梅花鹿过度增加与土壤流失｜林下植被消失引发的连锁反应

鹿为什么增加得这么多

天敌消失与人类生活的变化

梅花鹿是长期生活在日本森林中的本土动物。它并不像外来物种那样“被带进来”，而是人类活动的变化打破了数量平衡，这才是今日问题的起点。环境省和林野厅的资料也把鹿的增加归结为多种因素叠加，而非单一原因。

首先是天敌的缺失。曾经捕食鹿的日本狼在明治时代消失，如今日本森林里几乎没有会日常捕食成年鹿的大型食肉动物。其次是人类一方的变化：一直在抑制鹿数量的猎人长期减少，而且老龄化加剧。

• 天敌消失：日本狼灭绝，自然的数量调节难以发挥作用
• 猎人减少与老龄化：长期来看捕猎压力减弱
• 暖冬与积雪减少：因缺食或积雪而死亡的鹿减少，幼鹿更容易存活
• 觅食场所增加：人工林下的草、撂荒的农田和草地、河滩等成了新的食场
• 保护政策的历史：过去滥捕之后，曾有一段时期限制猎捕母鹿

约40年间分布扩大约2.7倍

据林野厅资料，鹿的分布自1978年以来大幅扩大，约40年间分布区扩大了约2.7倍。尤其是在北海道、东北、北陆等鹿原本较少的地区迅速扩散。东北森林管理局的资料显示，从2014财年到2022财年短短8年间，高密度区域向北扩大，并越过奥羽山脉向西扩大。

雪减少会带来什么变化？

在多雪地区，深雪限制鹿冬季的活动，使觅食困难、死亡率上升，一直起着“自然调节者”的作用。近年暖冬使积雪减少，越冬存活的个体增加，栖息区也扩展到日本北部和日本海一侧的山地。这是气候变化悄悄影响森林与动物关系的一个例子。

积雪量的变化在融雪水这一水资源方面也备受关注。关于雪与水的关系，也可参考文章融雪水这一资源。

用数字看鹿的现状

本州以南约246万头——比峰值有所减少，但

环境省用统计方法估计北海道以外的本州以南梅花鹿的数量。公开资料显示，估计数量（中位数）从2011财年（基准年）的约243万头开始增加，2013财年达到约289万头的峰值，之后随着捕猎加强转为下降，2017财年约为244万头；林野厅资料称2022财年末约为246万头。

这里需要注意个体数量估计的“波动”。环境省资料明确指出，估计会加入新的捕获实绩等数据，因此会追溯修订，每年的估计值可能变动数十万头。这些数字应当看作“把握趋势的参考”，而非“精确头数”。

解读数量数字时的三点注意

第一，数量是估计值，不是“数出来有多少”。它由捕获数、目击信息、粪便密度等数据通过统计模型计算得出，并带有可信区间（估计的幅度）。2022财年自然增长率的估计值为中位数1.19（90%可信区间1.16～1.22），意思是放任不管每年会增加将近两成。

第二，全国总数与地方的实感并不一致。即使全国总体在下降，处于分布扩大前沿的地区密度也可能持续上升。第三，头数与受害不成正比。森林的承载能力因当地植被、地形、积雪和周边食场而大不相同，所以同样的头数在不同地区造成的危害也不同。数字应作为把握全貌的地图，并与现场观察结合使用。

北海道采用另一种方法估计

环境省说明，北海道的虾夷鹿使用独自的估计方式计算数量，无法与其他地区的结果在科学上有效地相加。2017财年北海道的估计数量为67万头，2018财年的捕获数约为11万头。2022财年的北海道按东部、北部、中部、南部等地区分别估计。

森林受害的约6成来自鹿

据林野厅资料，2023财年野生鸟兽造成的森林受害面积中，鹿造成的约占6成。另外森林生态系统多样性基础调查显示，全国约3成的森林受到鹿的影响，说明危害已扩大到全国。

危害不只是林业问题。在农作物受害金额统计中，鹿、野猪、日本猴也约占野生鸟兽危害总额的7成，鹿同时影响农业、林业和自然环境三个方面。猴子造成农业危害的背景见日本猴的文章。

失去林下植被的森林里会发生什么

什么是林下植被

森林由多个层次构成：高大的树木（乔木层）、中等的树木（亚乔木层和灌木层），以及地面附近的草、竹类和幼树（林下植被）。林下植被虽然不显眼，却能接住雨滴保护土壤、压住落叶、为昆虫和小动物提供栖身之所，也是培育下一代树木的摇篮。

鹿喜欢吃这些林下植被。鹿的密度低时植物能够再生，保持平衡；密度升高后，鹿爱吃的植物先减少，最后只剩下鹿难以下口的植物（有毒或带刺的植物等）。

没被吃掉的东西——单一化的森林

林野厅的案例集介绍了：和歌山县护摩坛山周边的林下植被变成了单一的马醉木（鹿不吃的有毒灌木）；高知县三岭周边的竹类枯死裸地化，只有防护围栏内侧留有植被。三重县云出川上游的天然林也有林下植被消失、部分发生表层崩塌的案例。

• 第1阶段：鹿喜欢的草本和灌木（百合科、菊科的花以及幼树等）减少
• 第2阶段：竹类被啃食，变矮，现存量减少
• 第3阶段：鹿不吃的植物（马醉木、蕨类、败酱类等）占优势
• 第4阶段：地面裸露，土壤和落叶开始流失

高山和湿原也受害

鹿的影响不仅限于低山森林，也波及亚高山带和高山带的花田以及湿原。环境省资料中有湿原高大草本的花茎被高比例啃食的调查案例（萱草类达99%，其他种也有57～91%）。高山植物面临的危机，也见高山植物的文章。

土壤流失的机制：雨水在裸露斜坡上做了什么

接住雨滴的“屋顶”和“地毯”

在健康的森林里，树冠减弱雨滴的冲击，林下植被和落叶覆盖地面，让水慢慢渗入土中。一旦林下植被和落叶消失，雨滴直接打在土上，表面板结，水不易渗入，于是在地表流走。这种地表径流把土和落叶一起带走，就是鹿害引发土壤流失的基本机制。

大台原：竹类越少，土动得越多

在奈良县大台原，山顶附近针阔混交林的林床上，Miyako-zasa（一种矮竹）被鹿大量啃食。一项研究设置了排除鹿的区块和割除竹类的区块，测量落叶与土壤的移动量（古泽等 2003），结果发现这种竹的地上现存量与落叶、土壤的移动量之间呈指数函数的负相关。竹越少，土壤的移动量增加得越急剧。

丹泽与兵库：可由坡度和衰退程度预测

在神奈川县东丹泽堂平的山毛榉林，研究者在林床植被覆盖度大、中、小的三处测量了土壤侵蚀量（石川 2008）。覆盖度小的地方，在雨多且落叶堆积减少的7～9月，土壤侵蚀量极大，渗入土壤的雨水也比覆盖度大的地方少。在同一堂平地区17处的调查（初等 2010）表明，植被与落叶合计的林床覆盖率越小，覆盖率的微小变化对侵蚀量的影响就越大。

兵库县落叶阔叶林的调查（内田等 2012）表明，鹿造成的土壤侵蚀主要发生在林下植被衰退的陡坡林分，侵蚀强度可由林下植被的衰退程度和坡度预测。还制作了利用立木密度简便判断土壤侵蚀风险的速查表（藤木 2017）。兵库县川西市鹿高密度的里山调查（高木 2024）同样确认，立木密度越低、坡度越陡，土壤侵蚀程度越大。

从森林到河流再到大海：水的世界里的连锁反应

河床变了，昆虫也变了

土壤流失的影响波及溪流中的生物。环境省的整理资料介绍了一项研究（Sakai等 2012）：在受鹿影响而裸地化的林分中，溪流河床底质比排除鹿的区块更细，钻入细沉积物中生活的昆虫增加，附着在砾石上生活的昆虫减少。

在大台原，比较1983年和2006年，底栖无脊椎动物的个体数和属数减少，种类组成改变，蜉蝣类减少、石蝇类增加（Yoshimura 2023）。一般认为这是鹿的采食使林下植被和湿度减少，以及上层树木枯死使水温和气温上升所致。溪流昆虫也是岩鱼等鱼类的饵料。

下游鱼类的面貌也改变了

研究表明，土壤侵蚀改变河床底质后，下游鱼类的种类组成也会变化。环境省资料中有鱼类组成变化的报告（Nakagawa 2019，鲃类减少、沙鮈类增加），还有2021年对兵库县河流中森林退化后经过时间不同、规模相同的集水区河床的调查。河底被细砂泥填埋后，在砾石中产卵的鱼和栖息在石缝间的生物就难以生存。

对水质的影响——芦生的研究

在京都大学芦生研究林，2000年代由于鹿过度啃食，山毛榉和水楢天然林的林下植被迅速衰退。研究者对2006年设置防鹿围栏的集水区、2017年设置围栏的集水区和未设围栏的对照集水区的溪流水进行了调查。结果，2006年围栏集水区的硝酸根离子（NO3-）浓度比另外两处低了约3～4成。围栏内林下植被恢复后，浓度用4～5年缓慢下降，而围栏外基本不变（福岛等 2020）。

这提示林下植被吸收氮并将其保持在土壤中，植被丧失后氮更容易流入溪流。在丹泽的试验研究中，植被恢复的小流域也据报告水质浑浊减轻、泥沙（细泥）流出量减少。

生活用水、水坝与海洋的关系

影响也波及人们的生活。东京都奥多摩町在2004年7月的暴雨中，鹿害地区流出大量泥沙，损坏下游的小型供水设施，造成无法取水。

森林流出的泥沙和营养物质最终流向大海，是整个流域物质循环的基本常识。不过，直接测定鹿害造成的泥沙对沿海海域影响程度的研究并不多。这是今后的研究课题，目前较为诚实的归纳是“已确认森林和河流发生变化，需要包括海洋在内的流域整体视角”。关于河流环境，可参考多自然型河流建设的文章；关于河岸植被，可参考河岸林的文章。

森林再生能力的丧失：幼树、剥皮与种子的连锁

下一代树木长不起来

鹿不仅吃地面的草，也吃树木的嫩芽和幼树。在鹿密度高的森林里，幼树还没长大就被吃掉，老树倒下后没有下一代接替，出现“世代更替中断”。林野厅的案例还显示，北海道胆振地区的落叶松人工林因枝叶被持续啃食而呈盆景状。

啃食树皮的“剥皮”与立枯

冬天食物不足时，鹿会用牙把树皮剥下来吃。这就是剥皮，若沿树干绕了一圈被剥掉，水分和养分的通道被切断，树就会枯死。已有报告：山梨县富士山周边人工栽种的幼树枯死，奈良县大台原和大峰山系的云杉、冷杉类针叶树因剥皮枯死。还有人指出存在恶性循环：针叶树枯死使林冠出现空隙，光线射入后竹类增多，成为鹿的食物，鹿进一步增加，针叶林继续衰退。

搬运种子的动物与森林的更新

森林更新需要种子传播、发芽、幼树生长这一漫长的连锁。鹿对林下植被的过度采食在这一连锁的中途将其切断。搬运种子的动物与森林的联系，见搬运种子的动物们。

土壤中的生物也在改变

环境省的整理资料列出了鹿的影响波及地下的案例。在西丹泽的山毛榉天然林，蚯蚓等大型土壤动物和甲螨类群落受到很大影响；在京都大学芦生演习林，鹿增加后也报告了大型土壤动物（蚯蚓类、等足类、端足类、倍足类等）的变化。土壤中生物的世界，见土壤中的生物们。

各地各有面貌：东北、近畿、四国、关东的案例

东北：向北扩散的鹿，与靠海半岛的森林

据林野厅东北森林管理局资料，东北地区的鹿害森林危害发生在岩手县的早池峰山、五叶山周边，以及宫城县的牡鹿半岛周边等地。资料用照片介绍了牡鹿半岛的林下植被消失、陆前高田市的剥皮危害、花卷市的天然树木被啃食、釜石市的人工栽植树木被啃食。可见沿海的森林也与内陆山地一样采食压力在升高。

东北过去鹿的密度低，多雪是一道自然屏障。因此森林对鹿缺乏“适应”，危害一旦显现，影响容易很大。从2014财年到2022财年的8年间高密度区域向北和向西扩大这一图示，也是东北森林管理局提出需要尽早应对的依据。

近畿：大台原与纪伊半岛的长期经验

奈良县的大台原是鹿害研究积累最多的地方之一。这里开展了长期调查，包括矮竹的减少与土壤、落叶移动量的关系，以及溪流底栖动物1983年与2006年的比较等。针叶树因剥皮枯死、光线射入、竹类增多成为鹿的食物、鹿进一步增加的恶性循环，也是从这一地区的观察中得出的。

在近畿，京都大学的芦生研究林也是重要的观测地。在2000年代林下植被迅速衰退的山毛榉·水楢天然林，自2006年起持续利用防鹿围栏比较集水区，查明了溪流水硝酸根离子浓度和土壤动物的变化。长期追踪同一地点，既能看到鹿害的影响，也能看到围栏带来的恢复速度。

四国·纪伊山地：裸地化与单一化

高知县三岭周边，林野厅资料显示鹿的啃食使竹类枯死而裸地化，只有防护围栏内侧留有植被。和歌山县护摩坛山周边的林下植被变成了鹿不吃的马醉木单一群落。物种减少、植被变得千篇一律，这被称为生物多样性的“单一化”。

关东：丹泽、奥多摩与首都圈的水

在丹泽山地，鹿自1970年代以来增加，强烈的采食压力使植被退化、表土流失，这一问题长期被指出。神奈川县在水源环境保护与恢复措施中设置了试验流域，调查水与泥沙的流出、水生生物的栖息环境等。东京都奥多摩町在2004年7月暴雨后发生无法取水的事态，说明山里的问题可能直接影响都市供水。

同样是“鹿害”，东北突出的是扩散速度，近畿是长期积累，四国是裸地化，关东是离水源之近。读懂各地条件，选择适合当地的对策，是应对鹿害问题的务实做法。

对策的现状：守护·减少·利用

用围栏守护：防鹿围栏与林下植被的恢复

防鹿围栏是最可靠的保护植被的方法之一。正如芦生和丹泽的例子，已确认围栏内林下植被恢复，土壤流失和氮流失受到抑制。另一方面，围栏的设置面积有限，设置和维护都需要费用和人手，也可能因倒木或积雪而损坏。围栏是“保护重要地点”的手段，而不是保护整片广阔森林的方法。

用捕猎减少：减半目标与现状

2013年，环境省和农林水产省推出“加强捕获鸟兽的根本性对策”，提出到2023财年将鹿和野猪数量比2011财年减半的目标。为支持这一目标，2014年修订了鸟兽保护管理法，设立了专门承担捕猎的认定鸟兽捕获事业者制度。本州以南鹿的捕获数在2018财年约为46万头，促进了从估计峰值开始的下降。但2022财年末的估计数量约为246万头，与减半目标（约120万头）仍有很大差距。

猎人老龄化这道坎

狩猎许可持有者在1975财年前后超过50万人，之后大幅减少，近年维持在20万出头。据新闻报道和环境省资料，老龄化严重，60岁以上约占6成，获得许可的方式也从枪猎转向陷阱猎。如何确保和培养捕猎承担者，是鹿害对策中最大的课题之一。

与竹林扩张一样，没有人管理的里山的变化也与鹿害问题互为表里。与撂荒竹林的文章一起阅读，能更立体地看到里山管理废弃给生态系统带来的影响。

与我们生活的联系：能做什么，想一想什么

鹿不是“坏蛋”

鹿的过度增加并不是鹿自己的选择。是人类消灭了天敌，改变了森林和土地的使用方式，也改变了气候，才使数量平衡被打破。因此，需要的既不是憎恨鹿的说法，也不是只主张保护的说法，而是科学地确定“多少数量能与各地生态系统共存”并加以管理的思路。

去山里的人可以做的事

• 登山或徒步时，不进入保护围栏，沿着规定的路线行走
• 观察地面裸露的斜坡和枯死的树木，并告知地方政府或公园管理者
• 通过接触山林自然的体验，关注森林·河流·海洋的联系

从餐桌上可以做的事

各地正在推进鹿肉的利用。把捕获的生命作为食材利用，既能支持捕猎承担者，也能带动地方产业。购买时，重要的是选择在卫生管理规范的设施中加工的产品。

进一步学习

鹿害问题与外来物种、气候变化、里山管理废弃等其他课题相关联。外来物种的机制见外来物种问题的文章；沿海沙滩的泥沙供给见海岸侵蚀的文章。山里的泥沙通过河流，也与海岸的沙源供给相关。