小笠原的特有种从何而来？「东洋加拉帕戈斯」的陆生贝类、植物与外来物种的攻防战

小笠原群岛是什么？——从未与大陆相连的「海洋岛」

小笠原群岛位于东京市中心以南约1,000公里的太平洋上，由三十余座岛屿组成。行政上属于东京都小笠原村。自北向南依次为聟岛列岛、父岛列岛、母岛列岛，更南方还有火山列岛（硫黄列岛），东西两端则有南鸟岛与冲之鸟岛。有人定居的只有父岛与母岛两座，其余多数岛屿仍为无人岛。

这片群岛最决定性的特征，是自形成以来始终被海洋包围。它不像日本列岛、屋久岛或西表岛那样，曾在冰期与大陆或本土连成一片。由海底火山活动从海底诞生，此后一直孤立——地理学上将这样的岛屿称为「海洋岛」。加拉帕戈斯群岛与夏威夷群岛也是同样的成因。

海洋岛上的生物，全是「抵达者」的后代

从未与陆地相连，意味着没有任何一种生物是走过来的。小笠原的原生生物，全都是以下列某种方式凭自身力量越过海洋的祖先的后代。

• 随风飘来——蕨类的孢子、细小的种子、小型昆虫与蜘蛛
• 随洋流漂来——耐海水的种子与果实、攀附在漂流木上的小动物
• 由鸟类带来——附着在羽毛或足部的种子与蜗牛卵，以及未被消化而混在粪便中的果实种子
• 自行飞来——候鸟与狐蝠等

这道「只有能抵达者才能到来」的筛选机制，使小笠原的生物相极为独特。例如小笠原的原生陆生哺乳类只有小笠原狐蝠一种，两栖类（蛙类、蝾螈类）的原生种更是为零。不会游、不会飞、又不耐盐水的动物，本来就渡不过来。

人类开始定居仅约两百年

小笠原开始有人定居是在1830年代。据称最早是欧美裔人士与太平洋岛屿的居民登上父岛，日本人的正式移住则要到明治时期。人类居住至今尚不足两百年——从地质学尺度自不必说，即便以生物演化的时间轴来看，也不过一瞬。

但就在这短暂的时间里，岛上生物的阵容被大幅改写。作为捕鲸船停靠地而被放养的山羊与猪、为开垦农地而栽种的外来树木、随船只登陆的老鼠。战后的美军管治期，以及1968年回归日本后的物资往来，又带进了更多生物。小笠原的外来物种问题，正是这两百年人类活动层层累积的结果。

2011年，仅凭登录标准(ix)入选世界自然遗产

2011年6月24日，在巴黎联合国教科文组织总部举行的第35届世界遗产委员会会议上，小笠原群岛获准登录为世界自然遗产。这是日本继屋久岛、白神山地、知床之后的第四处。登录面积为79.39平方公里（含陆域与海域），仅相当于东京23区的约八分之一，范围相当狭小。

值得注意的是，获得认可的登录标准只有(ix)一项：「在陆地、淡水、沿岸及海洋生态系统与动植物群落的演化与发展过程中，代表正在进行的重要生态学与生物学过程的杰出范例」。既不是景观之美（标准vii），也不是作为濒危物种栖息地的重要性（标准x），而是「演化至今仍在进行的现场」这一点获得了评价。

证明「东洋加拉帕戈斯」的陆生贝类——94%为特有种

谈及小笠原的世界遗产登录，堪称主角的是陆生贝类，也就是生活在陆地上的蜗牛类。它们看似不起眼，但这些岛屿的陆生贝类，长期以来都是全世界演化生物学者关注的「教科书级」题材。

推荐书中记载的数字，直截了当地说明了它们的特殊性。在小笠原自然分布的原生陆生贝类中，约94%是仅存于小笠原的特有种。同样地，原生维管束植物中约36%、昆虫类中约25%为特有种——这些本身已是相当高的数值，但陆生贝类的94%即便放在全球范围也极为突出。

为什么蜗牛容易形成特有种

原因在于它们极低的移动能力。蜗牛几乎无法凭自身长距离移动。即使在同一座岛上，只要隔着一道山谷、一条山脊，族群之间的往来就几乎中断。基因交流一旦停止，各族群便开始各自独立的演化之路。

另一方面，卵有时会附着在鸟类的足部或羽毛上，极偶然地越过海洋。「几乎渡不过去，但并非绝无可能」——这种绝妙的条件，为少数抵达岛屿的祖先爆发式分化出众多物种搭好了舞台。

从小笠原玛瑙螺属看适应辐射

在小笠原的陆生贝类中，尤为著名的是小笠原玛瑙螺属（Mandarina）。这一类群从抵达岛屿的共同祖先出发，依据栖息场所的不同而改变形态、逐渐分化。生物学上称之为适应辐射。这与达尔文雀的喙随食物而变化的加拉帕戈斯现象，是同一回事。

换言之，在同一座岛的同一片森林中，「树上派」与「地面派」分化成了不同的物种。在大陆生物身上需要数百万年、跨越广阔地域才会发生的演化，在方圆仅数十公里的岛屿之内被压缩上演——这正是打动世界遗产委员会的「正在进行的过程」的实质内容。

「仍然留存」本身的价值

海洋岛的陆生贝类在世界各地都遭受了毁灭性打击。在夏威夷群岛与波利尼西亚诸岛，由于引入外来蜗牛与肉食性螺类，大量特有陆生贝类已然消失。相比之下，小笠原一直被评价为灭绝率低于其他海洋岛。众多特有种至今仍在野外存活，正是其世界遗产价值的支撑。

换句话说，小笠原并非「为时已晚的岛屿」，而是此刻行动仍来得及的岛屿。这既是希望，也是沉重的责任。正因为它是全球范围内所剩无几的实例，在这里的失败将无可挽回。之所以为后文所述的外来物种对策投入如此庞大的人力与预算，原因就在于此。

植物的适应辐射——441种原生维管束植物与161种特有种

虽不及陆生贝类那般戏剧性，小笠原的植物同样完成了出色的特有化。小笠原群岛自然分布的原生维管束植物有441种，其中特有种161种，特有率约36%。若只看木本植物（乔灌木），特有率还会更高。

低矮而干燥的森林——「干性低木林」这一舞台

谈到小笠原的植被，绝不能忽略干性低木林。在父岛与兄岛的山脊线上，从人的身高到数米高的低矮树木密集生长，覆盖得连地面都看不见，形成一片独特的森林。土壤浅薄、水分匮乏、强烈日照与海风吹袭的严酷环境，造就了这种树高较低的密林。

这片干燥的低木林，是小笠原特有植物与特有昆虫最为集中的地方。其中兄岛的干性低木林，因全岛无人居住而免于开发，即便在世界遗产地域内也保持着格外健全的状态。后文所述外来物种问题之所以在兄岛被称为「非常事态」，关键正在于此。

雌雄异株化——岛屿上的另一种演化

小笠原的植物中，有不少种类在本土的近缘种为雌雄同株（同一植株上兼有雄蕊与雌蕊），在岛上却分化为雌株与雄株。一般认为，海洋岛上抵达的个体数量稀少，容易造成近亲交配，因而演化朝着回避近交的方向发展。传粉昆虫的组成与本土不同，也被认为推动了这一变化。

同样地，岛屿植物中还常出现草本祖先演变为木本（木质化）的现象。在缺少高大乔木竞争者的岛屿上，长高以争夺阳光的策略更为有利。小笠原也可见由本土草本类群分化而来的灌木状特有种。这些变化无一不是「因为身处岛屿」才发挥作用的选择压力的产物。

特有的鸟类与昆虫——红头林鸽与小笠原灰蝶

小笠原的特有种不只有贝类与植物。会飞的鸟类与昆虫，同样在岛上完成了独特的演化。只不过，正因为能飞、移动能力强，加之体型较大、显眼，它们面对外来捕食者时也格外脆弱。

红头林鸽——森林的播种者

红头林鸽是仅分布于小笠原群岛的特有亚种鸽，既是日本国家天然纪念物，也被依据《物种保存法》指定为国内稀有野生动植物种。它头部呈红紫色，颈部带有虹彩般的绿色光泽，十分美丽。它有较强的地面取食习性，通过取食森林果实并传播种子，扮演着「森林播种者」的角色。

这种鸟在2000年代曾陷入危急状态。整个小笠原群岛的推估栖息数量，在2005年前后仅有30至40只。主要原因是人类带来的家猫野化后形成的野化家猫的捕食。对于大部分时间在地面活动的鸽子而言，猫是无从躲避的天敌。

小笠原灰蝶——悄然消失的蓝色小蝴蝶

与之形成鲜明对照的，是小笠原灰蝶。这种小笠原特有的小型灰蝶，过去也栖息于父岛列岛，但在1990年代之前已从父岛列岛消失，近年仅在母岛得到确认。主因被认为是外来蜥蜴绿安乐蜥的捕食。

日本环境省与东京都为应对野生族群消失，着手推进域外保育（人工饲养繁殖）。多摩动物公园与环境省新宿御苑持续进行世代饲养，但自2020年春季起受精卵率急剧下降，繁殖难以为继，2020年8月25日，所饲养的全部个体死亡，此事由环境省与东京都对外公布。

这次繁殖中断的原因被指为近交衰退。由少数个体起始的饲养族群，在世代累积中难以避免近亲交配，遗传多样性随之丧失，有害基因的影响便显现出来。这是饲养技术无法克服的生物学壁垒。至于野生个体，情况同样被认为极为严峻。

最大的威胁——瓦解小笠原的五名入侵者

将小笠原特有种逼入绝境的最大因素，既不是开发，也不是气候变化，而是人类带入的外来生物。海洋岛的原生种没有暴露于大陆式捕食者与竞争者的历史，既未演化出毒素与棘刺，也没有练就逃跑的本领，因而对新来者几乎毫无防备。以下梳理五大入侵者。

为何海洋岛的生物如此脆弱

岛上原生种对外来物种如此脆弱，是有明确原因的。长期生活在没有捕食者环境中的生物，无需为自我防卫付出成本。它们削弱了飞行能力，降低了警戒心，放弃了毒素与棘刺，减少产卵数量而把每一枚养得更大——这类变化被称为「岛屿症候群」，在世界各地的岛屿上都可共同观察到。

在资源有限的环境中求生，这些都是合理的选择。然而，一旦在大陆经历过与捕食者军备竞赛的生物被带进来，这份合理性瞬间反转为致命的弱点。不逃、不躲，繁殖节奏也慢。岛屿原生种面对初次遭遇的捕食者，几乎毫无抵抗之力。小笠原所发生的一切，正是其典型。

① 绿安乐蜥——把昆虫群落整个抹去的蜥蜴

绿安乐蜥是原产于北美的树栖蜥蜴。第二次世界大战后，它随货物混入而在父岛定居，随后扩散至母岛。它昼行性、依靠视觉捕猎，大量捕食昆虫。即便会飞的昆虫，只要停下就会遭到袭击，无处可逃。

其影响远不止于「减少」的程度。在父岛与母岛，原生昆虫群落在大范围内崩溃，包括小笠原灰蝶在内的多种特有昆虫已然消失。绿安乐蜥于2005年6月被指定为特定外来生物，其饲养、运输、放生等行为均受法律规制。

② 野化山羊——把山头啃成裸地的草食动物

在捕鲸船时代等时期作为食物被放养到岛上、随后野化的山羊，把岛上的植被啃食殆尽。陡坡上的草木一旦消失，每逢降雨表土便随之流失，化作红土注入海中。植物的消失，意味着依赖这些植物的昆虫与蜗牛也随之消亡。

③ 重阳木等外来植物——取代原生森林

重阳木是明治时期以后作为薪炭材等用途引入的树木，生长迅速、耐阴，会挤入原生树木之间，使林内变得阴暗。原生幼树无法生长，久而久之，整片森林的物种组成便被彻底替换。此外，木麻黄、银合欢等也构成问题。

④ 野化家猫与屋顶鼠——直接捕食鸟类与贝类

由家猫野化而来的野化家猫会捕食红头林鸽、小笠原狐蝠与海鸟。随船只入侵的屋顶鼠则广泛取食海鸟的卵与雏鸟、陆生贝类乃至植物种子，悄然侵蚀岛屿生态系统。

⑤ 新几内亚扁虫——盯上蜗牛的肉食性涡虫

而对陆生贝类而言最严峻的威胁，是名为新几内亚扁虫（学名 Platydemus manokwari）的陆生肉食性涡虫。它原本是作为农业害虫非洲大蜗牛的天敌被引入各地，实际上却广泛捕食包括原生蜗牛在内的多种小型动物。研究已证实，它的食性相当广，不仅取食陆生贝类，还会取食其他陆生涡虫类与蚯蚓类的尸体。

在这种扁平而不起眼的生物入侵的地区，陆生贝类会在短期内急剧减少至崩溃。对特有率高达94%的小笠原陆生贝类而言，这意味着物种本身的消失。由于它会随泥土与花盆被搬运，阻止其在岛屿之间扩散成为最重要的课题。

生物跨海被搬运的问题并不限于小笠原。经由船舶压舱水与船体附着的迁移，在全世界的海洋中都在发生。详情亦可参阅压舱水带来的外来物种问题与海洋外来物种从何而来？

攻防最前线①：兄岛的「非常事态宣言」与围堵绿安乐蜥

在世界遗产登录后仅两年的2013年3月，兄岛南部确认发现了绿安乐蜥。作为无人岛的兄岛，其健全的干性低木林以及其中留存的特有昆虫相，正是世界遗产价值的核心所在。对于了解父岛、母岛昆虫群落崩溃过程的相关人士而言，这是最坏的消息。

小笠原群岛世界自然遗产科学委员会随即发出《关于入侵兄岛的绿安乐蜥的非常事态宣言与紧急建言》。据此，环境省、林野厅、东京都、小笠原村四家管理机构设立了绿安乐蜥对策工作组，制定了防除对策路线图与防除实施计划。

先「不让它扩散」而非先「消灭」——防除围栏的思路

对策的支柱，并非一开始就追求全岛根除，而是首先阻止其向北扩散。以横贯岛屿的形式设置防除围栏（安乐蜥防线），趁其尚滞留于南侧时加以围堵。围栏采用蜥蜴无法攀爬的聚四氟乙烯（特氟龙）薄板，从物理上使其攀爬垂直面的能力失效。

围栏分阶段建成A线、B线，东京都又于平成28至29年度（2016至2017年度）设置了兄岛的第三道防除围栏C线（全长约2.4公里）。据相关机构报告，C线以北区域至今未确认到绿安乐蜥的入侵。也就是说，岛屿的北半部被成功守住了。

六万个粘胶陷阱的消耗战

在以围栏分隔的基础上，减少内侧个体数的主力手段是粘胶陷阱。将类似捕鼠用的粘胶板大量布设于森林之中，捕捉四处活动的安乐蜥。截至2017年5月底，仅兄岛就设置了超过六万个陷阱，累计捕获约27,000只个体。

母岛新夕日丘确认到的「恢复力」

围堵奏效的证据也已出现。在母岛的新夕日丘，设置了安乐蜥入侵防止围栏并在围栏内推进集中防除后，已确认昆虫相恢复。只要去除捕食压力，幸存的原生昆虫便能重新增加数量——这一事实，为投身防除工作的人们带来了巨大希望。

攻防最前线②：野猫对策与红头林鸽的复苏

在小笠原的外来物种对策中，成果最清晰地体现在数字上的，是野化家猫对策。让我们追溯一下，2005年前后减少到30至40只的红头林鸽，究竟是如何复苏的。

建立「不杀死所捕猫只」的机制

自2010年起，父岛在全岛范围内正式展开野化家猫的捕捉。这里关键的一点，是为捕获的猫只准备好去处。通过与兽医师会及动物保护团体合作，建立起将捕获个体运往本土、使其亲近人类并作为家猫转让给新主人的机制——即通称「小笠原猫计划」。迄今获救助的猫只已超过一千只。

外来物种对策常常会遇到对「驱除」的心理抵触，尤其在猫这类伴侣动物身上，反弹往往更为强烈。为捕获个体安排第二次生命的这一机制，把岛民、本土支持者、行政部门与兽医等不同立场的人连结起来，因构筑了使对策得以持续的社会基础而广受好评。

鸽子的数量与分布明确回升

随着捕捉推进，父岛的野化家猫据推估在2013年前后已减至最初的十分之一以下。而这一成效，直接反映在鸽子的数量上。

这一复苏过程，已以《小笠原群岛父岛外来猫对策后红头林鸽的个体数增加》为题发表于日本鸟学会志。只要锁定威胁并以物理方式将其去除，原生种就能靠自己回来——保育生物学教科书上的结论，在现场真实地得到了印证。

2025年，查明推动复苏的「遗传净化」

到了2025年，这场复苏剧又添了新的解释。京都大学研究团队（辻本大地、井鹭裕司教授等，与东京动物园协会、小笠原自然文化研究所共同开展）通过红头林鸽的基因组分析，阐明了在漫长的岛屿生活中，有害突变从基因组中被清除的「遗传净化」曾经发生。成果已于2025年7月15日在国际期刊《Communications Biology》线上刊载。

个体数跌至数十只的族群，通常会因近交衰退而难以恢复——小笠原灰蝶正是如此。然而红头林鸽在岛上长期维持小族群的历史中，有害突变早已被淘汰，因而被认为得以承受从少数个体开始的恢复。同一座岛上的特有种命运迥异的原因，其中一端已然显现。

恢复的现场——陆生贝类的域外保育与植被再生

饲养蜗牛，再送它们回岛

对于暴露在外来涡虫威胁之下的陆生贝类，鉴于仅靠野外防除已来不及，域外保育——即通过饲养进行避难——被同步推进。

环境省自2011年起在父岛的室内与室外饲养设施中开始饲养陆生贝类。目的在于趁外来天敌尚未波及之时确保物种存续，并预先确立饲养繁殖技术。饲养蜗牛乍看简单，但各物种偏好的湿度、食物与栖息方式（树栖或地栖）各不相同，技术的确立需要长期的反复摸索。

2020年11月，日本首次实现小笠原玛瑙螺的野外放归

历经约十年的准备，2020年11月底，所饲养的父岛玛瑙螺与穴玛瑙螺实现了野外放归。这是日本首次对玛瑙螺类进行野外放归。放归地点选在未受外来涡虫影响的巽岛。由于当地已有野生个体栖息，此举被定位为向既有族群补充饲养个体的「补强（reinforcement）」。

值得注意的是，此次并非放归成体，而是以卵的状态进行移殖。让卵在当地孵化，是为了不把饲养环境的习性带入，从而更好地适应野外环境的一种巧思。在小笠原灰蝶的饲养族系走向终结的同一年，这边却迈出了从饲养走向野外的一步。

不只是动物，植物一侧的再生也在同步推进。尤其是应对野化山羊与外来植物，正是夺回岛屿骨架本身的工作。

清除野化山羊后，山重新披上绿装

东京都在聟岛列岛等无人岛推进野化山羊的清除与植被恢复，这些岛屿的野化山羊清除已于平成22年度（2010年度）结束。在山羊消失的岛屿上，已确认包括珍稀特有种在内的植被恢复。原本裸露的斜坡长回青草，灌木抽高，土壤随之稳定，红土流失也逐渐减少——虽然费时，但成效确凿。

重阳木以「立枯法」清除

在清除外来树种重阳木时，采用了向树干注入除草剂使其站立枯死的手法，并结合拔除幼树。若把大树伐倒，林内会骤然透入阳光，反而可能促使外来物种萌发增加，因此让树木站着逐步枯死，以促进原生树木生长。在东京都的事业中，平成21年度（2009年度）于母岛的石门与桑之木山等地清除了约11公顷。

「清除了外来物种，却冒出新问题」的难处

外来物种对策并非简单的减法。世界各地的岛屿都有报告称，某岛清除野化山羊后，原本被啃食的外来植物反而一举繁茂。由于生态系统彼此交织，抽走其中一项，另一处的平衡便会随之变动。小笠原的管理机构之所以常设科学委员会、边监测边更新计划，正是为了应对这种难以完全预测的情形。

关于日本的海洋与岛屿为何能孕育如此丰富的生物，可一并阅读日本的海洋为何拥有世界屈指可数的生物多样性，小笠原的定位会更加清晰。

我们能做些什么——造访者与远方之人的参与方式

小笠原并非说去就能去的地方。这里没有机场，定期船单程约需24小时。正因如此，造访者有一套守护当地的具体规矩，去不了的人也有可以参与的途径。

造访时应遵守的事项

1. 登船前彻底清除鞋底与行李上的泥土——外来生物的种子、卵与涡虫会随泥土被带入。务必使用港口设置的清洗垫
2. 岛与岛之间移动时也要执行同样的步骤——从父岛前往兄岛、母岛之时，风险最高
3. 不要偏离登山道与步道——踩踏会损伤干性低木林浅薄的土壤。请沿既定路线行走
4. 不带入、不带出动植物——严禁带入种子、幼苗与活体昆虫。也请克制带走石头与贝壳
5. 利用认证向导的带领——部分限制进入的区域，以东京都自然向导随行为进入条件

不去也能做到的事

• 对宠物负责到底——小笠原野猫问题的起点，正是人类带来的猫。不遗弃、不放生、进行绝育，是守护任何岛屿原生种的基本
• 不把外来生物放归野外——巴西龟也好，绿安乐蜥也好，最初都是从「只有一只」开始的
• 支持保育团体与研究——了解并支持小笠原自然文化研究所等在当地承担调查与保育工作的团体
• 传播正确的信息——能够说明「为什么要保护蜗牛」的人越多，长期的预算与人力才越有保障

94%这一特有率，既是值得自豪的数字，也是一个警告。仅存于此，意味着在这里失去，就等于从地球上消失。远方岛屿上小小蜗牛的故事，实际上也是关于人与其他生命之间该如何拿捏距离的、极为普遍的追问。