藤壶为何撕不下来｜水下固化的天然黏合剂、船底污损代价与医疗应用

藤壶不是贝类——黏在岩石上的甲壳动物

把藤壶当成「贝」是很自然的直觉。它有坚硬的石灰质外壳，固着在岩石上，一动不动。仅凭外观信息，它与笠贝、牡蛎相当接近。可是把壳敲开往里看，里面的却是不折不扣的虾蟹的亲戚。

壳里住着的是甲壳动物

藤壶属于节肢动物门甲壳亚门，隶属被称为蔓足类的类群。分类学史上它长期被归入软体动物（贝类），直到19世纪前半叶对其幼体的观察取得进展，人们发现它与其他甲壳动物一样以无节幼体的形态孵化，于是被大幅改列到甲壳动物之中。

它的身体构造同样独特。藤壶头部朝下贴附在基质上，可以说是以倒立的姿势度过一生。我们以为是「藤壶的嘴」的壳口，其实是用来伸缩腿部的盖板（壳盖板），而头部就紧贴在黏合面的背后。分泌黏合剂的黏合腺也位于这一侧。

用「蔓足」过滤海水取食

蔓足类这个名称来自其细长分枝、形如藤蔓的腿。涨潮后壳体浸入水中，藤壶便打开盖板，将这些腿像扇子一样张开，有节奏地把水扒进来。腿上的细毛起到网的作用，把浮游植物和碎屑颗粒滤取下来送入口中。虾蟹用腿行走与游泳，藤壶则选择了用腿「进食」的演化路径。

这种滤食对水质的意义并不小。铺满潮间带的藤壶群落，合计每天过滤的海水量相当庞大，承担着让悬浮物沉降的作用。藤壶同时也是海葵、海星、螺类与鸟类的食物，处于礁岩食物网的底层位置。关于礁岩生物之间的相互关系，可参见潮池生物图鉴。

让达尔文投入八年的生物

谈藤壶研究史绕不开查尔斯·达尔文。在发表《物种起源》之前，他埋首于蔓足类的分类，面对从世界各地收集来的标本，于1851年至1854年间完成了全四卷的巨著《A Monograph on the Sub-class Cirripedia》。在比对海量标本的过程中，他亲眼看到同一物种的个体形态差异之大，以及不同类群雌雄安排的巨大差别，这些观察积累被认为为其后的演化理论提供了支撑。

藤壶的繁殖方式也是让达尔文惊讶的特征之一。许多物种雌雄同体却仍与其他个体交配，为此会伸出相对体型而言极长的交接器，够到邻近个体。这是不能移动的生物为维持有性生殖而采取的极端方案。

一生只搬一次家——幼体如何选择落脚点

要理解藤壶的黏附，首先得知道是谁、在什么时候黏上去的。答案是：幼体，一生只有一次。这个决定无法重来。选到食物送不到的地方、过于干燥的高度、或容易被天敌捕食的面，结果直接就是死亡。因此藤壶幼体的勘察细致得令人吃惊。

从无节幼体到金星幼体

藤壶的卵在亲体壳内孵化，以无节幼体的形态游向大海。无节幼体在浮游生活中度过数周，取食浮游植物并经过数次蜕皮长大。这段期间它随海流被带走，因此不能移动的亲代，其子代只有在这个浮游期才有扩散分布的机会。

最后阶段变身登场的是金星幼体。它被类似双壳的外壳包裹，体长约1毫米，最大的特征是完全不进食。消化道退化，体内塞满了脂质储备。金星幼体舍弃了「进食」的功能，专门为寻找落脚点、固着并变态这一件事而存在。它的时限由所携带的能量决定，短则数日，长也不过数周。

用第一触角「行走」勘察

金星幼体把身体前端伸出的两根第一触角当作手足使用，在基质表面爬行。触角末端有吸盘状的圆盘，可以暂时固定身体，同时像敲击一样探查表面。研究者把这种行为称为「行走」，并已阐明：从直线前进的阶段转向在狭小范围内反复绕圈，正好反映出幼体对该处的中意程度。

若在勘察途中判断条件不合，幼体会重新游走另寻他处。条件相符时，它便从触角基部的幼体黏合腺释放黏合物质固定身体，随后剧烈变态为具壳的成体。这一瞬间，就是藤壶一生中决定性的岔路口。

嗅出同类的气味——着生诱导蛋白复合体SIPC

在礁岩上观察会发现，藤壶并非零散分布，而是密密麻麻地聚集成群。对不能移动的生物而言，交配对象是否就在附近是生死攸关的问题。因此金星幼体具有偏好选择已有同种个体定居之处的习性。

在化学层面支撑这种「群居性」的，是从纹藤壶成体中分离出的SIPC（着生诱导蛋白复合体，Settlement-Inducing Protein Complex）。它是分子量超过20万的巨大蛋白复合体，由多个亚基构成，存在于成体体表与蜕下的旧壳中。金星幼体通过触角上的感受器识别它，判断出「这里有同类＝是能活下去的地方」。

有意思的是，SIPC的作用会随浓度而改变。低浓度时促进着生，高浓度时反而被观察到具有回避着生的效果。由于过度密集会加剧对食物与空间的竞争，「想靠近同类，又不愿被挤在一起」的距离调节竟由同一种分子实现。

颜色、微细凹凸与微生物膜也是判断依据

幼体读取的线索不止化学物质。日本的研究通过控制基板表面颜色的实验，显示幼体着生数量会随之改变，指出视觉信息也参与其中。表面的微细凹凸形状同样影响强烈：当沟槽或突起的尺度接近幼体触角或体型时，着生数量会明显增加或减少。

此外，任何放入海中的物体表面，在数小时到数日内都会形成由细菌与硅藻构成的生物膜，这层膜的组成也是幼体的信息来源。也就是说，藤壶的附着是「化学」「光」「形状」「微生物」多重信号综合判断的结果——这也正是防污技术迟迟难以取得决定性突破的原因。

水下固化的「黏合剂」究竟是什么

我们日常使用的黏合剂，大多在潮湿表面上根本无法正常工作。接触面残留水层会让分子无法靠近，溶剂也蒸发不出去。而藤壶始终在浸水状态下开始黏合，并让这一黏结维持多年。解开这一矛盾的钥匙，就是被称为黏合剂（cement）的分泌物。

来自黏合腺的近乎纯蛋白质

藤壶的黏合剂在头侧的黏合腺中生成，经细管送到黏合面。分析显示，其组成中蛋白质占90%以上，并不严重依赖糖类、脂质或金属离子。许多海洋附着生物依靠金属离子或特殊修饰氨基酸完成黏附，藤壶看上去却只凭常见氨基酸的序列与立体结构的巧妙就获得了强度。

更关键的是，固化后的黏合剂既不溶于水也不溶于常见溶剂。研究者长期难以解析藤壶黏合剂，原因正在于此——必须先用强变性剂强行增溶，才能取出单个蛋白质。这道技术壁垒直到1990年代之后才被突破。

各司其职的多种蛋白质

日本的研究团队从红藤壶（Megabalanus rosa）的黏合剂中分离出多种蛋白质，并按表观分子量命名为cp100k、cp68k、cp52k、cp20k、cp19k。后续研究表明，它们并非单纯混合，而是形成了明确的分工体制。

概括而言，cp19k、cp20k、cp68k负责界面（与表面的接触面），根据对方材质完成黏附；cp52k与cp100k则负责黏合层自身的内聚（bulk），让整层不至于被撕裂。黏合之所以成立，必须同时具备「黏住对方的力（黏附力）」与「自身不被撕裂的力（内聚力）」，因此这种分工非常合理。

类淀粉样纳米纤维带来强度

用电子显微镜观察黏合剂的微观结构，可以看到细密纳米纤维交织而成的网络。光谱分析显示，蛋白质的氨基酸链折叠成称为β折叠的平面结构，并层层堆叠形成纤维。这种结构与人类疾病中为人所知的淀粉样纤维性质十分相似。

β折叠堆叠后，相邻分子的主链之间由大量氢键相连。单条氢键虽弱，但成千上万条捆在一起，整体就变得极难破坏——这与蚕丝之所以强韧的原理相同。事实上，藤壶黏合蛋白的序列已被指出与丝蛋白具有同源性，可见自然界在制造「不溶于水的坚韧纤维」时反复采用的设计，在海中同样被沿用。

而且，纤维化通过自组装进行。在分泌之前，蛋白质保持可溶状态，黏合腺内部的低pH与高盐浓度环境似乎把蛋白质维持在「先别固化」的状态。一旦分泌出来接触海水，pH与盐浓度改变，蛋白质便自发聚集、成纤并固化。由于无需外部加热或催化剂，藤壶不必拥有体温或特殊装置，就能在常温海水中实现高性能固化。

随生长不断补加的黏合层

藤壶的黏合并非幼体时期一次完成就结束。成体随着生长会向横向扩展壳体，每次都会从基部外缘补加新的黏合剂以扩大黏合面积。新旧黏合层叠加，使黏结反而随年月增强。长期未处理的船底藤壶之所以格外难缠，原因之一就在这里。

此外，藤壶并不挑剔对方的材质。岩石、混凝土、钢材、塑料、玻璃、木材，乃至生物体表——亲水表面与疏水表面它都能黏。一般认为，这是因为cp19k这类界面蛋白凭借柔性序列，能够根据对方性质切换结合方式。附着在生物体上随之移动，在海中是常见的生存策略，例如䲟鱼用吸盘吸附在鲨鱼身上的机制就与藤壶形成对照——藤壶朝着「再也不分开」的方向演化。

藤壶黏合剂不依赖金属离子或特殊修饰，仅凭蛋白质的折叠与自组装即可实现水下固化，在生物黏附体系中是格外「以材料本身取胜」的系统。

― 摘自藤壶黏合剂研究综述

为何能在水中黏住——四项物理化学

即使弄清了黏合剂的成分，「为何能在水中黏合」这一核心问题依然存在。研究给出的答案不是某种单一魔法，而是多种策略的组合。

① 首先把水推开

水下黏附最大的敌人，是附着在目标表面上的水分子层。只要这层还在，黏附分子就无法直接接触对方表面。一般认为，藤壶通过让疏水性成分先行，把水从黏合面排除出去来解决这一问题。它反过来利用油水不相溶的性质，先把水赶出待黏合区域，再送入主力蛋白质。

这种「先把水推开」的思路，被后文提到的医用黏合剂设计直接继承。要在血液这种潮湿环境中黏合，就只能先排开血液再贴上去——藤壶用数亿年得出的解法，被搬进了人类的手术室。

② 用大量氢键捆绑

排开水之后发挥作用的，是β折叠结构的氢键。藤壶的黏合蛋白与相邻分子形成数以千计的氢键，以面的形式承受巨大的力。单条氢键在化学键中属于较弱的一类，但数量之多与结构之有序，将其转化为结构材料级别的强度。

③ 以二硫键交联

黏合蛋白中有些富含半胱氨酸这种氨基酸。半胱氨酸的硫原子之间会形成二硫键（S–S键）这种强共价键，把蛋白质分子彼此缝合起来。有了这种交联，黏合层即使长期浸泡在水中也不易分解或溶胀。近年研究指出，这种共价键带来的稳定化，是藤壶黏附从「暂时贴住」变成「永久固着」的决定性因素之一。

④ 依据对象改变结合方式

cp19k这类界面蛋白拥有由丝氨酸、苏氨酸、丙氨酸、甘氨酸等小型氨基酸排列而成的低复杂度序列，结构并不固定。这种柔软性使它既能贴合亲水的玻璃，也能贴合疏水的塑料，各自采用最合适的接触方式。此外，带电氨基酸残基与带电表面静电相吸，疏水残基则与油性表面亲和。同一个分子具备多种「黏法」——这正是藤壶几乎能固着于任何材料的原因。

藤壶让船慢下来——生物污损的代价

从人类角度看，藤壶的黏附能力也是个棘手的问题。生物附着在船体或构筑物上损害其功能的现象被称为生物污损（biofouling），而藤壶正是其代表。

摩擦阻力增加，燃油与二氧化碳也随之增加

船只破水前行时，船体表面会形成一层薄薄的流动水层。表面光滑时这一流动井然有序，但一旦出现藤壶这类坚硬突起的附着物，流动就会被扰乱，摩擦阻力急剧上升。要维持同样航速就需要更大功率，燃油消耗与温室气体（GHG）排放随之增加。

据国际海事组织（IMO）主导的GloFouling Partnerships报告，仅仅是厚约0.5毫米的黏泥层（微生物膜）覆盖船体表面的最多50%，温室气体排放就可能增加最多25%。进一步地，在藤壶或龙介虫轻度附着的状态下，平均规模的集装箱船温室气体排放可能增加最多55%。具体数值随船型、航速与航线大幅变化，但「船底状态左右燃油效率」已成为业界共识。

发电厂取水通道、养殖设施与浮标同样受害

受害的不只是船。日本的火力与核能发电厂多设于沿海，大量抽取海水用作冷却水。一旦藤壶与紫贻贝附着在取水通道与凝汽器细管上，流量下降导致冷却效率降低，最坏情况下会造成出力受限甚至停机。作为对策，把抽取的海水电解生成次氯酸钠并注入取水口以抑制幼体着生的方法被广泛采用。

在养殖现场，网箱的网衣、缆绳与垂下连一旦附着藤壶，就会增重、加大作业负担，网目被堵塞还会恶化内部的水交换。附着在牡蛎与扇贝壳上则会降低商品价值。浮标、观测仪器、海洋传感器、海上风电基础结构——凡是放入海中的东西，都必须面对这个问题。

搭乘船体跨海——作为外来物种的一面

另一点不容忽视的是，生物污损已成为外来物种的移动通道。固着在船体上的藤壶随船移动数千公里，并在停靠港释放幼体。与压载水的传播并列，船体附着（hull fouling）被认定为海洋生物非本意跨境输送的主要路径之一。

实际上，像纹藤壶、欧洲藤壶这样已超出原分布区扩散到世界各地的物种，在日本港湾也十分常见。海洋外来物种问题的全貌可参见海洋外来物种从何而来，压载水管制相关内容可参见压载水携带外来物种的问题。

防污的历史与现在——从「用毒杀死」到「不让其附着」

人类自古便为船底附着所困，尝试过沥青、铅板、铜板包覆等各种办法。近代以来防污技术的历史，同时也是效果与环境影响相互角力的历史。

有机锡（TBT）及其禁用

20世纪后半叶，船底防污涂料的主角是三丁基锡（TBT）等有机锡化合物。少量即可抑制广泛的附着生物，效果又持久——作为防污剂看似理想。然而人们发现，TBT在极低浓度下就会对海洋生物产生影响。尤其是雌性螺类长出雄性生殖器的性畸变（imposex）在世界各地被报告，并被指出与种群减少相关。

针对这一问题，IMO于2001年10月通过了AFS公约（控制船舶有害防污底系统国际公约）。含有机锡化合物的防污涂料自2003年1月1日起禁止涂装，自2008年1月1日起既有涂膜必须去除或以封闭涂层封住。公约本身于2008年9月生效，日本也据此对外国船舶实施港口国监督（PSC）检查。

铜系涂料与「不让其附着」的污损释放型涂料

TBT之后的主流，是以氧化亚铜等为主的铜系防污涂料，通常与有机防污剂搭配使用。涂膜逐渐溶出以更新表面，从而抑制幼体着生。不过铜对生物同样有毒，在封闭性较强的港湾中，其在底质中的累积令人担忧。

因此备受关注的，是不依赖毒性的污损释放型涂料。它以硅酮或氟树脂把表面做得极为光滑且表面能极低，使生物即便附着也只能弱弱地黏住。只要船只以一定航速航行，水流的剪切力就会让附着物自然剥落。对运营模式稳定的船舶有效，但对长期停泊的船舶效果会打折扣，这是它的弱点。

船体清洗与IMO指南

既然仅靠涂料无法解决全部问题，定期船体清洗就不可或缺。近年水下机器人清洗技术不断进步，业界也越来越要求采用把刮除的附着物与涂膜碎片回收、避免在港内扩散的「回收型清洗」。

IMO曾于2011年通过船舶生物污损管理指南，但推广并不充分，因而进行了修订，并于2023年通过修订版（MEPC.378(80)）。目前它并非强制义务而是自愿性指南，但作为在逐船生物污损管理计划与记录簿的编制、涂料选择、检查与清洗理念等方面提出全球统一框架的文件，其定位十分重要。

下一代防污——从化学走向结构

研究前沿正在尝试不依赖毒性的新路径：以海绵与海藻所具有的天然着生抑制物质为范本的化合物、瞄准金星幼体触角感受器扰乱着生信号的方法、模仿鲨鱼皮或贻贝壳的微细结构物理抑制着生等，切入角度多种多样。藤壶幼体对表面凹凸敏感，反过来说，这意味着有可能设计出「幼体讨厌的形状」。

换言之，阐明藤壶的附着机制，既是为了知己知彼的研究，同时也是孕育下一代技术的种子。

向藤壶学习——从医用黏合剂到水下材料

长期被当作麻烦来研究的藤壶，其黏附机制如今正作为人类多年未能解决的课题的答案而受到关注。最迫切需要「在潮湿环境下快速、牢固、安全地黏合」的场所之一，就是手术室。

排开血液并在15秒内止血的膏体

2021年，麻省理工学院（MIT）的研究团队在《Nature Biomedical Engineering》期刊上发表了受藤壶黏附启发的止血膏体。如何止住脏器出血是外科医生的经典难题，传统止血材料多依赖患者自身的凝血能力，因此在服用抗凝药的患者或大出血场景下效果不佳。

研究团队着眼的是：藤壶在黏合之前会用油性分泌物把水从黏合面推开。所开发的膏体，结构上是在排斥血液的疏水性油中分散能与组织表面形成共价键的微粒。将其按在出血面上轻轻加压，油便把血液推开，微粒直接接触组织，不到15秒即完成封堵。由于不依赖凝血反应，即使在抗凝状态下也能发挥作用。

动物实验显示，封堵可维持数周，为组织自然愈合争取时间，且炎症反应与既有止血材料相当轻微。膏体会在体内经数月被吸收，必要时也可用专用溶液提前去除。

重组蛋白与人工多肽的研究

另一条路线，是设法再现黏合蛋白本身。直接从藤壶采集黏合剂在数量上并不现实，因此各国都在尝试把cp19k等基因导入大肠杆菌等宿主，以重组蛋白的形式生产。使用重组cp19k的研究中，也有报告称在适当条件下可获得与市售黏合剂相当的黏附强度。

近年来更活跃的一种思路，是不再再现整个蛋白质，而是只取出对黏附起作用的短氨基酸序列（多肽）加以设计。随着分工机制被逐步理解——低复杂度的STGA序列（富含丝氨酸、苏氨酸、甘氨酸、丙氨酸的区域）提供柔性，疏水残基与带电残基分别负责疏水面与带电面的黏附——按目标表面定制黏附多肽已进入视野。

2025年，有研究报告了模仿藤壶「疏水与亲水相结合」策略的水下黏合剂，展示了在多种表面上瞬时、牢固且可反复装卸的性能。海中构筑物修补、被淹管道的应急处置、潮湿环境下的电子元件固定等，应用候选相当广泛。

所谓「读取」自然界的设计图

藤壶研究揭示的是这样一个事实：优秀的材料往往在极端条件下演化而来。经受波浪冲击、浸泡在盐分中、暴露于被捕食的风险，还必须在一旦选定的地方停留多年。正是这些严苛约束，打磨出了能在常温、水下、无催化剂条件下固化的黏合体系。

同时，这项研究也告诉我们保护海洋生物多样性的实际意义。尚未被研究的生物中，很可能潜藏着人类还不掌握的解法。自然保护不应仅以「有用才保护」的逻辑来论证，但在不知不觉中丢失设计图这一视角，在思考生物多样性时是无法忽视的。

生活中的藤壶——吃它、看它、与它相处

最后，稍微放松一下，看看藤壶与我们日常生活的交集。这种既是麻烦又是研究对象的生物，其实也会出现在餐桌上和赶海的乐趣里。

可以食用的藤壶——峰藤壶

在日本作为食材流通的藤壶，主要是峰藤壶（Balanus rostratus）。它是日本国内最大型的藤壶，附着在对马、濑户内海、三河湾以北的岩石与大型贝壳上。青森县等地自古就有食用习惯，取出壳中的肉，能尝到与蟹、虾都不同的独特甘甜与海潮香气。常见做法是盐水煮或作为味噌汤的配料，已成为地方饮食文化的一部分。

在海外，西班牙与葡萄牙把鹅颈藤壶（percebes）视为高级食材。因需在惊涛拍岸的岩场冒险采集，价格也居高不下，可见蔓足类在世界多地都是「懂行的人才知道的美味」。

在礁岩观察时的要点

去海边礁岩时，不妨观察一下藤壶。涨潮后浸在水中的个体会打开盖板，把蔓足像扇子一样张开，有节奏地把水扒进来。诀窍是不要把手伸进潮池，安静地等上几分钟。相反，退潮时它们会把盖板紧紧闭合，守住体内水分，抵御干燥与高温。

还要留意岩石高度不同，种类与密度也会变化。潮间带上部、中部、下部的优势生物呈带状变化的现象被称为带状分布（zonation），可以用耐干燥能力与竞争、捕食之间的平衡来解释。藤壶是观察带状分布的最佳素材。赶海观察的乐趣，也欢迎参考潮池生物图鉴。

不是「敌人」，而是设计图

对船舶运营者而言，藤壶无疑是一笔成本。但若只以「把附着降为零」为出发点，可能招致防污剂造成的新污染。TBT的历史给出的教训正是：强力的解决方案会带来另一个问题。如今的防污技术之所以从「杀死」转向「不让其附着」「让它易于剥落」，正是建立在这一反思之上。

与此同时，藤壶在海中确实发挥着作用。它过滤海水，成为其他生物的食物，其壳体也是小型生物的藏身之所。在缺乏硬质基底的海域，藤壶群落本身就提供了微小的栖息场所。我们真正该面对的，并不是「如何根除藤壶」，而是设计出在哪里共存、在哪里抑制。