栖息地分割

日本大鲵原本在繁殖期有向上游产卵地迁移的习性，但落差较大的堰坝成为无法逾越的障碍，导致种群在上下游被隔离，进而带来遗传多样性丧失的风险。在滋贺县等地，已开始有人在进行防砂工程时，考虑为日本大鲵的迁移路线预留通道。与鱼类所需的“鱼道”类似，人们对大型两栖动物也需要辅助迁移的构造物这一点，正逐步形成共识。

各都道府县层面保护指定的扩大

除国家层面的特别天然纪念物指定外，许多有日本大鲵分布的地方政府也各自将其列入濒危物种红皮书，并在其栖息地推进环境教育与监测活动。冈山县真庭市、广岛县等西日本多个地方政府，长期以来一直坚持以社区为单位的栖息地保护。也有一些地区将当地河流中日本大鲵的观察活动纳入学校教育的一环，使物种保护与居民意识的提升同步推进。

对水质、水温变化敏感的“环境指标物种”

由于日本大鲵只能生存在氧气浓度高、水温低的清澈溪流中，其生存状况也被视为衡量河流环境本身健康程度的指标而受到关注。生活污水和农业排水导致的水质恶化，以及干旱和气候变化带来的夏季水温上升，会通过不同于直接捕获、驱除的途径，逐渐给种群带来负担。堰坝、护岸造成的栖息地分割，与水质、水温变化这两种压力同时存在，正是这一物种保护工作面临的难点所在。

因夜行性而不易察觉的种群减少

由于日本大鲵为夜行性且长时间潜伏水中，本就极少出现在人们的视野中，要准确掌握其种群数量的变化本身就十分困难。只有通过研究者反复进行的定点调查和标记重捕调查，减少的趋势才会逐渐显现出来，因此往往存在这样的时滞：等到问题被察觉时，种群所受的影响其实早已在悄然进行——这也是被指出的一大课题。

杂交问题的实际情况：中国大鲵的入侵

在日本大鲵的保护工作中，如今被认为最为严峻的问题，是与近缘外来种中国大鲵之间的杂交。这一原产于中国的物种，据信是因食用养殖或观赏目的被引入日本后，从养殖设施中逃脱或被放生，进而在各地河流中定居下来。

20世纪60〜70年代，作为食用目的被引入的经过

中国大鲵的人工养殖自20世纪60年代起在中国开始，同一时期至70年代，也有个体因食用、药用等目的被引入日本。当时并无特别的规制，属于合法进口，但据信其中一部分从养殖场逃入河流，或因不再需要而被放生，从而在野外定居下来。距引入至今已过半个多世纪，这一种群如今已在多个水系中反复与本土种发生杂交。

因宠物、食用养殖而野化的外来种

根据日本环境省的资料，中国大鲵及其杂交个体比本土种更为活跃、攻击性更强，往往会占据适宜繁殖的巢穴，将本土的日本大鲵驱逐出去。由于二者外观极为相似，即便是专家，若不进行基因检测，也常常难以区分。虽然体色深浅和斑纹图案存在细微的倾向性差异，但个体差异较大，仅凭外观无法作出定论。

外观难以区分的本土种与杂交种

由京都府、京都市与京都大学等机构组成的研究团队，基于2005〜2021年间在鸭川水系进行的134次调查数据构建统计模型，将个体划分为本土种、外来种、第一代杂交种及第二代以后杂交种共4个类别，分析了种群数量的变化趋势。结果显示，确认个体中九成以上为杂交个体，纯正的本土种个体仅剩极少数。

鸭川水系中“本土种几近灭绝”的冲击

研究人员指出，杂交个体本身也已出现世代更替的迹象，并警告称，若放任不管，本土种纯正的遗传基因将逐渐从当地消失。类似的杂交现象并不限于鸭川，在多个水系中也相继有报告，流经城市地区的河流似乎更容易出现外来种的定居和扩散。

为何杂交问题等同于“灭绝”

由于杂交产生的个体依然存活，河流中日本大鲵的身影并不会因此消失。但从基因层面来看，历经数百万年在日本列岛独立演化而成的本土种谱系，正随着世代更替逐渐被外来种的基因所取代。即便外形相似，承载着这段进化历史的“日本的大鲵”这一整体，却正在逐渐消失——这正是杂交问题被认为比单纯的种群数量减少更为严重的原因。

确认个体中九成以上为杂交个体，本土种事实上已几乎从鸭川消失。

——京都府、京都市、京都大学等机构对鸭川水系的调查（分析2005〜2021年间134次调查数据）

2024年法律修订：指定为特定外来生物的决断

面对日益严峻的杂交问题，日本环境省专家会议于2024年1月汇总意见，认为应将中国大鲵及其杂交个体指定为《外来生物法》中的“特定外来生物”。基于这一意见，同年7月1日，仅针对活体，杂交个体（含其后代）与外来种正式被指定为特定外来生物。

杂交个体与外来种被指定为特定外来生物的经过

一旦被指定为特定外来生物，未经许可的饲养、进口、转让及向野外放生等行为均被法律禁止。与此同时，本土的日本大鲵本身仍作为特别天然纪念物继续受到严格保护，形成了“外来种与杂交种需防除，本土种则需保护”这一双轨制度。在同一属内同时存在“需要保护的个体”与“需要清除的个体”，这在外来种对策中也是较为罕见的框架。

现场面临的本土种与外来种识别难题

然而在实际的防除现场，仅凭外观区分本土种与杂交个体极为困难。因此，许多地方政府和研究机构会从捕获的个体身上采集DNA样本，通过基因检测判定其谱系后，再进行相应处理——将杂交个体隔离、展示，将本土种放归原来的河流。由于必须逐一等待每个个体的检测结果后再决定处理方式，从捕获、判定到放流往往需要一定的时间。

值得注意的是，此次指定的对象仅限于“活体”。标本以及既有饲养个体的处理方式等制度细节仍有待完善，专家会议与地方政府之间也仍在共享运营层面的课题，推动制度不断完善。法律的出台并不意味着问题就此一举解决，此后持续的实际运用，才是真正的考验。

依靠基因检测进行判定的踏实工作

这项判定工作既耗时又耗费成本，而在杂交已经十分严重的地区，“究竟到什么程度还能算作本土种”这一界限本身也变得越来越难以划清。即便制度已经建立，现场依然需要持续开展踏实细致的调查工作。若防除的对象范围划得过宽，就有误将珍稀的本土种个体处置掉的风险；反之若过于谨慎，又无法遏制杂交的扩大。如何拿捏这一平衡，成为相关工作人员共同面临的难题。

支撑防除工作的人力与预算难题

被指定为特定外来生物，只是制度层面迈出的第一步。要真正实现个体的捕获、基因检测，以及隔离、展示、处置等后续处理，离不开持续的人力和预算投入。由于河流分布范围广泛，仅凭有限的调查团队难以覆盖所有栖息范围，因此各地正在探索由地方政府、研究机构与市民志愿者携手合作的协作体制。

保护的最前线：动物园与地方社区的努力

日本大鲵的保护，不仅依靠行政部门，也长期得到动物园与地方居民持续努力的支撑。广岛市安佐动物园早在1971年开园之前，就已经开展了半个多世纪的日本大鲵调查与饲养工作，并于1979年成为日本国内首个成功实现人工繁殖的动物园。

广岛市安佐动物园持续半个世纪的人工繁殖

该园基于野外调查获得的知识，在饲养环境中还原了繁殖期多只雄性、雌性聚集的产卵巢结构，并成功实现了园内出生个体之间的再繁殖。这项研究在国内外均获得高度评价，曾获得日本动物园水族馆协会颁发的奖项，成为人工饲养保护的典范案例。园内还对日本大鲵进行血统登记管理，持续开展在维持遗传多样性的同时保持种群数量的工作。

洄游通道的整治与鱼道、堰坝对策

在栖息地，当地居民以自主参与的方式，持续开展洄游通道整治、人工巢穴设置、观察小屋维护等活动，努力维持适合繁殖的环境。行政部门方面，在开展防砂、治水工程时，也逐渐出现考虑日本大鲵迁移路线的设计动向。兼顾治水与生态系统保护的设计方法，尚未形成统一的标准做法，更像是各地案例正在一点点积累经验的阶段。

这些活动中的许多，并非源自行政部门的委托，而是由与河流日常打交道的地方保护会、自然保护团体、渔业协会等自发发起的。梅雨季节巡视河流查看巢穴状况、在产卵期向相关方呼吁避开施工作业——正是这些踏实细致的努力，弥补了单靠法律和预算难以覆盖的部分。

从冈山县真庭市“半崎大明神”看地方文化的共生

冈山县真庭市（包括旧汤原町等地）是日本大鲵的代表性栖息地之一，当地自古便以“半崎”这一爱称亲切地称呼它，甚至还建有供奉它的神社“半崎大明神”。这种与信仰、地方文化相结合、珍视生物的历史，也成为保护活动的重要根基。这种文化层面的联结，往往是单靠法律规制或科学保护计划难以催生出的、扎根于地方社区的持续守护力量。

“半崎中心”展示的鲜活姿态

在汤原温泉附近，坐落着1971年开设的真庭市日本大鲵保护中心（通称“半崎中心”），游客可以在此免费近距离观察当地栖息的特别天然纪念物日本大鲵。馆内展示着从体长超过1米的成体到幼体在内的多个个体，还设有“半崎传说”以及半崎祭花车的展示，成为同时传递生物生态与地方文化的窗口。这类设施也承担着将旅游与环境教育相结合、扩大保护支持基础的作用。

我们能做些什么

日本大鲵所面临的危机，与我们的日常生活并非毫无关联。正如作为宠物饲养的外来两栖动物被放生野外，正是杂交问题的起因一样，随意开始饲养生物，或是在无法继续饲养时将其放入河流，都有可能成为威胁这一延续了数千万年之久的谱系的导火索。

不将其作为宠物饲养、不让其逃脱、不放生

无论是特别天然纪念物还是特定外来生物，未经许可在普通家庭中饲养大鲵属动物，或将其放归野外，均属于法律禁止的行为。即便已经在饲养，也应向地方政府或专业机构咨询，确认妥善的管理或转让方式。“养不下去了就放回河里”这种想法本身，正是引发此次杂交问题的根源，这一点不容忽视。

这并非日本大鲵独有的问题，而是适用于外来乌龟、小龙虾、观赏鱼等所有生物的共通原则。在开始饲养之前，先确认“自己是否能够负责任地饲养到最后”“万一出现问题时是否有可以商量的转让渠道”，才是防止今后出现野化、杂交问题最可靠的方法。

关注河流环境，接触地方发布的信息

此外，即便是在混凝土护岸较多的城市河流中，保留或恢复水边自然地形，也有助于保护日本大鲵这类大型两栖动物的栖息地，这与孕育滩涂生物的稻田生态系统，以及作为常见淡水鱼的青鳉栖息环境是相通的道理。参加当地博物馆、动物园发布的调查报告或观察活动，也是了解现状的第一步。外来物种改变生态系统的这种结构，与海洋外来种问题也有共通之处，无论是在河流还是海洋，都需要人们树立“不引入、不放生”的意识。

如果在旅行或返乡途中有机会经过山间河流，不妨顺路到“半崎中心”这样的保护展示设施，观察日本大鲵的真实姿态。亲眼见证实物，切身感受“特别天然纪念物”这一称呼所承载的分量，能够带来仅从新闻中了解杂交问题和法律修订所无法获得的理解。作为可以与孩子一同学习的环境教育场所，这类设施也发挥着宝贵的作用。

将这只“活化石”留给下一代

一个延续了近3000万年历史的谱系，绝不应因人类活动在短短数十年间造成的变化而消失。法律制度、研究机构、动物园、地方居民，各自立场上能够做出的努力不断累积，正是将这一活化石延续至未来的唯一途径。能让日本大鲵安心生活的河流，往往对鱼类、水生昆虫、鸟类等许多生物而言，也是丰饶的环境。守护一个具有象征意义的物种，最终也会带动整个流域生物多样性的整体提升。