琵琶湖400万年的生态系统：特有种与水质重生之路

琵琶湖为何被称为“古代湖”

“古代湖”是指持续存续超过10万年、并在此期间演化出特有物种的湖泊。世界著名的古代湖包括俄罗斯的贝加尔湖和非洲的坦噶尼喀湖，而在日本国内，唯一符合这一条件的就是琵琶湖。大多数湖泊会在数千年到数万年内被泥沙填埋而陆地化，或者干涸消失，因此能够如此长期存续，在地质学上极为罕见。

约400万年前，始于伊贺盆地的旅程

如今琵琶湖的起源，可追溯至约400万年前在三重县伊贺市附近形成的一个浅而狭小的湖泊。此后，受断层运动导致的地面沉降与泥沙堆积的影响，湖泊一边逐渐改变形状一边向北迁移，数十万年前才在如今的位置安定下来。这一迁移过程被称为“古琵琶湖”，研究人员至今仍通过地层中残留的沉积物，解读当时的气候与生物相。

一边迁移一边存续下来的独特湖泊

一般的古代湖多是在裂谷带等大规模地壳变动形成的“凹陷”中，持续停留在同一个盆地内。与此相对，琵琶湖的特点是，每当因地壳变动导致原有盆地被填埋消失时，水域本身便会迁移至邻近的新凹地。这种“边迁移边存续”的形态，被认为是琵琶湖能够拥有400万年超长寿命的原因之一。

孕育66种特有物种的进化摇篮

据琵琶湖博物馆等机构的调查，在琵琶湖及其周边水域，包括亚种、变种在内共确认有66种特有物种。按类群划分，贝类30种，鱼类17种，两者合计约占全部的七成。

为何贝类多样性尤为突出

在琵琶湖的特有物种中，贝类的丰富程度尤为突出。这既得益于长期以来湖底环境的稳定，也与琵琶湖地形因水深与底质（沙、泥、砾石）在不同区域差异显著、从而为贝类提供了多样的生态位有关。既有像濑田蚬这样作为食用资源被捕捞的物种，也有大量仅为研究人员所知的小型螺类，贝类相的丰富性正是古代湖琵琶湖的象征性特征之一。

起源可追溯至100万至300万年前

根据京都大学等机构的分子遗传学研究，琵琶湖许多特有鱼类的起源可追溯至100万至300万年前，远早于现代琵琶湖形成的时期。另一方面，也已明确许多鱼种是在现今琵琶湖形成之后才迅速扩大种群规模的，可以说“古老的起源”与“近期的繁盛”相互叠加，共同造就了如今的多样性。

融入餐桌文化的特有物种

琵琶湖的部分特有物种，也深深融入了当地的饮食文化。江户时代延续至今的乡土料理“鲋寿司”，就是以特有物种日本鲫为原料的发酵食品，相传德川家康也曾品尝过。琵琶鳟作为刺身或盐烤食用的高级鱼类广受喜爱，本诸子鱼则常被制成佃煮或素烤食材流通于市。这种饮食文化的存在本身，就是特有物种与当地社会长期共存的见证。

• 日本鲫（鲤科）：鲋寿司原料，为特有物种
• 琵琶鳟（鲑科）：陆封型鲑鱼近亲，琵琶湖特有鱼类
• 本诸子鱼（鲤科）：京都料理中也会使用的高级食材
• 濑田蚬（贝类）：渔获量较高的特有淡水蚬

1977年淡水赤潮与市民推动的“肥皂运动”

尽管孕育了丰富的生态系统，琵琶湖在经济高速增长期也曾面临严重的水质恶化问题。转折点是1977年（昭和52年）5月发生的大规模淡水赤潮。

自来水异味与香鱼、鲤鱼死亡

此次赤潮导致自来水出现异味问题，养殖场的香鱼与鲤鱼也大量死亡。有观点指出，其原因之一是合成洗涤剂中所含的磷加速了富营养化，于是以居民为主体、停止使用合成洗涤剂、改用粉状肥皂的“肥皂运动”由此展开。

当时引发赤潮的主要浮游植物是一种名为“钟罩虫（Uroglena）”的藻类，大量繁殖时会使湖面呈现茶褐色，并散发出特有的腥臭味。由于琵琶湖的水也是近畿地区的自来水水源，这种异味不仅影响滋贺县内居民，下游京都、大阪的自来水用户也深受其扰，这也成为运动突破县界、进一步扩散的原因之一。

走向日本首部《琵琶湖条例》

在这场市民运动不断高涨的背景下，滋贺县于1980年（昭和55年）7月率先在全国施行了规制氮、磷排放等内容的《滋贺县琵琶湖富营养化防治条例》（通称：琵琶湖条例）。此后，当地一直以COD（化学需氧量）、总氮（TN）、总磷（TP）等指标为基础推进水质管理。

芦苇群落：天然的净化装置

水质保护的另一大支柱，是对湖岸广泛分布的“芦苇群落”的保护。芦苇丛既是鱼类产卵的场所，也是刚孵化幼鱼的藏身之处，同时还是水鸟营巢的栖息地。此外，芦苇本身还具有吸收水中氮、磷、净化水质的作用，因此可以说它同时承担着防止湖岸侵蚀、维护生物多样性以及保持水质的多重功能。滋贺县于1992年（平成4年）公布了《滋贺县琵琶湖芦苇群落保护条例》，建立起保护芦苇丛免受填埋与开发影响的机制。

外来鱼问题：黑鲈鱼与蓝鳃太阳鱼现状如何

与水质问题并列，威胁琵琶湖生态系统的还有大口黑鲈（黑鲈鱼）、蓝鳃太阳鱼等外来鱼类对本土物种的捕食问题。滋贺县多年来一直针对这些外来鱼开展驱除工作。

生物量降至峰值的约六分之一

据滋贺县估算，外来鱼的生物量从2006财年（平成18年度）初的2405吨，降至2023财年（令和5年度）初的370吨。其中约254吨为大口黑鲈，115吨为蓝鳃太阳鱼。仅过去十年，累计驱除量就超过3000吨。

驱除现场：电击捕捞与刺网

主要驱除方法之一，是使用专用调查船进行电击捕捞。船只会向水中短暂通入微弱电流使鱼类昏厥，再从浮上水面的鱼群中，只选择性捕获大口黑鲈和蓝鳃太阳鱼。此外，破坏产卵床、结合刺网与定置网等驱除方式也在同步进行，会根据季节和湖泊水深区域灵活采用不同方法。

驱除效率下降带来的新课题

另一方面，随着生物量减少，单个个体的捕获效率也随之下降，如何维持电击捕捞等高效驱除手段成为新的课题。尤其是捕食性较强、对本土物种影响更大的大口黑鲈，其减少幅度相较蓝鳃太阳鱼更小，仍需持续重点治理。近年来，释放不产卵的绝育个体以抑制繁殖等新一代驱除方法的研究也在推进中。

香鱼资源量下降等仍存在的课题

在琵琶湖渔业中，香鱼占总渔获量的四至五成，是最重要的渔业物种，但自1990年代以来，其资源量整体呈下降趋势。2005年（平成17年）以后，估算资源量屡次低于2000吨，香鱼生长不良、濑田蚬肥满度下降等现象也时有出现，湖泊自身生产力的下降令人担忧。

其背景在于，随着水质改善，氮、磷等营养盐相对不足的“贫营养化”现象也备受关注，这与水质污染方向相反，成为一个新的课题——“过度净化”对生态系统产生的影响。过去的核心议题是“如何避免污染”，而如今则进入了更为精细的阶段：“如何维持生态系统所需的营养平衡”。

“琵琶湖的深呼吸”与气候变化的影响

近年来，研究人员与行政部门尤为关注的，是被称为“琵琶湖深呼吸”现象出现的异常。冬季表层水体因降温而变重，下沉至湖底，使上下层的氧气与水温趋于一致，这一自然现象被称为“全层循环”，也是氧气能够到达湖底的唯一机会。

暖冬导致“深呼吸”停止

要发生全层循环，表层水温必须充分下降，直至密度大于湖底水体。然而，随着暖冬持续，表层水体无法充分降温，循环便在不完全的状态下迎来春天。事实上，从2019年（令和元年）起连续两年，湖底附近的溶解氧浓度都被确认降至每升2毫克以下——这是被视为不适合底栖生物生存的水平。

持续开展的观测体系

滋贺县琵琶湖环境科学研究中心等机构在北湖水深90米处设置观测点，于2024年4月至2025年3月期间实施了一项项目，使用多参数水质计从水面到湖底连续测量水温与溶解氧浓度。这类持续性监测，对于判断全层循环停滞究竟是一时的异常气候，还是气候变化引发的结构性变化，都是不可或缺的基础数据。

湖底的低氧化，可能直接影响濑田蚬等底栖生物以及栖息于深水区的特有物种的生存，这是有别于水质改善与外来鱼治理的、由气候变化引发的新风险，也是今后思考琵琶湖生态系统时的重要观测对象。

京阪神地区的“水缸”，也是人们的休憩之地

琵琶湖不仅是生态系统的宝库，同时也是支撑近畿地区约1450万人生活的水源。琵琶湖流域内汇入的河流多达460条，而流出湖泊的河流仅有濑田川一条，经下游的宇治川、淀川最终注入大阪湾。这也是琵琶湖被称为“近畿水缸”的原因所在。

环境学习船“海之子”与代际传承

滋贺县多年来一直开展环境学习船“海之子”的项目，让全县小学五年级学生全体登船，在航行于琵琶湖的过程中进行学习。通过船上的水质观测与生物观察，孩子们能够亲身体验自己所生活地区的水环境。自1983年首航以来，这一环境教育项目已跨越几代人，被众多滋贺县居民所经历。

“环琵琶湖骑行”与旅游业的平衡

近年来，绕琵琶湖一周（约200公里）骑行的“环琵琶湖骑行（Biwa-ichi）”活动也人气渐涨，体验人数从2015年（平成27年）的约5.2万人增加到2023年（令和5年）的约12.8万人。这种旅游需求的增长，从地方经济角度来看备受欢迎，但与此同时，如何兼顾湖岸芦苇丛与生物栖息环境的保护，也成为今后需要重视的课题。

滋贺县正在推进“唯有滋贺才有的生态旅游”，将湖上体验、渔业体验、里山漫步等活动结合起来，将当地定位为不只是观光地，而是能够全方位体验湖泊与流域生活的场所。环琵琶湖骑行者接触到湖岸芦苇丛与渔港风光，也间接成为扩大人们对琵琶湖生态系统理解的契机。

由整个流域支撑的水循环

琵琶湖流域年降水量约为1700毫米，共有460条河流汇入湖中。而流出湖泊的河流仅有濑田川一条，此后依次更名为宇治川、淀川，最终流入大阪湾。也就是说，琵琶湖如同一座巨大的调节水库，暂时接纳周边山区降下的雨水，再缓缓输送至京阪神地区。这种单向的水循环结构，也正是上游流域环境变化容易波及琵琶湖乃至下游整个淀川水系的原因所在。

我们能做些什么

琵琶湖的生态系统，不仅依靠行政法规与研究机构的调查得以维系，也正如1977年的肥皂运动所展现的那样，是由每一位居民的行动共同支撑起来的。了解在旅行和日常生活中能够采取的参与方式，对于生活在遥远地方的人来说，同样是有意义的一步。

环境DNA调查：一种新方法

近年来，只需采集一杯水即可推测出其中栖息生物种类的“环境DNA”调查方法，正逐渐被应用于湖泊与河流的生态系统监测中。即便在琵琶湖这样广阔的水域，这一方法也因能高效掌握特有物种与外来物种的分布情况而备受关注（详情请参见环境DNA是什么？一杯水如何揭示海洋生物的秘密）。由于无需捕获，对鱼类和贝类造成的负担较小，还能高效调查广阔的湖面，因此这一方法在今后的琵琶湖监测中也备受期待。

此外，外来物种问题也并非琵琶湖独有的现象。近年在淡水域引发关注的美国螯虾问题，就是身边水域面临同类课题的一个例子（参见美国螯虾为何成为附条件指定外来物种）。关于以琵琶湖中的青鳉为代表的本土淡水鱼现状，也可参考青鳉沦为濒危物种的真正原因一文。了解全国各地湖泊河流所面临的共同课题，能让琵琶湖这一个湖泊的故事，成为思考日本各地水域未来的线索。

历经约400万年岁月孕育出独特生态系统的琵琶湖，本身也是一段一旦失去便无法恢复的历史。同时了解水质改善的成功经验，以及外来物种、气候变化等仍在持续的课题，正是与这片湖泊长久相处的第一步。