章鱼拟态与智慧的惊人秘密｜色素细胞与感光皮肤造就的海洋忍者

瞬间变化的体色：色素细胞这一“活像素”

章鱼、乌贼、墨鱼等头足类动物，能以比眨眼还快的速度改变皮肤的颜色和花纹。这种变化速度在已知动物中属于最快之列，无论是潜近猎物，还是躲避天敌，它们都能惊人地自如变身。让我们先从这一切核心的“色素细胞”这种细胞的机制说起。

色素细胞是“靠肌肉打开的色袋”

色素细胞是一种小小的囊状细胞，里面塞满了色素颗粒。这个囊袋的周围，环绕着放射状排列的细小肌纤维。肌肉收缩时，囊袋被拉开，变得又平又大，颜色便“显现”出来。反之，肌肉放松时，囊袋缩成一个小点，颜色便像“消失”了一样。无数色素细胞同时控制这种开合动作，从而产生复杂的花纹。

重要的是，这种变化并非通过化学反应重新调配颜色，而是物理性地扩大或缩小颜色所占的面积。正因如此，才能实现以毫秒（千分之一秒）为单位的惊人速度。变色龙的体色变化之所以缓慢，是因为它需要重新排列细胞内色素颗粒的位置，需要时间；而章鱼只是靠肌肉开合囊袋，机制完全不同，因而变化是瞬时的。正是这种速度，让章鱼能够躲过天敌的视线，即使在移动中也能持续与背景保持一致。

皮肤是三层构成的“屏幕”

章鱼的皮肤并非只有色素细胞。研究发现，至少有三种细胞分层协同工作。正因为各层各司其职，章鱼才能呈现出超越单纯变色、连光泽和白色都能表现的丰富效果。

• 色素细胞：最上层，含有黄、红、棕、黑等色素，通过肌肉开合来制造颜色与花纹。
• 虹色素细胞：反光细胞，能反射光线产生蓝色、绿色及金属光泽，映照出环境中的光线。
• 白色素细胞：反射各种波长的光，如同底衬一般映出白色和背景色的下层。

也就是说，章鱼的皮肤是制造颜色的层与反射光线的层相互叠加而成的“活体显示屏”。由于色素细胞以每平方毫米约230个的高密度排列，章鱼几乎能像高清屏幕的像素一样，呈现出细腻的花纹。这与电脑或智能手机屏幕用红、绿、蓝的小点集合来显示照片是同样的原理，只不过章鱼是用活细胞、凭借自己的意志来实现这一切。

不仅是颜色，连“质感”也能改变

章鱼拟态的厉害之处，不仅限于颜色和花纹。它皮肤表面还有一种由肌肉构成的小突起，称为乳头状突起（papilla），能瞬间竖起或放平。突起竖起时，皮肤会变得凹凸不平，如同岩石或珊瑚；放平时则光滑如沙地。在平坦的沙地上变得光滑，在复杂的岩礁中变得凹凸有致——通过同时调整颜色、花纹和质感这三者，章鱼甚至能完美融入立体感十足的背景之中。这是平面显示屏无论如何都模仿不来的、章鱼独有的绝技。

而且，指挥这些变化的信号会通过神经瞬间传遍全身。在靠近猎物的紧张瞬间、察觉到天敌身影的一刻，或是与同伴交流之时——章鱼会根据情况变换花纹，仿佛情绪直接映射在体表一般。有研究者甚至将章鱼的皮肤形容为“情绪会渗透出来的屏幕”。

关于头足类智慧的文章中也提到了头足类的变身能力。乌贼与墨鱼虽拥有相同的色素细胞机制，但不同物种擅长的花纹和用法各有差异，这一点也十分有趣。

不看颜色也能配色？没有色觉的章鱼之谜

这里出现了一个巨大的谜团。尽管章鱼能如此完美地融入周围的颜色，但它被认为并不具备人类那样的色觉。看不见的颜色，究竟是如何做到相配的呢？

感光细胞只有一种

人类的眼睛中有三种分别对红、绿、蓝反应的感光细胞（视锥细胞），我们正是通过比较这些反应的差异来判断颜色的。然而，章鱼等许多头足类的眼睛基本上只有一种感光细胞。它们无法像我们一样，通过比较多种感光细胞来判断颜色。正因如此，章鱼一直被认为是“不具备色觉（色盲）”的动物。

特殊瞳孔让颜色“渗出”的假说

那么，章鱼究竟为何能配色呢？2016年发表在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上的一项研究提出了一个独特的假说。研究认为，将章鱼和乌贼横向或U字型等特殊形状的瞳孔，与晶状体的“色差”——不同波长的光聚焦距离不同这一现象——结合起来，即便只有一种感光细胞，也有可能从对焦的偏差程度中提取出颜色信息。这就好比一边移动焦点，一边读取不同颜色“渗出”程度的一种“旁门左道”式观察方法。

这一假说仍处于验证阶段，但作为解释“本不该有色觉的章鱼却会对颜色产生反应”这一长期矛盾的有力观点，正受到关注。人类的眼睛会将色差视为一种“模糊”而设法用镜片消除它，但章鱼或许反而积极利用这种模糊来获取信息——这正是有趣之处。同样的物理现象，对不同的生物来说，既可能是缺点，也可能成为武器。

反光的皮肤“映照”出背景

另一把钥匙，是上一章介绍过的虹色素细胞和白色素细胞。这些反光细胞会反射、干涉周围的光线本身来产生颜色。如果背景是青绿色的大海，就反射出青绿色；如果是偏红的岩礁，就映出偏红的色调——也就是说，章鱼皮肤会像镜子一样，接收环境中的光线，自然而然地染上背景的颜色。换言之，章鱼并不需要自己去“计算”颜色，皮肤本身就在某种程度上如镜子般映照出背景色。

在深海，红光原本就无法到达，只剩下蓝光。因此对章鱼而言，比起颜色本身，精确匹配“明暗（对比度）”往往在藏身时更为有效。事实上，也有观点指出，决定拟态精巧程度的，与其说是鲜艳的颜色，不如说是能多么精确地再现背景的明暗和粗糙质感。当我们容易被颜色所吸引时，章鱼或许正在光影的世界里一较高下。

如果你对珊瑚等生物拥有颜色的机制感兴趣，不妨也读一读关于珊瑚与虫黄藻共生的文章，会让你更立体地看到海洋生物是如何面对“颜色”这一课题的。

用皮肤感光：不需要眼睛的“视觉皮肤”

在围绕章鱼拟态的诸多发现中，尤其令人惊叹的，是“皮肤本身能感受光线”这项研究。不只是眼睛，皮肤本身似乎也成了光线感应器。

被切下的皮肤对光产生了反应

2015年，加州大学圣塔芭芭拉分校（UCSB）的研究团队使用加州双斑章鱼（Octopus bimaculoides）进行的实验结果，发表在《实验生物学杂志》（Journal of Experimental Biology）上。研究显示，即便将从章鱼身上切下的一小块皮肤与大脑及神经系统断开连接，只要照射光线，其色素细胞仍会自行扩张。这一现象被命名为“光激活色素细胞扩张（LACE：Light-Activated Chromatophore Expansion）”。

皮肤中也有“眼睛的零件”

这一反应的主角，是一种名为视蛋白的蛋白质。视蛋白原本是在眼睛中负责将光转换为电信号的“感光元件”。然而研究团队的研究显示，同样的视蛋白也存在于章鱼的皮肤中，并且实际在起作用。皮肤正是用与眼睛相同的分子机制捕捉光线的。反应最强烈的是蓝色光，这恰好与视蛋白最敏感的波长相符。

不过，皮肤的“视觉”并没有眼睛那样精细。皮肤所能感受到的主要是明暗变化，被认为无法分辨轮廓、对比度乃至细致的形状。尽管如此，如果皮肤能捕捉光线的强弱和变化来辅助色素细胞的反应，那么全身或许就成了一个隐约感受光线的“分布式传感器”。

章鱼的皮肤，正用与眼睛相同的分子机制感受光线——这是一项让我们重新思考生物“看见”这一行为意味着什么的发现。

——摘自加州大学圣塔芭芭拉分校海洋科学研究所2015年的研究报告

这种“只能感受明暗的皮肤”这一特性，对理解拟态具有重要意义。正如上一章所见，对章鱼而言，比起颜色，匹配明暗往往在藏身时更为有效。如果皮肤能在全身范围内感受明暗的变化，那正是最适合拟态的一种感觉。也许章鱼正是将眼睛看到的信息与皮肤感受到的明暗结合起来，把自己的身影融入背景之中。

乌贼与墨鱼身上也有同样的机制

此后的研究还在墨鱼、枪乌贼近亲以及日本鱿鱼的皮肤中，发现了视蛋白及与之协同工作的分子。皮肤感光这一机制，似乎并非章鱼独有的特殊能力，而很可能是头足类广泛共有的特性。能用全身感受光线的生物——或许正是头足类。

这种“视觉皮肤”，从提升拟态精度的角度来看也十分合理。如果所有色素细胞的控制都完全依赖大脑和眼睛，就必须先由眼睛捕捉背景信息，再由大脑处理，然后将指令重新传送到全身——这需要一整套流程。但如果皮肤本身就能感光并作出反应，身体的各个部位就能根据当地的明暗自主调节。这与神经分布在8条腕足上的思路如出一辙，同样体现在皮肤的光感应器上。不是中央集权，而是现场主义——这可以说是贯穿章鱼身体构造的一大主题。

伪装的三种类型：拟态的“语法”

章鱼和墨鱼制造出的花纹看似千变万化，但长年研究拟态的海洋生物学家罗杰·汉伦（Roger Hanlon）指出，这些花纹大体上可以归纳为三种基本类型。拟态其实也有它的“语法”。

①均匀型

这是一种让全身呈现出大致均匀色调、对比度较低的花纹。适合在沙地或单一色调的背景中不引人注目地融入其中。这是最简单的一种“配合背景”的拟态。

②斑点型

这是一种较小的明暗斑点适度散布在体表的花纹。每一个斑点都对应着周围的碎石、小石子或海藻碎片等背景元素，整体上能融入粗糙自然的背景之中。这是许多章鱼平时最常见的一种拟态花纹。

③破碎型

这是一种在体表配置大块高对比度斑纹、打破身体轮廓本身的花纹。它的策略不是“融入”背景，而是通过打乱身体形状，让自己“看起来不像章鱼”。即便天敌注意到了花纹，只要无法将其识别为猎物（章鱼）的形状，捕猎就无法成立。这与军舰和武器上的迷彩涂装思路是相通的。

章鱼会“观察”背景，瞬间选出最适合当下场景的花纹类型。这种判断的速度与精准，正体现出超越单纯反射动作的一部分智慧。有趣的是，即便面对同一背景，动物自身体型与背景物体的大小不同，所选的花纹类型也会随之改变。例如实验证实，当碎石相对身体显得较大的背景中，更容易选择破碎型；而在细沙般的背景中，则更容易选择斑点型，这样的规律已经得到验证。章鱼并非只是单纯复制背景，而是在计算“怎样呈现才能让形状消失”。

这种花纹类型的切换，尤其是通过墨鱼实验被详细研究过。将墨鱼放置在各种黑白花纹的背景上时，它们会根据背景的呈现方式，在三种类型之间平滑切换。研究者们利用这种反应，反过来推算“动物究竟以背景的哪些线索作为判断依据”，从而逐步接近视觉本身的运作机制。章鱼和墨鱼的拟态，可以说是了解生物如何看待世界的一种活的实验装置。下一章，我们将介绍将拟态发挥到极致的“变身名角”。

拟态章鱼：能演绎13种角色的海洋名角

站在拟态巅峰的，是拟态章鱼（Thaumoctopus mimicus）。这是1998年在印度尼西亚苏拉威西岛外海浑浊的河口沙泥底发现的一个相对较新的物种，正如其名，是“模仿（mimic）”的高手。

不仅改变颜色，连形状和动作都能改变

拟态章鱼的厉害之处，不止于改变颜色和花纹。它连身体形状、乃至游动方式和动作都能改变，扮成其他生物。而且，它模仿的对象并非随意选择，研究者认为它是根据附近出现的天敌，选出“最有效的对象”来加以模仿的。研究者们报告称，至少确认了它对13种左右生物的拟态行为。

代表性的“变身”曲目

• 比目鱼：将腕足贴近身体变得扁平，像滑行一般在海底移动，装成有毒的比目鱼来驱赶天敌。
• 狮子鱼：将腕足呈放射状展开，装成一种长着有毒鳍条、十分危险的鱼类。
• 海蛇：将身体大部分藏入巢穴，只露出两条带有条纹的腕足缓慢摆动，伪装成剧毒的海蛇。

这些行为的共同点，都是章鱼选择了比自己更危险、令天敌望而却步的生物。“只要装成那种有毒生物的样子，就不容易遭到攻击”——这样一种逻辑，正是通过颜色、形状、动作的组合技巧付诸实施的。这已经超越了单纯的保护色，是一种伴随情境判断的高级拟态。而且，拟态章鱼生活在河口沙泥底这种开阔地带，几乎没有可供藏身的岩石或海藻。正因为没有可以融入的背景，它才进化出了“装成危险生物”这种更进一步的策略——这正是研究者们的推测。可以说，严酷的环境孕育出了惊人的能力。

拟态章鱼组合运用颜色、花纹、形状与动作，常常伪装成比自己更危险的其他生物。

——摘自英国《野生动物》杂志等各类报道

有趣的是，拟态章鱼常常呈现出明亮的棕色与白色相间、清晰醒目的条纹或斑纹。许多章鱼选择的是“不引人注目”地融入背景的拟态方式，而拟态章鱼却反其道而行之，采取穿上醒目的警戒色、宣告“我很危险”这种截然相反的策略。隐藏的拟态与伪装成危险生物的拟态——能够根据情况使用完全相反的手法，正体现出这一物种的灵活与聪慧。

不过，拟态章鱼究竟在多大程度上有意识地“挑选”对象，目前尚未完全解开。研究者中既有观察到它会根据天敌种类切换拟态对象的报告，也有人认为需要更加谨慎的验证。由于这是一个容易让夸张轶事以讹传讹的话题，科学界十分注重在确凿观察与夸大其词之间划清界限。即便如此，通过组合颜色、形状、动作来演绎另一种生物这一事实本身，依然令人惊叹。

这种“欺骗对手”行为的背后，是头足类特有的高度信息处理能力。如果你对海洋生物的智慧感兴趣，也请务必看看这篇汇总头足类智慧的文章。

逃脱高手：柔软身体与好奇心造就的绝技

与拟态齐名，让章鱼声名远扬的，还有它“逃脱高手”的一面。世界各地的水族馆，时常发生章鱼逃出水槽的事件。其中最广为流传的，是新西兰“因基”的故事。

逃出水族馆的“因基”

因基是生活在新西兰纳皮尔国立水族馆的一只真蛸。2016年，它趁饲养员没有察觉，爬出水槽，沿地面爬行，滑入排水管，最终顺着通向大海的管道逃走了。这次一去不返的逃脱事件被世界各地媒体报道，成为章鱼聪明才智与运动能力的象征性事件。

因为没有骨头，连眼睛大小的缝隙也能钻过

章鱼之所以能穿过令人惊讶的狭窄缝隙，是因为它全身没有一根骨头。由于没有坚硬的骨骼，而是靠肌肉与水压支撑身体，这种被称为“流体静力骨骼”的构造，使它能将身体变形成任意形状，有时甚至能钻过与自己眼球差不多大小的孔洞。唯一坚硬的部位只有喙（嘴），只要喙能通过，全身就都能跟着通过。

支撑逃脱的是“聪明才智”

不过，仅凭柔软的身体，逃脱并不会成功。因基的逃亡需要经过一系列判断：找到盖子的缝隙、理解外面有路可走、并付诸行动。在饲养环境中，章鱼常常会打开水槽盖子，或拧开装有食物的瓶盖。旺盛的好奇心与解决问题的能力，正是逃脱高手的真面目。

水族馆的饲养员根据经验得知，章鱼一旦感到“无聊”，就更容易逃脱或搞恶作剧。因此他们会花心思设计藏有食物的益智玩具、让章鱼拧开瓶盖等智力刺激（环境丰容）。据说，获得动脑课题的章鱼会感到满足，逃脱的企图也会随之减少。反过来说，正是这种厌恶无聊、忍不住要探索环境的旺盛好奇心，才是章鱼智慧的证明。饲养的难度，恰恰是聪明程度的另一种体现。

顺带一提，章鱼喜欢钻进狭窄场所，也具有与拟态相同的“保护自身”意义。正如前一章所提到的，改变体色是一项耗费大量能量的工作。因此，如果一开始就能藏进不会被发现的岩缝或贝壳之中，就无需依赖成本高昂的拟态。柔软的身体既是逃脱的工具，同时也是最可靠的“隐身斗篷”。

分布式智慧：约5亿个神经元与会思考的腕足

拟态也好，逃脱也罢，其根源都在于章鱼高度的智慧。而且，章鱼的“聪明”，是建立在与我们脊椎动物完全不同的设计理念之上的。

三分之二的神经元都在“腕足”上

章鱼全身据说约有5亿个神经元（神经细胞），这一数量接近狗，是一般鱼类的数十倍。令人惊讶的是它们的分布方式：全部神经元中约三分之二并非位于大脑，而是散布在8条腕足之中。每一条腕足都像一个小小的大脑，能够判断触碰到的物体的质感和味道，并半独立地行动。

得益于这种“分布式智能”，章鱼能够毫不费力地完成并行作业——一条腕足撬开贝壳的同时，另一条腕足探寻下一个猎物。不是由中央大脑统一发号施令，而是由现场（腕足）自主进行处理——这正是机器人学和人工智能研究者试图从章鱼身体上学习的原因。在“软体机器人”领域，研究者们正借鉴章鱼腕足那样不依赖无数关节、却能柔韧变形抓取物体的机制展开研究。章鱼，正在成为下一代机器人和控制技术的范本。

使用工具、学习、玩耍

章鱼的智慧，也清晰地体现在行为之中。研究和观察报告了以下这些高度复杂的行为：

• 使用工具：搬运破碎的椰子壳或贝壳，将其组装成可供藏身的庇护所。
• 解决问题：通过反复试验，走出迷宫、拧开瓶盖等来完成课题。
• 观察学习与记忆：灵活运用短期和长期记忆，将过去的经验运用到之后的行动中。
• 玩心与个性：反复推动看似毫无意义的物体等类似玩耍的行为，以及个体之间性格差异，均有观察记录。

隐藏在基因中的智力秘密

这种智慧的背后，还有基因层面的特征。头足类的基因组分析显示，与神经系统相关的基因十分丰富，而且它们还积极进行着一种名为“RNA编辑”的机制，能根据情况改写RNA信息。章鱼沿着与脊椎动物完全不同的进化道路，获得了高度发达的神经系统与智慧——这正是它被称为“地球上最异质的智慧”的原因。

拟态的代价与作为“有感知生命”的章鱼

无论是精妙的拟态，还是过人的智慧，都并非没有代价。近年的研究发现，章鱼改变体色所需的“成本”，远比想象中要高得多。而且，正因为它拥有如此智慧，如何对待章鱼这一伦理问题也随之浮现。

变色相当于“慢跑23分钟”

2024年发表在《美国国家科学院院刊》（PNAS）上的一项研究，以17只红宝石章鱼（Octopus rubescens）为对象，测量了它们变色前后的耗氧量。结果显示，章鱼在改变全身颜色时，每小时约消耗219微摩尔的氧气，这一数值几乎等同于维持身体所有功能所需的静息能量。研究团队将这一负担比作人类约23分钟的慢跑。

这一发现，也解释了章鱼为何长时间躲在巢穴中的原因。由于持续不断地变色成本高昂，章鱼平时更倾向于藏身巢穴，等待路过的猎物，将拟态保留在真正关键的场合使用。华丽的变身能力背后，隐藏着一套精打细算、节约能量的稳健策略。越是华丽的能力，似乎越伴随着一种“何时使用”的审慎判断——这也让我们感受到生物设计的深邃之处。

此外，体色变化需要消耗如此多的能量这一事实，在考虑海水温度上升等环境变化对章鱼的影响时也十分重要。水温上升，代谢也会随之升高，仅维持身体机能就需要额外的能量。如果再叠加高成本的拟态，章鱼的体力和栖息地选择或许也会受到影响。微小细胞的运作，正与海洋环境变化这一宏大课题相互关联。

章鱼是“能感受疼痛的生命”——法律也随之改变

章鱼的智慧与感知能力之高，也影响到了社会制度。2021年，英国伦敦政治经济学院（LSE）的研究团队审阅了300多项科学研究，得出结论：包括章鱼在内的头足类，以及蟹、虾等十足目甲壳类，都应被视为能够感受疼痛等感觉的“有感知能力（sentient）的生命”。基于这份报告，英国已在2022年生效的《动物福利（感知能力）法》中，将这些动物纳入保护对象。

保护海洋生物的行动，不仅依赖于拟态这类隐藏能力，也取决于我们人类自身的行为。关于被丢弃的渔具给章鱼及其他生物带来的伤害问题，也请参阅这篇关于“幽灵渔具”的文章。

近年来，围绕在陆地设施中大规模养殖食用章鱼的计划，也引发了全球范围的讨论。将拥有高度智慧和感知能力的章鱼，大批量饲养在狭小的环境中，这在伦理上是否被允许——这正是问题所在。对我们而言，章鱼既是餐桌上常见的海产美食，同时也是地球上最异质、最高度发达的智慧生命之一。如何兼顾这两种面貌，正逐渐成为思考海洋与人类关系时无法回避的一个课题。

总结：海洋忍者教会我们的事

章鱼的拟态，是一种仅用“保护色”一词难以完全概括的、深不可测的现象。皮肤上密布的无数色素细胞、反射光线的细胞，以及皮肤本身能感光的视蛋白——这些共同造就了比眨眼还快的变身能力。不具备色觉却能融入色彩的谜团，至今仍深深吸引着研究者们。

能演绎13种以上角色的拟态章鱼、逃出水族馆的因基、使用工具与解开迷宫的解决问题能力——这一切的根源，都在于约5亿个神经元分布在大脑与8条腕足之中，形成了一种与我们完全不同的“另一种智慧”。而拟态的背后，既隐藏着精明利用能量的稳健策略，也隐藏着作为能感受疼痛的生命、应当被珍视对待的理由。

在海中悄然隐去身影的章鱼，让我们了解到生物“看”、“思考”、“变身”这些行为，在地球上可以有多么多样的呈现方式。下次在水族馆或海边遇见章鱼时，不妨想象一下，它每一条腕足此刻正在感受着什么、思考着什么。