锹甲与朽木的深厚关系｜幼虫支撑森林分解的机制与放归外来种的风险

锹甲是什么样的昆虫——一生大半在朽木之中度过

锹甲是鞘翅目锹甲科昆虫的总称，全世界约有1,500种，日本包括离岛亚种在内约有40种。雄虫发达如武器般的"大颚"是其最大特征，日文名"锹形"源于其形似战国武将头盔上的前立装饰。在日本，锹甲与独角仙并列为夏季人气昆虫，代表种包括锯锹甲、深山锹甲、小锹甲、扁锹甲，以及曾被称为"黑钻石"的日本大锹甲。

成虫阶段只是"人生的后半场"

聚集在树液旁的成虫总是最受关注，但若以时间来衡量锹甲的一生，其大半都是在朽木中度过的幼虫时代。雌虫在枯死且腐朽的树木（枯立木、倒木、树桩等）中产卵，孵化的幼虫边取食朽木内部边成长，依物种和环境不同需要一年至数年。也就是说，锹甲的"摇篮"和"餐桌"，全都是枯死的树木。

没有枯树，锹甲就无法生存

这是本文的重要出发点。对锹甲而言，森林并不是只由活树组成的"整洁森林"。枯树和倒木被适度保留、真菌正在分解它们的森林，才是锹甲能够繁殖的森林。如果把公园或里山中的枯树和倒木全部清除，景观虽然整齐了，但锹甲等"依赖朽木的生物"的家园也随之消失。

成虫聚集的"树液"也是昆虫们的合作成果

成虫的主食树液，其实也是生物之间相互作用的产物。麻栎和枹栎的树液并非树干自然渗出，多数情况下是因为豹蠹蛾幼虫或天牛幼虫咬伤树干后流出，酵母等微生物在其中繁殖发酵，散发出那种甜酸的气味。豹蠹蛾幼虫甚至被认为会为了捕食被树液吸引来的小虫而刻意维持伤口，堪称"树液酒吧的店主"。锹甲、独角仙、金龟子、胡蜂、大紫蛱蝶，都是这家店的常客。只要有一棵流树液的树，那里就会形成一个小小的生态系统——无论是幼虫时代的朽木，还是成虫时代的树液场，锹甲都生活在与其他生物关系的网络之中。

与独角仙的区别在于"分解阶段"的不同

常被拿来比较的独角仙，若以朽木为轴心来看，两者的区别也会立体起来。独角仙幼虫吃的是分解程度很高、已接近土壤的腐叶土和类似堆肥的腐殖质；而锹甲幼虫吃的是仍保持树木形态、处于腐朽中间阶段的木材。两者虽然同为"吃枯树的昆虫"，却负责分解接力的不同区间，因此不必争夺食物、各得其所。成虫寿命也形成对照：独角仙只活一个夏天，而小锹甲和扁锹甲有的个体可以越冬存活两到三年，日本大锹甲在饲养环境下超过三年的长寿记录也不罕见。慢慢成长、慢慢生活——这就是锹甲的时间感，而支撑其生活的朽木，同样是历经多年缓慢分解的漫长时间的产物。

幼虫的食物是"白腐材"——与真菌的二人三足

虽然一句"幼虫吃木头"就能带过，但它们并非啃食健康的活树长大。木材的主要成分纤维素和木质素极难分解，大多数动物无法消化。这里握有钥匙的，是被称为木材腐朽菌的蘑菇类真菌。锹甲幼虫只有吃下真菌已在一定程度上"预加工"过的腐朽材，才能把木头变成营养。

白腐与褐腐——锹甲选择哪一种？

木材腐朽菌的分解方式大体分为两类。把木材变成褐色的褐腐菌主要分解纤维素，留下难分解的木质素；而把木材变白的白腐菌，则属于连木质素都能分解的极少数生物类群。已知大多数锹甲偏好在白腐菌分解过的"白腐材"中产卵和取食。这与偏好分解程度更高的腐叶土环境的独角仙幼虫形成鲜明对照。

幼虫既吃"木"也吃"菌"

那么幼虫究竟以朽木中的什么为营养？发表在日本甲虫学会系统专业期刊上的小锹甲幼虫消化酶研究，在幼虫消化道中同时检测到分解木材成分纤维素和木聚糖的酶，以及分解真菌细胞壁成分（β-1,3-葡聚糖）的酶的活性。而且分析表明，比起木材本身，幼虫可能主要利用的是繁殖在朽木中的真菌成分。也就是说，锹甲幼虫既是"吃木头的虫"，也是"吃菌的虫"，离开与真菌的二人三足就无法生存。

因物种而异的"朽木偏好"划分出生态位

虽说都是朽木，但树种、粗细、湿度、腐朽程度、是否接触地面都会造成环境的巨大差异，锹甲们通过各自不同的偏好来分享有限的资源。深山锹甲偏爱冷凉湿润的山地木材，扁锹甲利用河畔林等高湿环境的粗大木材，小锹甲则连城市公园的细枯枝都能广泛利用。还有像斑纹锹甲那样依赖树液发酵的泥状物或特殊腐殖质的物种。这种"偏好的细分"，正是日本狭小的森林里能有约40种锹甲共存的原因。反过来说，要支撑多样的锹甲，就需要一片从粗大倒木到纤细枯枝、各种状态的枯死木一应俱全的森林。在被均质化整理过的森林里，即使留有枯树，能住下的物种也很有限。

朽木是森林的营养循环枢纽——"分解接力"的主角们

一棵树从枯死到归还土壤，是一场历经漫长岁月、众多生物参与的"分解接力"。首先，小蠹虫等初级钻蛀性昆虫钻入树皮下，为真菌开辟入侵通道。白腐菌开始分解木材后，锹甲前来产卵，幼虫边挖坑道边取食。幼虫的坑道成为白蚁和大蠊等下一批分解者的通道，分解进一步加速。当腐朽推进、木材失去原形后，独角仙和花金龟的幼虫、蚯蚓和土壤动物加入进来，树木最终归还于森林的土壤。

1. 枯死・倒伏：树木因台风、积雪、寿命等枯死，小蠹虫类和真菌入侵
2. 白腐推进：白腐菌连木质素一起分解木材，使之成为柔软的白腐材
3. 锹甲利用：雌虫产卵，幼虫花费一至数年取食木材、扩展坑道
4. 分解加速：白蚁、大蠊等经由坑道进入，木材进一步碎片化
5. 归还土壤：独角仙幼虫和土壤动物取食腐殖质，养分回归森林土壤

依赖枯死木的生物远超想象

像锹甲这样在生活史中至少有一部分依赖枯死木的生物，被统称为"依赖腐朽木（saproxylic）生物"，仅甲虫就数量庞大。枯死木既是食物，也是产卵场所、越冬场所、藏身处，还是啄木鸟和小动物巢穴的来源。以瑞典南部云杉林为对象的2025年研究报告显示，枯死木稀少的生产林（人工林）与自然保护区相比，依赖腐朽木的甲虫多样性显著更低，尤其在濒危物种上差距最大。枯死木的数量和质量，已成为衡量森林生物多样性的"标尺"。

日本的森林情况如何？日本约七成国土被森林覆盖，但其中约四成是为生产木材而种植的杉木、扁柏人工林；在间伐和主伐木材被运出的生产林里，粗大的枯死木很少能长期留存。另一方面，战后被弃置的里山杂木林中，高龄化的枹栎和麻栎正开始枯死，由栎长小蠹传播的"栎枯病"导致的大量枯死也在各地发生。枯死木"过多之处"与"过少之处"呈斑块状并存，正是日本的现状。在兼顾防灾与景观的同时，思考在哪里保留多少枯死木的枯死木管理视角，是未来森林营造的必修课。

朽木既是"食堂"也是"集合住宅"

枯死木的价值不止于食物。啄木鸟在枯立木的树干上凿洞，用完的树洞被鼯鼠、小飞鼠、猫头鹰、杂色山雀等接续用作巢穴。树皮缝隙成为蝙蝠白天的栖身处，倒木之下是两栖类和蛇类的越冬场所，树皮下则有瓢虫、天牛以及锹甲成虫越冬。朽木表面有黏菌爬行，苔藓和地衣定居，倒木之上还会发生下一代树木幼苗生长的"倒木更新"。一棵枯死的树，死后反而更加热闹，是"生物的集合住宅"。欧美森林生态学界正逐渐把枯死木改称为"栖息地之木"（habitat tree），正是这种价值重估的体现。

因此，"满是枯树的森林=荒废的森林"这一直觉，从生物多样性的角度看未必正确。正如森林蓄雨润川的机制（参见水源涵养林的作用）一样，枯死木的分解使森林土壤肥沃，为培育下一代树木打下基础。

用数字看枯死木与碳循环——昆虫参与全球分解的29%

从地球尺度看，枯死木的分解也是一股巨大的碳流。2021年，德国慕尼黑工业大学的塞博尔德（Seibold）博士率领的国际研究团队，在六大洲55处森林开展统一方法的野外实验，将枯死木的分解速度和昆虫的贡献在全球尺度上定量化，并将研究发表于《自然》杂志。

实验方法简单而宏大：在各地森林放置相同规格的木材，一组让昆虫自由出入，另一组用网罩只把昆虫隔离在外，然后连续数年比较重量的减少。全球研究者按同一流程观测，从而区分出"仅靠微生物的分解"与"昆虫参与的分解"，并描绘出涵盖各气候带差异的全球图景。结果表明，分解速度强烈依赖温度和湿度；在热带森林，昆虫的参与明显加速分解（昆虫造成的质量损失中位数为每年3.9%）；而在寒冷地区，昆虫的作用较小，有时甚至朝减缓分解的方向起作用。

每年有10.9吉吨的碳从枯死木中释放

据该研究估算，全球森林的枯死木每年通过分解释放10.9±3.2拍克（=吉吨）的碳。这一自然界的碳流，规模可与化石燃料燃烧的年排放量（约10吉吨上下）相匹敌。约93%的释放来自分解迅速的热带森林；白蚁和甲虫等昆虫的作用——包括直接取食和与微生物的相互作用——估计参与了总量的约29%。

"分解加快"并不等于坏事

听到"碳被释放"或许会觉得是坏事，但这是森林用太阳能固定的碳在正常循环的景象，释放出的养分将用于下一代树木的生长。研究者们真正警告的是：如果气候变化和生物多样性丧失导致作为分解者的昆虫减少，这一碳循环的平衡本身可能以不可预测的方式被打破。保护包括锹甲在内的"朽木昆虫"，看似不起眼，实则关乎地球物质循环的稳定。

这一视角也与近年备受关注的全球昆虫减少（昆虫衰退）的讨论相连。传粉的蜜蜂和蝴蝶的减少常被报道，但静静生活在朽木中的分解者昆虫，连个体数量的掌握都很困难，即使在减少也难以被察觉。然而正如本章所示，它们承担的物质循环规模是地球级的。在欧洲，约两成被评估的依赖腐朽木甲虫面临灭绝危机，"不起眼的分解者"的保护，正与传粉者保护并列成为生物多样性政策的支柱。拥有亲近锹甲文化的日本，是世界上少有的容易把公众关注转化为保护行动的国家。

枯死木是森林碳循环的重要组成部分，其分解过程中，昆虫与微生物一道发挥着功能上重要的作用。

― 意译自 Seibold et al. (2021) Nature 597, 77-81 摘要

里山的变迁与日本大锹甲——"黑钻石"沦为濒危物种之路

过去，日本的杂木林为获取薪柴和木炭，每15至30年砍伐一次，通过让树桩萌发新芽再生的"萌芽更新"得以维持。反复砍伐的麻栎、枹栎树桩长成被称为"台场麻栎"的满是树洞的粗大树株，既流树液又带有腐朽部分。这些经人手打理的里山大树，正是日本大锹甲等锹甲们的黄金地段。

燃料革命改变了里山和锹甲

然而，1960年代的能源转型（燃料革命）使薪炭需求消失后，杂木林不再被砍伐，有的被开发成住宅和农田，有的被弃置而变成幽暗的森林。被弃置的里山中竹林不断扩张，麻栎和枹栎的世代交替陷入停滞。像台场麻栎那样"有树液和树洞的大树"与朽木都不再更新，锹甲们的栖息环境悄然萎缩。与稻田里的生物一样，锹甲也是"因人类持续利用而得以维持的自然"的居民。

日本大锹甲被列入环境省红色名录易危（VU）类

其象征就是日本大锹甲。它被日本环境省红色名录列为易危物种（VU），在多个县的红色数据手册中也被列为濒危物种。减少的原因，除了里山杂木林因开发和弃置导致的栖息环境丧失之外，还有锹甲热潮时期过度的采集压力。在高价交易的1990年代，用斧头劈开栖息树木、夜间集中采集等行为在各地成为问题；福冈县的红色数据手册就记录了因栖息地树木消失和采集压力而急剧减少的案例。

1990年代后半期的日本大锹甲热潮，如今回望仍是异样的狂热。体长仅仅大几毫米，价格便呈数量级飙升，市场过热到有报道称一只大型野生个体卖出了1,000万日元的高价。"黑钻石"的别名正是那个时代的产物。此后，随着菌丝瓶饲养技术普及，大型个体的繁殖变得容易，价格趋于平稳，但热潮留下的创伤不小。产地信息在互联网上流传，采集者蜂拥而至知名产地，栖息树木被破坏，一些地方种群就此消失。此外，作为饲养品流通到全国的个体若在原产地以外被放归，就会在国内地方种群之间引发与外国产锹甲同样的"基因扰乱"。热潮的功与过，与下一章的放虫问题一脉相承。

放归外国产锹甲带来的风险——杂交、竞争、携带螨虫

1999年，大部分外国产锹甲和独角仙被认定不属于日本《植物防疫法》的"有害动物"，活体进口事实上被放开。此后宠物用途的进口激增，据日本环境省资料，2001年的进口总数超过了200万只。连家居建材超市都能买到外国产大型锹甲的时代到来了，但其背后日益严重的，是把养不下去的个体放归野外的"放虫"问题。

最大的风险是"杂交"——基因无法收回

日本环境省的资料把与本土物种的杂交（基因污染）列为外来锹甲生态风险之首。饲养实验中，巴拉望巨扁锹甲和爪哇巨扁锹甲与本土扁锹甲杂交，格兰迪斯大锹甲与本土日本大锹甲杂交，所产杂交一代（F1）也被证实具有繁殖能力。而且，疑似苏门答腊巨扁锹甲与本土扁锹甲的杂交个体已在野外被发现，风险绝非实验室里的空谈。东南亚种群与日本种群是各自独立演化了数百万年的存在；一旦杂交扩散，日本扁锹甲特有的遗传完整性将永远无法复原。

杂交问题的棘手之处在于，杂交个体几乎无法凭外观分辨。本土扁锹甲、外国亚种及其杂交个体，在体型和大颚形状上虽有倾向性差异，但要确切鉴别必须依靠DNA分析。也就是说，即使野外杂交化在推进，也没有人能凭肉眼察觉，地方遗传独特性就这样被悄然置换。数百万年演化记录消失的过程"看不见"——这正是基因污染与倾倒垃圾、砍伐森林等看得见的环境破坏不同的可怕之处。

食物场所的竞争，以及身上的"隐形乘客"

风险不止杂交。外国产大型种与本土种利用同样的树液和朽木，体格占优的外来种可能在争夺取食和产卵场所的竞争中压迫本土种。此外，进口个体体表附着着原产地的螨虫和寄生虫，它们可能转移到本土锹甲身上造成影响。即便是热带物种，也被认为有可能熬过日本的冬天，"天冷不会定殖"的乐观论调并不成立。

落入监管"缝隙"的外来锹甲

或许令人意外：尽管风险如此明确，大部分外国产锹甲并未被指定为日本《外来生物法》的特定外来生物，进口、销售、饲养至今仍然合法。其背景在于，对已流通数百万只的生物进行事后监管的困难，以及对饲养爱好者和行业冲击之大；环境省的资料也一直强调，比起进口管制，首先要对饲养者和业者进行宣传教育。也就是说，外来锹甲问题至今仍是一个交由每一位饲养者道德自律的问题，而非由法律解决。买一只很容易，但把那一只放归野外，就可能留下无法挽回的影响——宠物的轻松易得与风险的沉重之间的落差，正是这个问题最危险的部分。

法律与规则——受《物种保存法》保护的锹甲们

锹甲家族中，也有被法律禁止采集和买卖的物种。栖息于冲绳本岛北部山原（Yambaru）森林的冲绳圆翅锹甲，因栖息地减少和采集压力而锐减，2016年被指定为基于《物种保存法》（关于濒危野生动植物物种保存的法律）的国内稀少野生动植物物种。指定物种不仅禁止捕捉和杀伤，原则上也禁止转让和买卖，违者将面临个人5年以下有期徒刑或500万日元以下罚款的严厉处罚。

"因为稀有而采集"把物种逼入绝境

圆翅锹甲类是幼虫只能在腐朽充分的特定朽木或土状腐殖质（碎屑层）中成长、栖息条件狭窄的类群。在已被列入世界自然遗产的山原和西南诸岛的森林里，瞄准稀有锹甲的盗猎成为问题，林道巡逻持续进行。"稀有=能卖高价"的市场逻辑产生采集压力，把稀有物种进一步逼入绝境——这一结构自日本大锹甲热潮时代起就在不断重演。

在山原的森林里，既是国家天然纪念物又是国内稀少野生动植物物种的日本最大甲虫——山原长臂金龟的盗猎问题也由来已久，环境省的自然保护官事务所和当地森林组合持续开展林道巡逻。圆翅锹甲类能够栖息的，只有栲树和青冈大树腐朽后形成的特殊腐殖质得以积累的成熟森林。这样的森林一旦失去，恢复需要以百年为单位的时间。采集压力不仅"减少个体"，还会在搜寻过程中破坏朽木和腐殖质，摧毁栖息环境本身，对稀有物种而言是双重打击。

• 冲绳圆翅锹甲：2016年被指定为国内稀少野生动植物物种，原则上禁止采集、转让、买卖
• 违规处罚：个人处5年以下有期徒刑或500万日元以下罚款（可并科），法人最高处1亿日元以下罚款
• 在国立公园特别保护地区和天然纪念物指定地，即使是非指定物种，昆虫采集本身也可能受到管制
• 还须注意地方政府的保护条例，以及禁止采集的公园、保护区的规定

普通的采集应当如何享受？

另一方面，在规则范围内采集锯锹甲、小锹甲等普通种进行观察和饲养，本身作为亲近自然的入口具有重要价值。关键在于：事先确认目标物种和地点是否受管制；不破坏栖息树木和朽木；不带走超出需要的个体；一旦决定饲养就养到最后。劈开朽木采集幼虫的"劈材采集"，会破坏锹甲们的繁殖场所本身，尤其需要慎重。

以"观察"代替采集的选择也在扩展：夜间悄悄巡视树液场的夜观活动；清晨回收用香蕉和烧酒制作的诱捕器、记录后放归的"捕捉—释放"型观察会；用智能手机拍摄并上传到生物记录应用的公民科学等。不带回家，与锹甲的相遇也足够深刻。尤其是观察记录的上传，会成为研究者掌握分布变化和外来物种入侵的宝贵数据，让游玩直接变成对保护的贡献。从"捕捉的乐趣"到"探究的乐趣"——和孩子一起增加享受方式的选项，正是与锹甲长久相处的诀窍。

我们能做什么——"养到最后"就是最好的森林保护

追溯锹甲与朽木的关系后可以看到：比起声势浩大的保护活动，每个人的小小选择更先起作用。把饲养的锹甲养到生命尽头；在森林里看到枯树和倒木时不觉得"脏乱"，而是想象住在其中的生物。仅这两件事，就能切实改变锹甲的未来。

把"有朽木的森林"传给下一代

在欧洲，刻意在生产林中保留枯死木的森林管理正成为生物多样性保护的标准做法；在日本，重新砍伐利用里山杂木林的尝试，以及在公园刻意保留倒木的"生态堆"建设也开始推广。锹甲正是这种"既有人打理、又保留枯树的森林"的象征。夏夜孩子与锹甲相遇的场景，建立在白腐菌分解朽木、幼虫取食、养分归还土壤这一历经数十年的森林循环之上。

在身边，把修剪下来的树枝和原木堆放在庭院或学校生态园一角的"生态堆"，也是实实在在的保护活动。数年之后真菌进驻，小锹甲也可能前来产卵。在里山保护志愿活动中，砍伐麻栎、枹栎促其萌芽更新的传统打理方式正在各地复兴；砍下的木材用作薪柴和香菇原木，留下的树桩和边角料则成为锹甲们的下一个家园。利用与守护并行不悖的里山智慧，今天依然可以通过锹甲这种亲切的昆虫重新学习。