䲟鱼为何能牢牢吸附在鲨鱼身上？头顶吸盘的原理与寄生还是共生之谜

䲟鱼究竟是什么？并非鲨鱼的海洋搭便车高手

首先要澄清名称带来的误解。䲟鱼并不是鲨鱼的同类。鲨鱼和鳐鱼的骨骼由软骨构成，属于软骨鱼类；而䲟鱼骨骼坚实，属于硬骨鱼类，归入鲈形目。从系统发育上看，它与鲹类、鲯鳅以及作为食用鱼而闻名的军曹鱼较为接近。日语名称之所以带「鲨」字，仅仅因为它是「吸附在鲨鱼身上、形似小判的鱼」，与分类学上的关系毫无关联。

全球4属8种，日本近海有7种

䲟科（Echeneidae）在全球海洋中已知4属8种。其属级分类主要围绕 Echeneis（䲟属）、Remora（短䲟属等）与 Phtheirichthys（线䲟属）展开，物种包括 Echeneis naucrates（长䲟）、Remora remora（短䲟）、Remora australis（鲸䲟）等。其中7种有日本近海的记录；虽然属于暖水性鱼类，但它们会随黑潮北上，在本州沿岸也能被发现。

最常见、也最常在水族馆中见到的是长䲟（Echeneis naucrates）。据 FishBase 记载，其最大全长可达110厘米，广泛分布于南北纬45度之间的全部热带与亚热带海域。栖息水深较浅，大致为1至85米，从外洋表层到沿岸珊瑚礁都能见到它的身影。

细长的身体与体侧的黑色纵带

䲟鱼的身体极为细长，横截面略呈扁平。体色从银灰色到褐色不等，多数物种自吻端至尾部贯穿着一条深黑褐色的纵带。这样的体型既便于在吸附宿主时顺畅地卸掉水流，也能在脱离宿主自行游动时减少阻力。

「小判」之名源自江户时代的货币

日语名称「小判鲨」源于头顶吸盘的形状酷似江户时代的金币「小判」。在英语中，它被称为 sharksucker（吸附鲨鱼者）或 remora。remora 在拉丁语中意为「使之延迟者」，古罗马人相信吸附在船底的䲟鱼能让船只停止前进。普林尼的《博物志》中也留有此鱼令战船停驶的记载。实际上它并没有这般力量，但这些记载说明，吸附在船底的身影自古就吸引着人们的目光。

它们搭乘谁的背？

䲟鱼搭便车的对象（宿主）十分多样：鲨鱼、鳐鱼、海龟、大型硬骨鱼、鲸鱼、海豚——甚至还会吸附在船底和潜水员身上。在冲绳美丽海水族馆，饲养的鲸鲨身上就吸附着数尾䲟鱼，一同在「黑潮之海」水槽中展出，观众可以近距离观察这段关系。

吸盘的真面目——由背鳍演化而成的精密装置

谈论䲟鱼，头顶的吸盘是绕不开的话题。这个器官究竟从何而来？答案出人意料，是第一背鳍。多数鱼类竖立在背部的棘状背鳍，在演化过程中向前移动、水平倒伏，并向左右分开重排为板状结构——那就是这枚椭圆形的吸盘。

鳍板——倒伏鳍骨的整齐排列

从上方观察吸盘，可以看到以中央的脊为界，左右各有许多细长的板整齐排列。这就是鳍板（lamellae）。每一片鳍板原本都是背鳍的鳍条（支撑鳍的骨骼）。平时它们向后平卧，一旦被按压在宿主身体上便会立起，将吸盘内部分隔成许多小室。

吸盘外缘被柔软的肉质唇部包围。这道唇能顺着对方体表的凹凸柔韧变形，起到把内部海水封闭起来的作用。无论是鲨鱼体表那样粗糙的表面、海龟甲壳那样坚硬光滑的表面，还是船底的涂装面，它都能紧密贴合，靠的正是这圈柔韧的边缘。

小刺——防滑的微小齿突

鳍板的边缘还排列着更小的齿状突起，即小刺（spinule）。这种肉眼无法辨识的微细结构，使得䲟鱼的吸附真正做到「不脱落」。吸盘被按压时鳍板立起，边缘的小刺随之嵌入宿主皮肤，阻止横向位移。

小刺大幅提升摩擦力

Michael Beckert、Brooke E. Flammang 与 Jason H. Nadler 三人在2015年的 Journal of Experimental Biology 期刊（第218卷第22期 3551–3558页）中，定量地展示了小刺究竟发挥了多大作用。天然小刺按压在光滑玻璃上时，摩擦系数仅为0.081；而在粗糙玻璃上则跃升至0.24。至于䲟鱼与鲨鱼皮肤之间测得的摩擦系数为0.22±0.07。研究团队由此得出结论：小刺的尖端形态对摩擦增强起着本质性作用，尤其在鲨鱼皮那样具有细微凹凸的表面上效果最为显著。

换言之，䲟鱼的吸盘并非仅靠吸力（负压）附着。密封并制造压力差的「吸盘」功能，与依靠微小突起勾住表面的「防滑」功能相互结合。正是这种双重机制，才让它能在时速数十公里游动的鲨鱼体表这样严苛的环境中不被冲脱。

吸盘中埋藏着触觉传感器

吸盘的高性能不只体现在结构上。2020年，Karly E. Cohen、Brooke E. Flammang、Callie H. Crawford 与 L. Patricia Hernandez 四人在 Royal Society Open Science 期刊（第7卷第1期）报告称，䲟鱼吸盘中具备「推杆型」机械感受器复合体——也就是触觉传感器。此类结构此前只在鸭嘴兽、针鼹等单孔目动物身上被发现过。

这些传感器分布在吸盘外缘柔软唇部的背面，密度呈现明显偏倚：前部每平方厘米9至12个，后部为2至4个，前部密度显著更高（p < 0.001）。研究者认为，䲟鱼或许能借助这些传感器感知接触宿主的瞬间，从而迅速启动吸附动作。此外，它们还可能用于感知吸附过程中承受的剪切力，帮助维持长时间的附着。

由此可见，䲟鱼的吸盘并非被动的吸附装置，而是「感知到接触、并主动贴附」的能动器官。

为何不会脱落——解读吸附与摩擦的物理原理

了解了吸盘的结构，接下来梳理一下实际作用于它的力。吸附在宿主身上的䲟鱼，主要承受两个方向的力：一是试图将吸盘掀开的垂直方向的力，二是把身体向后冲刷的水平方向的力。

垂直方向——压力差将其压紧

当吸盘边缘与宿主体表紧密贴合时，内部空间便与外界隔绝。䲟鱼稍稍抬起吸盘中央部位，内部体积增大、压力下降，外侧的水压随即把整个吸盘压向宿主，这就是它的固持力。由于周围水压随深度增加而升高，从原理上说，潜得越深，压紧的力量就越强。

水平方向——没有摩擦就会滑脱

容易被忽视但更为关键的是水平方向。宿主高速游动时，䲟鱼身体会承受强烈的阻力（向后拉扯的力）。仅凭压力差无法阻止这种横向滑动，此时发挥作用的正是小刺的摩擦。无论是向前错动还是向后错动，立起的鳍板与小刺都会勾住表面，保持原位。

要脱离时就「向前游」

吸附得如此牢固，那么它想主动离开时该怎么办？答案很简单——向前游出去。䲟鱼的吸盘对向后拉扯的力抵抗极强，但面对向前滑动的动作时小刺会倒伏，阻力随之大减。正因为这种不对称性，才形成了「紧抓宿主时不易脱落、自己想移动时又能轻松抽身」这一相当便利的设计。

鲨鱼体表这个「移动的立足点」

当宿主是鲨鱼时，立足点绝非平坦。鲨鱼体表覆盖着与牙齿结构相同的微小鳞片，即盾鳞：向后抚摸时手感光滑，向前抚摸则像砂纸一样粗糙。这种具有方向性的粗糙度，为䲟鱼的小刺提供了理想的着力点。前文摩擦测定中「粗糙表面的摩擦系数高出近三倍」的结果，正印证了这种契合。

此外，宿主鳃部周围和口腔内部是水流缓慢涌入的空间。䲟鱼有时会钻进鲨鱼或蝠鲼的鳃腔，正是因为那里既是水流较弱的避难所，同时又是寄生虫这一食物的宝库。

耐人寻味的是，海豚跃出水面在空中旋转的行为（spinning），是否为了甩掉附着的䲟鱼，也曾从力学角度被研究探讨。看似牢不可破的吸附，从宿主的角度看，也可能是「想要甩开的东西」。这一视角，正好引向下面要讨论的「寄生还是共生」之问。

它们附着在哪里——蓝鲸背上揭示的真相

䲟鱼并非随便附着在宿主的任何部位。首次在真实海洋中连续记录下这一点的，是 Brooke E. Flammang 等人于2020年发表在 Journal of Experimental Biology 期刊（第223卷第20期）上的研究。

装在鲸鱼身上的摄像机拍下的211分钟

研究团队在地球上最大的动物蓝鲸（Balaenoptera musculus）身上，用4个吸盘固定了多功能生物记录标签。标签搭载2台摄像机，可以在水下直接拍摄鲸鱼体表所发生的一切。最终获得的影像长达211.5分钟，其中共拍到27尾䲟鱼，记录到61处附着位置。这是首次以个体为单位、长时间连续观察搭乘宿主的䲟鱼行为的数据。

三个「黄金座位」

分析结果显示，䲟鱼聚集并活动的位置，集中在鲸鱼体表流体力学上最为有利的三处：喷气孔正后方、背鳍两侧及其后方，以及胸鳍上方至后方的体侧区域。这些部位都因体表的突起和凹凸导致水流分离，并在其下游形成低速尾流。

最高降低84%的阻力

研究团队用计算流体力学（CFD）分析了这些区域的流场。结果估算显示，体高约为边界层厚度0.2倍的䲟鱼，在水流分离区域可获得40–50%、在尾流区域可获得59–84%的阻力降低。最高达84%——也就是说，与随意贴在平坦处相比，作用于身体的水阻力能被大幅削减。

这并不只是为了省力的小聪明。阻力越小，吸盘承受的负担越轻，被冲脱的风险也越低。这些数据可以理解为：䲟鱼把庞大的鲸鱼身体当作「地形」来解读，挑选阻力最小的谷地作为栖身之处。

不吸附也能「冲浪」

影像中还有另一个惊喜。䲟鱼并非始终用吸盘固定，研究者反复观察到它们不吸附、只是紧贴鲸鱼体表上方滑行的行为，活动范围就在边界层之内。由于靠近体表处水的相对速度较慢，在那里游动只需极少的能量就能改变位置。为了寻找食物或转移到更理想的位置，它们其实是在鲸鱼体表「冲浪」。

它们吃什么——残渣说与寄生虫说

「吃宿主的残羹剩饭」——长期以来，䲟鱼的食性就被这样一句话概括。的确，鲨鱼撕咬猎物时会有碎肉飘散，人们也观察到在下方守候的䲟鱼将其捡食。但真正检查胃内容物后会发现，事情要复杂一些。

401尾个体的胃内容物揭示了什么

至今仍被引用的䲟鱼食性研究，是 Roger F. Cressey 与 Ernest A. Lachner 于1970年发表在 Copeia 期刊上的论文《The Parasitic Copepod Diet and Life History of Diskfishes (Echeneidae)》。二人检查了䲟科6个物种、共计401尾个体的胃内容物。结果显示，在有食物的短䲟（Remora remora）胃中，70%检出了寄生性桡足类（主要为鱼虱科）。其余4个物种也有程度不一但具有显著性的检出。

所谓寄生性桡足类，是附着在鲨鱼、鳐鱼及大型鱼类的皮肤、鳃、口腔中吸食体液的小型甲壳动物。它们塞满了䲟鱼的胃，意味着䲟鱼确实在取食附着于宿主身上的寄生虫。它并非单纯的「揩油者」，同时也是清洁工。

长大之后食物会改变

同一研究还表明，取食寄生虫并非贯穿一生的食性。在标准体长57至630毫米范围内检查的95尾长䲟中，取食过寄生性桡足类的最大个体标准体长仅为311毫米。也就是说，存在这样的发育阶段变化：幼年时期取食宿主身上的寄生虫，随着体型增大转向更大的猎物。

这种「食物随成长而改变」的现象，也暗示着䲟鱼与宿主关系的意义会随之变化。年幼个体作为清洁工做出贡献，长大后的个体则更多转向把宿主当作交通工具的一方——即使在同一物种内部，关系的性质也并不一致。生态学上要把关系固化为「这个物种与那个物种就是这样的关系」，其困难之处在此可见一斑。

它们也能自己捕食

䲟鱼绝非无法自行觅食的鱼类。它们会离开宿主追捕小鱼和甲壳类，也会取食浮游动物。此外，取食宿主排泄物的行为也有报告。搭乘宿主终究只是「让移动与觅食更高效的策略」，而非生存的绝对条件。

这一点，正是䲟鱼与离开宿主便无法存活的真正寄生生物之间的决定性差别。同样是「利用其他生物的身体」的策略，依赖程度却存在巨大差异。关于海洋生物之间关系的多样性，珊瑚礁为何被称为「海中的热带雨林」一文也从另一个角度进行了探讨。

寄生还是共生——教科书上的答案正在动摇

生物之间的关系，按各方是获益还是受损来分类。双方都获益称为互利共生；只有一方获益而对方不受影响称为偏利共生；一方获益而对方受损则称为寄生。䲟鱼与宿主的关系，长期作为偏利共生的代表案例被写入教科书。然而近年来，这一定位正在动摇。

互利共生的证据——清洁鱼的角色

前文提到的胃内容物研究，是支持互利共生一方的有力依据。如果䲟鱼清除了宿主身上的寄生性桡足类，那么宿主同样获益。对于鲸鲨这类体型庞大的动物而言，附着在体表和鳃部的寄生虫可能影响健康，能帮忙清洁的同居者或许是受欢迎的存在。

宿主付出的代价

另一方面，也有研究指出其中的代价。首先是阻力增加：附着的䲟鱼越多，宿主推开水体前进所需克服的阻力就越大。其次是皮肤损伤，小刺嵌入会造成表皮受伤，由此引发感染的可能性也在讨论之中。此外，钻入鳃部或体腔的行为，显然会给宿主带来负担。

2026年的报告——钻入蝠鲼体内

令这场争论大为动摇的，是2026年发表于 Ecology and Evolution 期刊（第16卷第5期）的论文《Hiding in Plain Sight: Evidence of Echeneidae Cloacal and Gill Diving Behavior in Manta Ray Hosts》，作者为迈阿密大学 Shark Research and Conservation Program 的 Emily A. Yeager 等人。研究团队汇总了2010年至2025年间在佛罗里达、莫桑比克和马尔代夫获得的7次观察记录，以照片证据展示了䲟鱼类钻入蝠鲼（前口蝠鲼类）泄殖腔和鳃腔的行为。

这一行为在已知的3种蝠鲼身上均得到确认，且跨越多个海域。研究者列举了躲避捕食者、觅食以及减少游泳阻力等可能目的，但目前尚不清楚哪一项是主因。可以确定的是，既然进入了宿主体内，宿主所受的影响就不可能是「毫无关系」。

宿主一方也存在「容忍」

容易被忽视的是宿主一方的反应。如果䲟鱼纯粹是有害的，宿主理应彻底设法甩开。但实际上，鲸鲨和蝠鲼长期带着数尾乃至十几尾䲟鱼同行的情况并不罕见。出现甩脱行为的场合，往往仅限于被钻入鳃部或体腔等明显令其不适的情形。宿主在一定程度上容忍同居这一事实本身，就说明这段关系并非单纯的寄生。

用「渐变」的眼光看待这段关系

归根结底，䲟鱼与宿主的关系无法用一个词来概括。随着䲟鱼的种类、发育阶段、宿主的种类以及具体情境，这段关系会在偏利共生、互利共生乃至接近寄生之间连续变化。生态学中的「共生」并非非黑即白，而是存在浓淡层次的渐变——䲟鱼正是讲清这一点的绝佳教材。

演化的故事——3800万年前诞生的搭便车高手

背鳍变成吸盘，这在鱼类演化史上都堪称最大胆的改造之一。它究竟是在何时、以何种方式发生的呢？

始新世中期至晚期，约3800万年前

根据 C. P. Kenaley、A. Stote、W. B. Ludt 与 P. Chakrabarty 于2019年发表在 Integrative Organismal Biology 期刊上的系统基因组学分析，䲟科的起源可追溯至始新世中期至晚期，约3800万年前。当时的海洋中，现代鲸类的祖先正全面适应海洋生活，大型鲨鱼类也十分繁盛。体型庞大、长距离迁移的动物在海中增多，被认为为「搭便车」这种生活方式奠定了基础。

吸盘并非一夜之间形成。推测最初或许只是把身体贴靠在宿主体表凹陷处或水流平缓部位这样的简单行为，随后背鳍逐渐变平以增大接触面积，鳍条演变为鳍板、鳞片演变为小刺，一步步完成改造。也有研究认为，早期的䲟鱼是从吸附在鲨鱼皮那样粗糙的表面开始的。

幼鱼的成长重演了演化历程

「吸盘源自背鳍」这一说法早在18世纪就已提出，而从发育学上加以证实的，是史密森学会与伦敦自然史博物馆的研究团队于2013年发表在 Journal of Morphology 期刊上的研究。团队分阶段观察幼鱼骨骼，证明在吸盘形成初期能够直接辨识出构成背鳍的三个要素——远端支鳍骨、近端与中间支鳍骨、鳍棘。通过与拥有普通背鳍的鱼类（Morone americana）比较，这种对应关系变得一目了然。

其发育速度快得惊人。体长26.7毫米的幼鱼尚处于形成过程中，而到了约30毫米时，一枚仅2毫米左右的完整吸盘便已具备于头顶。刚出生不久的小鱼，体长3厘米就已做好了「搭便车的准备」——这是个体成长仿佛重演演化路径的生动例证。

宿主的选择因物种而异

同一研究还修正了以往关于䲟科宿主选择的看法。此前人们假设存在这样的二分法：在珊瑚礁中附着于广泛宿主的「泛化种」，与在外洋附着于特定宿主的「特化种」。但分析结果显示出不同的趋势：外洋类群在宿主选择上的差异更大，而以往被视为礁区泛化种的类群差异反而更小。尤其是长期被认为属于礁区性的 Echeneis naucrates，被发现表现出显著的宿主特化。

近缘的军曹鱼没有吸盘

与䲟科最近缘的类群之一，是军曹鱼科的军曹鱼（Rachycentron canadum）。军曹鱼没有吸盘，但幼鱼时期拥有与䲟鱼极为相似的细长体型和体侧黑带，并且有跟随大型鲨鱼和鳐鱼游动的习性。获得吸盘这一装置之前的生活方式，如今仍保留在近缘物种身上——这是一个耐人寻味的对照。

海洋生物为适应环境而把身体部件挪作意想不到用途的例子还有很多。例如鲨鱼感知猎物微弱生物电流的器官，可参见鲨鱼电觉全解析；而为极端环境改造身体的深海生物，则可参见深海生物惊人的适应策略。

走向人类技术——䲟鱼型机器人与我们同海洋的相处之道

在水中、在潮湿的表面上、对着移动的对象反复贴附与脱离——从工程学的角度看，䲟鱼吸盘所具备的这种性能正是求之不得的功能。事实上，在仿生学（biomimetics）领域，䲟鱼已成为备受瞩目的对象。

能承受自重约340倍的机器人吸盘

2017年，Science Robotics 期刊发表了题为《A biorobotic adhesive disc for underwater hitchhiking inspired by the remora suckerfish》的论文。研究团队制作了模仿䲟鱼吸盘的圆盘型装置，其设计结合了柔软的外缘唇部、可动的鳍板以及微细的小刺。该样机在光滑表面上表现出最高436.6 ± 16.0牛顿的抗剥离力。装置自重为0.129千克，也就是说它承受住了约340倍于自重的力。

此后的研究还报告了性能超过活体䲟鱼吸附鲨鱼皮时所测固持力的仿生吸盘。自然界用3800万年打磨出的设计，人类如今已能够理解并加以复现——技术正处在这样的阶段。

用于研究海洋生物而不伤害它们

这项技术最受期待的应用，是为海洋动物安装标签。要了解鲸鱼和鲨鱼的生态，就需要在它们身上安装传感器进行追踪，但穿刺式的方式会伤害动物。若采用䲟鱼型吸附装置，就可以只在必要的时间内附着，之后自然脱落——从而实现对动物负担更小的观测。事实上，前文提到的蓝鲸研究中安装在鲸鱼身上的标签本身，就是由4个吸盘固定的。

应用范围不止于海洋观测。船体的水下检查、水下基础设施的巡检机器人，乃至用于在体内固定药物的医疗器械，对能在潮湿表面上可靠贴附的技术需求正在不断扩大。

可以在水族馆见到，也可以食用

䲟鱼也是在日本水族馆中能够近距离观察的鱼类。在冲绳美丽海水族馆的「黑潮之海」水槽中，可以看到䲟鱼吸附在鲸鲨身上展出，观众能亲眼确认两者的体型差距与附着位置。潜水时也常能见到它随行于大型鲨鱼和鳐鱼身旁。

它同样作为食材流通。丰洲市场等地将其作为刺身原料处理，冲绳自古也有食用习惯。鱼肉为白身，皮下带有胶质是其特点。不过渔获量不大，与其说是专门捕捞的对象鱼，不如说是混在其他鱼类中被捕捞上岸的存在。把这类「虽非主角却确实被捕捞上岸」的鱼充分利用起来，同样与减少水产品损耗的努力息息相关。

守护宿主，就是守护䲟鱼

䲟鱼的生活离不开作为宿主的大型动物。鲸鲨、蝠鲼、众多鲨鱼类以及海龟——它们中的许多正因过度捕捞、混获和栖息环境恶化而数量减少。宿主减少了，依附它们生存的鱼类的容身之处也会悄然消失。海洋生物并非一种一种孤立存在，而是通过这些不易察觉的关系之网彼此相连。

一条头顶「小判」的鱼，在地球上最大动物的背上一边解读水流一边生活。仅仅知道这个事实，看待海洋的眼光就会有所改变。察觉生物之间的联系，应当就是想要守护它们的第一步。