菌根真菌网络是什么？连接树木的地下机制

菌根真菌是什么｜栖于植物根部的“地下伙伴”

根与真菌合为一体的器官“菌根”

走在森林里，我们很少去想象脚下的土壤中发生着什么。然而，大多数树木根的尖端都有真菌（霉菌和蘑菇的亲戚）进入，形成称为“菌根”的共同器官。形成菌根的真菌就是菌根真菌。

菌根真菌在土壤中铺开细丝状的“菌丝”。菌丝比根毛还要细，能钻进土粒的缝隙，收集仅靠根系无法触及范围内的水分和养分。作为回报，植物把光合作用制造的糖分给真菌。也就是说，菌根是“运送养分的真菌”与“制造糖的植物”互惠互利的共生现场。

科学门户（日本科学技术振兴机构）介绍的京都大学门胁浩明的解说中，也提到菌根真菌从树木处获得光合作用制造的糖，作为回报提供氮和磷等必需养分。

两大主要类型｜外生菌根真菌与丛枝菌根真菌

菌根有好几种类型，理解森林时最重要的是以下两种。

松茸、松露等可食用的蘑菇大多属于外生菌根真菌，是地面上可见的“果实”部分。真菌本体是在土中延伸的菌丝团，蘑菇只是其一部分。而丛枝菌根真菌会进入根内，地表不长蘑菇，因此不易被察觉。

大多数植物都有菌根

那么，有菌根的植物有多少呢？2018年布伦德雷特（Brundrett）与特德索（Tedersoo）在《New Phytologist》上发表的综述整理为：维管植物中约72%形成丛枝型，约2%形成外生型菌根，此外杜鹃花科等的欧石楠型约占1.5%，兰科菌根约占10%，而完全不形成菌根的植物约占8%。

也就是说，“植物独自生存”的印象反而是例外，陆生植物的绝大多数都借助根外的又一套“根”——菌丝网络生活。

4亿年的共生史｜菌根支撑着陆地植物

最古老的化石是约4亿年前的莱尼燧石

菌根的历史长得惊人。在苏格兰莱尼（Rhynie）发现的约4亿年前（泥盆纪早期）的燧石（硅质岩石）中，保存着看似丛枝菌根的结构。泰勒（Taylor）等人1995年的报告等确认，在石化植物根的细胞内有与现生丛枝菌根真菌十分相似的“丛枝（arbuscule）”。

植物从海洋登上陆地时，根系还不发达。因此认为是真菌代替根系承担了从土中吸取水分和磷的任务。植物登陆本身就得到了与真菌共生的支撑，这一观点是现今植物学中被广泛接受的假说之一。

白垩纪出现的外生菌根

布伦德雷特与特德索的综述指出，菌根的进化有“三次浪潮”：第一次是丛枝型的成立；第二次是白垩纪，外生菌根、欧石楠型和兰科型菌根新出现；第三次是在生物多样性高的地区仍在进行的根系复杂化与多样化。

外生菌根与松科、壳斗科等构成当今温带至亚寒带森林的主角树木相关联。日本里山常见的松、栎、锥栗之林，离不开与外生菌根真菌的关系。

“木联网”的诞生｜1997年的实验是起点

碳在桦树和冷杉之间往返

让人们广泛了解菌根真菌连接树木这一想法的，是1997年发表在《Nature》上的苏珊·西马德（Suzanne Simard）等人的野外实验。在加拿大的森林里，将纸皮桦与花旗松的幼苗并排种植，给其中一方提供含碳同位素（¹³C和¹⁴C）的二氧化碳，追踪碳向哪一方移动。

据报告，被标记的碳在两种树之间双向移动，第二年净移动方向为花旗松一侧。研究还设置了菌型不同的第三种树（北美乔柏）作对照，以区分是否经由菌丝运输。

同一期封面上的“wood-wide web”一词，是仿照“World Wide Web（万维网）”取的名字，后来通过大众书籍和纪录片传遍世界。

发现成为枢纽的“母树”

2010年，贝勒（Beiler）等人在《New Phytologist》上，于加拿大不列颠哥伦比亚省森林的30米×30米样地内，用遗传标记（微卫星DNA）对花旗松根上的菌根真菌进行个体识别，绘出了真菌网络的“蓝图”。须腹菌属（Rhizopogon）的R. vesiculosus和R. vinicolor各形成13〜14个遗传个体（基因型个体），一个个体最多感染19棵树。

此外，树的大小与连接数呈强正相关，形成越大的老树连接越多树木的“无标度”网络。幼树是在老树所形成的真菌网络之中长大的。

• 显示存在连接众多的少数老树＝“枢纽”
• 确认幼树“加入”既有真菌网络而成长
• 不过，这证明的是树木“相连”，而不是树木“有意帮助”

菌丝网络中运送着什么

糖、氮、磷、水四种流动

关于菌根网络的研究，通过追踪同位素标记的物质，已确认下列流动。但运输量多少、在什么条件下、在真实森林里有多大意义，各项研究的结论并不一致。

“母树分享给幼苗”是真的吗

木联网故事中最受欢迎的是“高大的母树把糖分给阴暗处的幼苗，帮助它们”这一形象。但就目前而言，不能说这在科学上已得到充分证明。

2023年卡斯特（Karst）等人发表在《Nature Ecology & Evolution》上的论文，检验了关于真菌网络的三个流行说法：（1）共同菌根网络在森林中广泛存在；（2）幼苗借助网络中的资源移动而长得更好；（3）成树有选择地向后代输送资源和防御信号。结果指出，（1）（2）因野外研究结果差异大、也可有其他解释而证据不足，（3）则找不到经同行评议论文的支持。论文还报告，缺乏依据的说法在过去25年里有所增加。

对此，2025年西马德等人在《Frontiers in Forests and Global Change》上反驳，认为文献检索和论文选取方式存在问题。研究者之间评价不一，科学上的争论仍在进行。

日本森林的研究｜芦生研究林与“菌根类型匹配效应”

为什么松林能自然形成，樱林却不能？

日本的菌根网络研究也在推进。京都大学的门胁浩明等人通过模拟森林的大规模实验调查幼苗的生长，并解读土壤中的DNA，查明了哪些微生物构成了网络。

既往研究已知，在外生菌根树种（松、栎等）的母树周围，同种幼苗容易生长（正反馈）；而在丛枝菌根树种（樱、枫等）的母树周围，同种幼苗不易生长（负反馈）。DNA分析还获得了真菌从母树传递给幼苗并被共享的证据。

这与一个熟悉的观察相吻合：松林容易自然形成，而樱的纯林则很难自然形成。

菌根类型不同，幼苗就不易生长

更有意思的是，在菌根类型不同的树下，幼苗的生长会大幅下降。种在山樱下的赤松幼苗，生长率比种在赤松下下降约50%。反过来，种在赤松下的山樱幼苗，生长率比种在山樱下下降约90%。

研究团队把这称为“菌根类型匹配效应”。其含义是：在与自己同类型菌根真菌多的土壤里容易生长，在不同类型的土壤里则处于不利地位。赤松与日本红枫、日本鹅耳枥与山樱等组合也出现了类似倾向。

真实的森林并不简单

不过，利用京都府北部芦生研究林的每木调查数据（对生长到一定大小的全部树木的调查），从树木密度考察同样的关系，结果与实验中得到的匹配效应并不完全一致。这被认为是因为真实森林中，光、水、动物传播种子、病原菌、其他微生物等许多因素复杂交织。

京都大学2018年还发表了成果，提示地下真菌网络可能左右森林的稳定与变化。其含义是：菌根真菌不仅能促成多种树木共存，还可能成为加速树种更替（演替）的动力。

菌根的多样性｜兰花、杜鹃花与鹿蹄草的情形

兰科与杜鹃花科的菌根

菌根并非森林树木所独有。按布伦德雷特与特德索的整理，兰科植物（约10%）形成兰科型菌根，杜鹃花科及其近缘植物（约1.5%）形成欧石楠型菌根。兰科植物的种子极小，几乎不储存养分，因此众所周知从发芽阶段起就依赖真菌。

杜鹃花科植物多见于贫瘠的酸性土壤和湿地，欧石楠型菌根帮助它们在这类严酷环境中获取氮等养分。菌根的类型与植物所处的环境密切相关。

不“过度”进行光合作用的植物

在日本林下广泛分布的鹿蹄草，有研究通过稳定碳同位素分析，推定其约50%的碳来源于菌根真菌。通常植物是把糖交给真菌的一方，但在昏暗林下生活的这一物种，被提示可能从真菌处获得部分碳来补充。

植物与真菌的关系并不局限于“植物给予、真菌接受”的单向图式。人们认为这是一种灵活的交易关系，给予与接受的比重会随条件而变。

全球尺度的菌根真菌｜碳循环与气候变化的影响

植物固定的碳有一部分流向真菌

植物通过光合作用吸收大气中的二氧化碳，并把其中一部分交给地下的真菌。2023年霍金斯（Hawkins）等人发表在《Current Biology》上的研究，估算了全球菌根真菌分配给地下菌丝体的碳量。据此，陆地植物固定的碳中，每年约131亿吨二氧化碳当量至少暂时流向了菌根真菌的菌丝体，相当于化石燃料每年二氧化碳排放量的约36%。

守护土壤中的碳

菌丝枯死后会在土壤中留下碳，有时作为土壤有机物长期留存。砍伐森林和开垦农田，可能切断菌根真菌网络，导致土壤碳流失。正如京都大学研究者指出的，多项研究表明，即使砍树再造林，地下微生物也不会很快恢复原状。

在应对气候变化上，人们开始重视的不仅是种树的“数量”，还有连同适合该土壤的真菌在内，守护整个地下生态系统。

• 保护森林＝保护地下的真菌网络
• 造林时，所种树种与土壤菌根类型的相容性也可能左右成败
• 翻动土壤的开发与农田化会切断地下网络

顺带一提，关于土壤中的生物整体，也可阅读“土壤中的生物｜蚯蚓与跳虫支撑的地下生态系统”，了解地下生态系统有多广阔。

从森林到大海｜菌根支撑海岸林与沿岸环境的联系

海边的黑松林与“松露”

在陆海交界处，菌根真菌作用最为直观的地方就是海岸林。沙地缺水少养分，还要受海风和盐分侵袭，是严酷的环境，但日本海岸林的主角黑松，正是靠与外生菌根真菌共生而得以生存。

爱知县和岛根县的研究报告中，针对海岸黑松幼苗成活率低的问题，试验了接种松露等菌根真菌的幼苗。据说菌根真菌还有补充土壤水分的作用，作为在贫瘠且易干的沙地中提高成活率的技术，研究正在推进。长崎县岛原半岛的长期调查推测，豆马勃（马勃类的一种）和松露类是本地菌根真菌中的优势种，有助于黑松保持健康。

在三重大学松田等人的实验中，氯化钠浓度升高时，豆马勃和松露有增加的倾向，而黏盖牛肝菌类和Cenococcum geophilum有减少的倾向。人们认为，选择耐盐的真菌有助于海岸林的恢复。

海岸林也与海洋环境相连

海岸林不仅保护人们免受海啸、飞沙和海风的侵害，也是从陆地流向大海的水和养分的入口。如果森林和海岸林的土壤健康，雨水会缓缓渗入土中，缓和过量泥沙和养分一下子流入大海。详情另见“水源涵养林的作用”和“海岸林的恢复”。

阅读新闻的窍门｜如何看待“树木会交谈”

标题与论文之间的距离

“树木在地下聊天”“母树养育幼苗”这类说法很吸引人，却往往比研究的实际结果说得更强。卡斯特等人2023年论文指出的正是这一点：每被引用一次，故事就稍微放大一点，最终作为比原研究更强的主张传播开来，即“引用偏倚”。

不过，因此就认为“木联网是谎言”也不准确。1997年的实验和2010年的网络分析等，显示菌丝连接和碳移动的成果已不断积累。争论的焦点在于：这种连接在森林中有多大意义，以及能否说树木“有意”输送资源。

辨别研究“可靠程度”的三个问题

1. 是实验室还是野外？温室幼苗的结果未必能直接适用于真实的森林。
2. 是“移动了”还是“帮助了”？物质移动了，与接受方长得更好，是两回事。
3. 有没有其他解释？要确认是否排除了从土壤或根直接吸收等其他途径。

这三个问题在阅读海洋生物或气候变化的新闻时同样有用。只要意识到“有趣”和“确凿”是两回事，对待信息的方式就会改变。

我们能做的事｜守护地下森林的生活方式

身边的行动清单

1. 不要把森林和公园的土壤踩实：沿着规定的步道行走，就能保护菌丝聚集的根部周围土壤。
2. 不要过度采摘蘑菇：蘑菇是真菌的“果实”，但请遵守当地规定，避免伤及土中的菌丝体。
3. 植树活动中不仅要考虑“种什么”，也要考虑“种在哪里”：选择当地原有的树种，是保持与地下真菌相容性的捷径。
4. 重新审视化肥和农药的过量使用：据说过量的磷会降低植物对真菌的依赖，削弱菌根的作用。
5. 参加当地海岸林、里山的保护活动：这既保护地上，也是守护地下生态系统的活动。

即使没有特别的技术，只要知道“地面之下也有生物的网络”，走路的方式和与绿地相处的方式就会有一点不同。

可在学校或家里尝试的观察

• 在公园的落叶下或倒木周围，寻找白色丝状的菌丝
• 在松林中，轻轻挖开蘑菇根部的土，观察它与松根的位置关系（是否可采集请向管理者确认）
• 调查同一座公园里，松、樱、枫等不同树种脚下的植物组成有何不同