日本猕猴为何泡温泉？群体规则与农业损失

日本猕猴是什么？——栖息在世界最北端的灵长类

日本猕猴（Macaca fuscata）是日本特有种，广泛分布于本州、四国、九州，属于猴科中型灵长类。体长约50至60厘米，雄性平均体重约11千克，雌性约9千克。其面部与臀部带有红色是其特征，冬季全身会长出浓密的体毛。虽然常被简单地称为“猴子”，但在分类学上与动物园中常见的黑猩猩、大猩猩等类人猿属于差异很大的类群。

栖息地从海拔零米到3000米

其分布北限为青森县下北半岛（北纬41度附近），南限为鹿儿岛县屋久岛，在此范围内从海岸林到亚高山针叶林，适应了极其广泛的环境。尤其是下北半岛的种群，被认为是除人类以外分布最靠北的野生灵长类种群，能够在积雪超过1米、气温接近零下20摄氏度的环境中越冬。屋久岛栖息着亚种屋久猴，是该岛以垂直分布丰富著称的生态系统的重要特征之一。就海拔而言，据报道其利用范围从沿岸的常绿阔叶林一直延伸到中部山岳3000米级的高山地带，在整个灵长类中也属于环境适应幅度极广的物种。

食性与一天的生活

日本猕猴为杂食性，据称可利用树叶、果实、种子、树皮、昆虫，有时甚至小型动物等100多种食物。由于可食用的食物随季节变化很大，冬季不得不依赖树皮、冬芽等营养价值较低的食物，部分个体依靠储存的体脂度过难关。它们是昼行性动物，白天活动，夜晚在树上或悬崖岩壁上休息，群体大致在日出后外出觅食，日落前返回栖息地，生活节奏较为规律。

红脸和红臀的原因

提到日本猕猴，令人印象深刻的便是其泛红的面部与臀部，这被认为是因为血管靠近皮肤表层，血色透出所致。特别是在繁殖期，部分雌性个体的面部与臀部红色会加深，因此也有观点认为这具有向同伴传递身体状态的视觉信号作用。此外还有说法认为，栖息在寒冷地区的个体，其面部红色往往更为明显，这与冬季相互依偎取暖的行为相呼应。

深植于日本文化中的存在

由于自古以来就生活在人类活动区域附近，日本猕猴也深深植根于民俗文化之中。日光东照宫“非礼勿视、非礼勿言、非礼勿听”的三猴雕刻便是其代表之一，这一图案与庚申信仰结合，广泛流传于日本各地。作为十二生肖之一的“申（猴）”，也深受人们喜爱，其身影也刻印在各地的民间传说与地名之中。正因为与人类生活距离很近，自古以来也产生了摩擦，这种关系与如今的农作物损失问题一脉相承。

母系社会与严格等级制度——群体如何运作

日本猕猴过着数十只到数百只规模的群居生活，是社会性很强的动物。群体由多只雄性与多只雌性组成，属于“多雄多雌群”，支撑这一运作方式的正是被称为母系社会的机制。

雌性终生留在群体，雄性辗转迁徙

雌性猴终生不离开出生的群体，并通过母女之间的血缘关系继承等级（顺位）。而雄性猴则在4至5岁左右达到可繁殖年龄时，离开出生的群体，转移到其他群体。这种“雌性留下、雄性离开”的性别分散模式，被认为在避免近亲繁殖方面具有重要作用。反复迁徙的雄性有时会辗转于多个群体之间，也承担着维系群体间遗传联系的作用。

理毛行为的社会功能

群体中常见的理毛（梳理毛发）行为，并不仅仅是为了保持身体清洁。它还具有表达个体间亲密与和解、缓解紧张情绪，以及确认等级关系等交流手段的意义。等级越高的个体，接受理毛的对象往往越多，群体内部的力量关系在这一行为细节中也得以体现。

通过叫声与表情进行交流

日本猕猴还以使用多种叫声与同伴交流而著称。召集同伴的叫声、警示危险的警戒声、幼崽寻找母亲时发出的叫声等，会根据不同情况使用不同的声音。此外，例如龇牙咧嘴的“威吓表情（表示服从或恐惧）”等表情，也被认为在等级关系明确的群体社会中，起到避免无谓争斗的信号作用。

育儿也是全群共同参与

母猴在产后一段时间内会寸步不离地照顾幼崽，但随着幼崽的成长，群体中的其他雌性（多为姐姐、姨母等血缘个体）也常会代为抱着幼崽、为其理毛，这种行为被称为“代理育幼”。以血缘为中心的互助行为，既能分担母猴的育儿负担，也被认为有助于增强群体内部的凝聚力。

等级有时甚至关乎生死

等级较高的雌性即使在食物匮乏时期，也能优先获得觅食场所，因此营养状况与繁殖成功率往往更高。相反，等级较低的雌性及其幼崽，在食物竞争中容易处于不利地位。对雄性而言，群体中的等级也直接关系到获取食物与交配机会，因此在迁入新群体后争夺等级的过程，与其繁殖策略本身密切相关。

群体过大时会发生分裂

当群体规模过大时，围绕食物与休息场所的竞争会加剧，整个群体有时会一分为二，即所谓“分裂”。大分县的高崎山自然动物园便是一个典型例子。1953年（昭和28年）开园之初只有A群，1959年前后A群分裂出B群，其后又诞生了C群。A群于2002年（平成14年）最后一次出现后便不再现身，而B群、C群则延续至今，截至2022年，两群合计约有1000只猴子生活在高崎山的山坡上。半个多世纪积累下来的观察记录，成为追踪群体分裂、消失与延续这一长期动态的宝贵资料。

地狱谷温泉与“雪猴”——偶然开始却引发世界关注

位于长野县志贺高原发源的横汤川溪谷深处的地狱谷野猿公苑，于1964年（昭和39年）开园。这里可以看到的“泡温泉的猴子”，如今已成为日本野生动物的代表性景象之一。

起因是一只小猴子

据传其起因是一只好奇心旺盛的小猴子为了御寒而进入附近旅馆的露天温泉。随后同伴们也逐渐跟着一起泡温泉，这一惬意的表情被报纸报道后，引发了全国范围的关注。由于猴子进入人类使用的浴池在卫生方面并不理想，野猿公苑内特意为猴子修建了专用露天温泉，此后这一泡温泉的行为便代代相传延续至今。

《LIFE》杂志封面奠定世界知名度

1970年（昭和45年），地狱谷的猴子作为“雪猴（Snow Monkey）”登上了美国摄影杂志《LIFE》的封面，由此获得了世界性的知名度。如今，来自海外的游客仍将这片雪中溪谷视为重要的旅游目的地之一。

猴子们泡温泉，是为了应对地狱谷冬季严寒——有时气温会降至零下10摄氏度以下——而形成的一种智慧。

——地狱谷野猿公苑 官方网站

宫崎县幸岛的“洗薯行为”——动物身上发现的最早“文化”

日本猕猴行为跨越世代与群体传播的现象，并不局限于地狱谷的泡温泉行为。在宫崎县串间市的无人岛幸岛，京都大学今西锦司、伊谷纯一郎率领的研究团队自1948年起持续观察野生猴群。1953年，协助研究的三户萨兹惠发现并报告称，一只1岁的雌性幼猴为了洗去人们给予的红薯上的泥土，开始用水清洗红薯。这种“洗薯行为”后来通过血缘与同伴关系逐渐扩散到整个群体，据说还有个体因喜欢浸泡海水带来的咸味而形成偏好。这一发现证明了人类以外的动物也存在通过学习传播的“文化”，是具有开创意义的发现，在世界灵长类学史上占有重要地位。

最北端的猴子为何能在雪国生存？——下北半岛的生态

栖息在青森县下北半岛的日本猕猴，是除人类以外分布在地球最北端的野生灵长类种群。这一位于北纬41度的地区，冬季会被超过1米的积雪覆盖，气温有时会降至接近零下20摄氏度。考虑到大多数灵长类栖息在热带、亚热带地区，这种对寒冷气候的适应极为特殊。

厚毛皮与行为上的体温调节

冬毛的密度远高于夏毛，具有更强的保温效果。此外，与群体同伴相互依偎取暖、选择向阳的岩石或朝南斜坡作为休息地点、减少活动量以降低能量消耗等行为方面的应对，也是其适应寒冷气候的一部分。在冬季食物匮乏时期，它们还会依赖树皮、冬芽、落下的坚果等难以消化的低质量食物，有计划地消耗夏秋季节积蓄的体脂来度过难关。

积雪期特有的觅食行为

据报道，部分栖息在中部山岳地带的日本猕猴种群，会随季节灵活调整食性，例如食用溪流中的水生生物。如何度过积雪封闭的时期因地区而异，各地种群似乎都根据自身所处环境积累了相应的应对方式。在积雪特别深的年份，部分种群会大幅缩小活动范围，在有限区域内静待严寒过去，这也被解释为一种避免浪费能量的节能策略。

随季节变化的体重与繁殖时间

日本猕猴会在食物丰富的秋季积蓄体脂，度过严酷的冬季后，在春季至夏季迎来生育高峰。这种季节性被认为是一种适应机制，即让生育时间与育儿所需食物丰富的时期相吻合，而栖息在寒冷地区下北半岛的种群，这种季节性波动的表现往往更为明显。

• 厚而密的冬毛带来的保温效果
• 群体相互依偎（抱团取暖）保温
• 选择性利用向阳斜坡与岩石地带
• 依赖冬芽、树皮等低质量食物，并有计划地消耗体脂
• 积雪期缩小活动范围以节省能量

种群数量有多少？——从日本环境省的推算调查中了解

日本猕猴因二战期间及战后的粮食短缺与过度捕猎，种群数量一度大幅减少，部分地区甚至留下了几近灭绝的记录。此后随着狩猎管制与保护管理的推进，种群数量转为恢复，近年来在全国范围内呈现出缓慢增加与分布扩大的趋势。那么，实际栖息数量究竟有多少呢？

推算种群数量中位数约为15.5万只

根据日本环境省与棕熊、亚洲黑熊、梅花鹿、野猪一并实施的全国性种群数量推算调查，日本猕猴的推算群体数量为3025至3149个（中位数3069个），推算个体数量为145973至165062只（中位数154805只）。以每个群体平均规模数十只计算，全国约有3000个群体分散栖息。

分布扩大背后的土地利用变化

据称，随着种群数量的恢复，日本猕猴的栖息范围本身也在扩大。其原因之一被认为是，中山间地区人口减少、耕地荒废增加，使得原本由人类管理的里山逐渐变得杂草丛生，转变为更便于猴子利用的环境。结果是，猴群将分布范围扩展到了以往并未定居的地区，也导致受害地区随之扩大。

基于特定鸟兽保护管理计划的分区域管理

日本猕猴是根据《鸟兽保护管理与狩猎适正化法》制定的特定鸟兽保护管理计划的对象物种之一，截至21世纪20年代，已有29个府县制定了各自的具体计划。部分地区通过对策使损失有所减轻，但也有一些地区种群数量与分布范围本身仍呈扩大趋势，损失持续存在。

种群数量是如何推算出来的

由于日本猕猴以群体形式生活，全国或区域层面的种群数量，是通过结合群体分布状况调查（以网格为单位汇总目击与栖息信息）与每个群体平均数量的推算而得出的。捕获记录、自动摄像设备的信息以及研究人员的直接观察数据也被用作辅助资料，通过综合多种方法，得出更具可信度的推算数值区间。

日益严重的农作物损失——猴子为何下山进村

根据日本农林水产省公布的数据，2023财年野生鸟兽造成的全国农作物损失总额达164亿日元。其中梅花鹿（约70亿日元）、野猪（约36亿日元）的损失额尤为突出，但日本猕猴造成的损失也以果树、蔬菜、水稻为主，每年维持在约8亿日元左右，是主要的加害鸟兽之一。

“加害群体”为何会出现

造成损失的主要原因，是一部分已经记住人类聚居区农作物味道、反复出没的“加害群体”。其背景原因之一，是中山间地区人口减少、老龄化导致耕地荒废增加。无人管理的农田会变得杂草丛生，成为猴子隐蔽移动的通道。此外，猎人数量减少与老龄化，也削弱了原本阻止猴子靠近村落的“压力”。一旦某个群体学会了人类聚居区食物的丰富与易得，由于比森林中的食物更能高效获取热量，只要不采取应对措施，该群体便容易反复出没。

容易受害的农作物

受害对象因地区而异，但范围广泛，包括苹果、柿子、蜜柑、葡萄等果树，卷心菜、根茎类蔬菜等，以及收获期的水稻、大豆等谷物。尤其是临近收获的果树糖分含量高，能为猴子高效提供能量，因此容易被集中盯上。

• 果树（苹果、柿子、蜜柑、葡萄等）
• 蔬菜（卷心菜、根茎类蔬菜等）
• 水稻、大豆等谷物
• 家庭菜园及庭院作物

损失容易集中发生的时期

损失全年均可能发生，但在果树与蔬菜的收获季节，即夏季到秋季，尤其容易集中出现。这一时期恰逢山林中天然食物开始成熟的前后，也是猴群容易被能够高效获取能量的农田吸引的时期。将当地农业生产日程与猴群出没规律相结合，把握应对时机，也是减少损失的重要实务要点。

损失无法仅用经济数字衡量

农作物损失并不仅限于可用金额换算的直接损失。收获前夕作物被毁所带来的精神负担、由此导致的种植积极性下降，以及随之而来的耕地荒废进一步扩大这一恶性循环，也是农林业现场反复指出的问题。在受灾地区，以聚落为单位开展的相互监督与对策协商，有时不仅仅是单纯的兽害对策，也具有维系地区社区的意义。

加害群体对策与共存之路——特定鸟兽保护管理计划的现场

日本猕猴对策的基本思路，是以造成损失的“加害群体”为单位开展捕获或驱赶。并非无差别地减少个体数量，而是以群体为单位判断对策的优先顺序，这是其特点所在。

电围栏、缓冲地带、驱赶三大支柱

现场采用的对策大致可分为三类：设置电围栏以物理方式保护农田；在聚落与森林边界建立视野开阔的缓冲地带，消除猴子的隐蔽场所；以及利用烟花、犬只等手段将猴子从农田驱赶开。针对猴子的电围栏，不仅需要应对其从地面侵入，还需应对其攀爬围栏的习性，因此需要在上部线路设置“负极线”等设计，这与针对梅花鹿、野猪的围栏有所不同。将这些措施组合运用，将群体控制在森林一侧，被认为是减少损失的关键。

利用GPS项圈掌握群体行动

近年来，各地也开始为加害群体中的部分个体佩戴装有GPS发射器的项圈，实时掌握群体位置。结合群体接近聚落时自动向居民发出通知的机制，正在推进能够在损失发生前进行驱赶与警戒的应对体系建设。以往依赖目击信息与痕迹调查掌握群体活动范围的方式，如今借助通信技术实现了更准确、更迅速的掌握，这对于预算与人力有限的地方政府而言，是一项具有重大意义的转变。

不单纯依赖捕获的思路

提到对策，人们容易联想到通过捕获来削减种群数量，但在日本猕猴的管理中，更受重视的是“将加害群体控制在森林一侧”这一思路。据称，若随意刺激群体或大幅打乱其构成，反而可能导致行为变得不稳定，使损失进一步扩大。因此，基本方针是在通过缓冲地带建设与驱赶明确保持与聚落边界的同时，仅针对损失特别严重的加害群体实施有计划的捕获，即以群体为单位进行有张有弛的应对。

10年内将加害群体数量减半的目标

日本环境省的指导方针提出，以有效捕获为核心的对策，力争在10年后将加害群体的数量减半。其目标并非大幅削减整体种群数量，而是定位为减少依赖人类聚居区的群体，同时与依靠森林本身资源生活的群体保持距离，从而实现减少损失与维持种群存续的双重目标。

我们能做些什么——旅游、研究与地区支撑下的共生未来

日本猕猴也是以京都大学研究人员为代表的国内外研究机构，持续半个多世纪开展个体识别调查的野生灵长类，其研究积累在世界范围内也堪称丰厚。幸岛的洗薯行为、地狱谷的泡温泉行为等“文化传播”方面的诸多知识，正是通过这类脚踏实地的观察研究逐渐揭示出来的。发源于日本的野生猴群研究，作为对个体逐一识别并进行长期追踪的方法先驱，也获得了国际上的高度评价。

长期观察支撑保护政策

像幸岛与高崎山那样，对特定群体持续追踪数十年的长期观察，其意义并不仅限于发现有趣的轶事。群体的分裂与消失、等级的继承、繁殖成功率的变化等长期数据的积累，也构成了种群数量推算、特定鸟兽保护管理计划修订等实际保护政策的基础。对这类长期基础研究的理解与支持，最终转化为以科学依据调整猴子与人类关系的力量。

观察礼仪守护种群

像地狱谷野猿公苑，以及自1953年开园以来便作为日本猕猴观察据点而闻名的大分县高崎山自然动物园那样，能够在规定场所、规定规则下观察日本猕猴的设施，也是人们学习与野生动物保持适当距离的场所。除设施管理人员外不得随意投喂、不大声喧哗、不在近距离持续与猴子对视等基本礼仪，对于维持猴子的野生行为、避免助长其对人类聚居区的依赖同样十分重要。让猴子聚集在这类受管理的观察据点，也被认为具有缓冲作用，能够间接抑制其在周边农田的出没。

地区携手行动减少损失

日本各地的案例表明，电围栏的设置与缓冲地带的维护，若由地区整体共同推进，而非仅靠单个农户各自为战，效果会更为显著。不在田间遗留厨余垃圾与收获残余物、在聚落巡查中减少诱因物等日常性努力的积累，也是防止形成加害群体的基础。让居民参与分享出没信息的应用程序，以及向地方政府报告目击信息的机制，也在日本各地逐渐推广，正在构建行政部门与居民共享同一信息、共同应对的体系。

围绕日本猕猴的课题，与保护濒临灭绝的珍稀物种不同，属于应对“数量过多、距离过近”这一如何调整人与野生动物之间距离的另一种难题。作为同样在与人类聚居区相邻的环境中生存的野生动物案例，佐渡岛探索共存之路的朱鹮与佐渡岛：从灭绝到500只野生个体，稻田支撑的复苏与本州放归，以及在珍稀物种种群管理方面颇具参考价值的奄美黑兔为何被称为“活化石”？根除獴之后种群数量增长8倍，都值得一并阅读，从中可以看到日本各地在把握与野生动物距离方面所展现出的多样探索。