鱼类听觉原理：耳石与侧线如何感知水中声音

鱼有耳朵吗：藏在头部内侧的听觉器官

基本器官是内耳

从侧面看鱼，看不到耳廓，也看不到耳孔。但鱼确实有耳朵，那就是位于颅骨内侧、靠近大脑的一对内耳。鱼不需要鼓膜和外耳道，因为声音几乎可以直接穿过鱼的身体。鱼体的大部分是水，密度与周围海水相近，所以声波很容易穿过。

这种差异来自水和空气中声音传播方式的不同。空气中的声音主要以压力变化的形式传播，而在水中，水粒子本身前后振动的粒子运动也起着重要作用，许多鱼可以用内耳直接感知它。

与人耳的区别

鱼的内耳不仅负责听觉，还负责平衡感。感知身体倾斜或加速的器官与感知声音的器官合为一体。可以理解为，对鱼来说声音是一种“身体的晃动”。

耳石的原理：石头滞后移动而感知声音

三对耳石与感觉毛

鱼的内耳里有以碳酸钙为主要成分的坚硬物体，称为耳石。每侧内耳有3块，分别是矢耳石、星耳石和微耳石。每块耳石都位于囊状的腔室中，其下方是长有感觉毛的毛细胞组成的感觉上皮。

感知声音的原理在于惯性。声音使鱼的身体晃动时，感觉上皮随身体一起晃动，而密度较大的耳石由于惯性会滞后移动，于是耳石与感觉上皮之间产生“错位”，感觉毛弯曲。这种弯曲被转换为电信号传到大脑，被识别为“声音”。

耳石也是生长记录

耳石还有另一个重要身份。它每天会增加一层薄薄的结构，就像树的年轮一样，可以作为鱼的日龄和年龄的记录。在水产资源调查中，通过数耳石的轮纹来推定鱼的年龄，用于资源量评估。听觉器官同时也是记录鱼一生的装置。

鱼鳔是“集音器”

仅靠耳石只能感知粒子运动。但许多鱼可以利用体内的鱼鳔对声压作出反应。鱼鳔中的气体比水更容易被压缩，因此会随声压变化而膨胀、收缩。这种振动传到内耳，推动耳石，鱼鳔就像体内的一面鼓，提高了灵敏度。

鱼鳔离内耳越近，或与内耳的联系越紧密，听到的声音范围往往越广、灵敏度越高。相反，没有鱼鳔的鲨鱼和比目鱼类，据认为主要依靠粒子运动来感知声音。

侧线与韦伯氏器：辅助听觉的两种装置

侧线是“远距离触觉”

许多鱼的体侧有一条从头延伸到尾的线，这就是侧线。侧线上排列着称为感丘的小型感觉器，可感知水流和细微振动。根据DOSITS的解说，侧线能感知的范围是体长1至2倍左右的近距离、低频水流运动。如果说耳朵听的是远处的声音，那么侧线就像用皮肤感受附近的水流。

沙丁鱼、鲭鱼等能够成群同时转向，除了视觉之外，也是因为通过侧线感知到了邻近同伴游动造成的水波（详见鱼为什么成群游动）。耳与侧线在结构和神经上很接近，合称“听侧线系统”。

韦伯氏器提升性能

包括鲤鱼、金鱼、鲶鱼、泥鳅在内的骨鳔类鱼类拥有称为韦伯氏器的特殊结构。它通过一串小骨头把鱼鳔与内耳连接起来。鱼鳔拾取的声压振动沿着骨头高效传到内耳，因此能以高灵敏度听到很宽的频率范围。

研究者有时把鱼大致分为通才型（一般可感知约1〜1.5kHz以下）和专才型（可感知更高的声音）。这只是大致的参考，并非严格的分类。

鱼能听到什么范围的声音，声音有什么意义

多数鱼擅长低音

鱼究竟能听到多高的声音呢？虽因种类而异，但多数鱼擅长数十赫兹到500〜1500Hz左右的低音，只有一部分能感知3000Hz以上的高音。人能听到的范围约为20Hz〜20kHz，因此鱼集中于略窄的低音区。

这种偏向低音的倾向与水中环境有关。低频声音在水中衰减小、传播远，适合用来获取远处的信息。

用声音辨别同伴、躲避天敌

• 同伴之间的交流：石首鱼科和蟾鱼等通过鱼鳔上的肌肉振动发声，用于繁殖期的求偶和领地宣示。
• 察觉天敌：感知逼近的捕食者造成的水流晃动和声音，并作出逃跑行为。
• 寻找猎物：有些鱼依靠小鱼和甲壳类发出的微弱声音寻找食物。
• 选择栖息地：实验表明，珊瑚礁的稚鱼把礁区发出的声音（虾的响声和鱼叫声）作为返回的目标。

珊瑚礁的海里出乎意料地“热闹”。关于海中的自然声音，也请参阅自然声音的科学。作为支撑珊瑚礁鱼类多样性的机制，声音对稚鱼定居的作用也受到关注。

会叫的鱼，会听的鱼

人们常以为鱼不会叫，但实际上世界各地的许多鱼都会发声。发声方式多种多样，如用肌肉振动鱼鳔、摩擦骨头或牙齿、拨动胸鳍的肌腱等。有鱼会叫，就有鱼能听懂。声音是鱼类社会重要的通信手段。

船舶噪声对鱼有什么影响

低频噪声与鱼擅长的频段重叠

鱼擅长的低频段，恰好与商船的发动机和螺旋桨发出的声音频段重叠。因此船舶噪声对鱼来说是容易听到、也容易受影响的声音。在大型船只往来频繁的海域，噪声可能掩盖鱼类同伴之间的声音，这称为掩蔽效应。

对鲸鱼的影响已在海洋噪声问题和鲸鱼之歌的解说中介绍过，关于鱼类的噪声影响研究也在不断积累。

研究已经查明的事情

• 掩蔽效应：2007年关于蟾鱼的研究报告称，船舶噪声降低了其检测同类叫声的能力。
• 压力反应：一项针对欧洲淡水鱼的研究报告称，暴露于船舶噪声时压力激素皮质醇增加，而暴露于高斯噪声（单纯的杂音）时则没有增加。
• 适应（习惯化）：2016年一项让沿岸鱼暴露于摩托艇噪声11天的研究显示，长期暴露后皮质醇不再升高，提示它们可能已适应噪声。
• 身体影响：非常强的声音（如地震勘探的气枪）可能造成暂时听力下降、组织损伤，甚至死亡。

需要注意的是，影响大小会因声音的种类（船舶噪声还是气枪）、到达鱼的声音大小，以及该鱼对该声音的听力而有很大变化。“船的声音对所有鱼都有害”或“鱼听不到所以没有影响”，这两种说法都不准确。

还有许多未知

据说鱼类超过3万种，但听觉被详细研究过的只是极少数。此外，实验室水槽中声音的传播方式与自然海洋不同，结果无法直接套用到野外。噪声对种群数量和繁殖的长期影响如何，仍在研究之中。

对策与我们能做的事

国际上的努力

国际海事组织（IMO）制定了降低商船水下辐射噪声的指南，建议改进船体设计、螺旋桨和运营方式。2014年的指南后来经过修订，已有修订版。

• 改良螺旋桨：采用抑制气泡（空化）产生的形状来降低噪声。
• 减速航行：降低速度不仅降低燃料消耗，也往往降低水下噪声。
• 船体和机械的减振：抑制发动机振动从船体传入水中。
• 航线设计：避开产卵场和稚鱼栖息区，或设定避让时期。

从脱碳的角度看，减速和节能设计与降噪有许多共同点，因此水下噪声对策与国际海运的脱碳有可能结合起来。

从身边做起

使用船外机钓鱼或进行海上休闲时，在浅水产卵场和稚鱼成长的地方放慢速度、避免不必要的怠速运转，这些小小的配合也有意义。此外，在水族馆观察鱼对声音的反应，也能让人真切感受到鱼确实在“听”。

鱼类听觉研究的未来

测量技术的进步

近年来，利用水下麦克风的被动声学监测正在推广。通过录下鱼的叫声并识别种类，无需撒网就能了解分布和繁殖期，对资源管理也有帮助。

标准制定与遗留课题

为评估声音对鱼的影响，欧美已逐步制定水下声音暴露标准。由于鱼的听觉因种类差异很大，采取的是将鱼类分组后分别设定标准的思路。在日本，随着海上风力发电等海洋开发的推进，了解水下声音对水产生物的影响也被视为课题。

• 填补各物种听觉数据的不足
• 考虑野外与实验水槽中声音传播方式的差异
• 弄清噪声适应在长期会带来什么
• 理解噪声与变暖、捕捞等多种因素的组合影响

鱼类听觉研究正在改变我们认为水下世界“安静”的看法。海洋充满了声音，鱼类就是靠耳石和侧线倾听着它们生活。

总结

鱼把耳石、鱼鳔、侧线和韦伯氏器组合起来，巧妙地感知水中的声音。船舶噪声与鱼擅长的低频重叠，其影响不容忽视。但影响大小因声音和鱼种而异，也有适应的报告，仍有许多未知。一边积累可靠的知识，一边思考如何守护安静的海洋，十分重要。