海参是海底的清洁工——翻耕沙层、缓解酸化的作用与滥捕盗采的现实

海参究竟是什么——没有大脑的棘皮动物

海参属于棘皮动物门海参纲，与海胆、海星、蛇尾、海百合同属一类。想到海胆的刺或海星的五角形身体，这或许令人意外，但把海参横切开来，内部同样隐藏着与海星相同的五辐射对称结构。棘皮动物共有的骨片（支撑身体的碳酸钙小片）在海参身上也保留下来，细碎地分散在皮肤之中。放弃像海胆那样构筑坚硬外壳，转而把身体柔软地拉长，结果便是那副睡袋般的模样。

全球约1,500种，日本近海约200种

海参广泛分布于世界各地的海洋，种数因资料而异，约在1,250至1,700种之间，一般以约1,500种的说法为常见。仅日本近海就已知约200种，而全世界被用作食材的仅约30种。在日本，所谓“海参”几乎都指仿刺参（Apostichopus japonicus），并依体色区分为红参、青参、黑参。据青森县产业技术中心的资料，仿刺参寿命超过10年，约6岁、体重300克左右达到性成熟，比外表看起来要长寿得多。

其分布范围也极为广阔，从浅水潮间带一直延伸到水深数千米的深海海底。有的钻入沙中，有的附着于岩石，也有在水中漂游的种类。它们的共同点是“在海底或其附近，收集沉积物或漂浮的有机物为食”的生活方式。

没有大脑，却能读懂环境

海参没有可称为中枢的大脑，只有环绕口部的神经环和纵贯身体的五条辐射神经遍布全身。即便如此，它仍能感知光线、水流以及沙中有机物的多寡，缓慢地向饵料丰富的地方移动。移动依靠身体下面排列的管足与体壁肌肉的蠕动。许多种类一天只前进数米，这种“不着急”的策略与后文提到的节能身体机制密切相关。

用屁股呼吸的动物

海参的另一大特征是呼吸树。海水从身体后端的泄殖腔被吸入，送进体内呈树状分枝的器官以摄取氧气。也就是说，海参确实是用屁股在呼吸。这个呼吸树与后文将要谈到的“抛出内脏的防御”以及“寄居体内的鱼”都有着密切关系。

海底的清洁工——以吃沙为生的生活方式

如果用一句话概括海参的生态作用，那就是“海底的沉积物食性动物”。陆地上的蚯蚓吞食土壤、排出粪便，从而翻耕并肥沃土地；海参在海底做的正是同样的工作。事实上，研究者常把海参称作“海中的蚯蚓”。

用触手搂起沙粒，整个吞下

被称为楯手目的一类海参，口周长有像叶片一样分枝的触手10至20条。它们一边爬行一边把触手按在沙面上，用黏液连同沙粒一起把有机物粘起来送入口中。吞下的不只是饵料，还有沙与泥本身。肠道在体内多次折返，形成一条长管，在通过的数小时里消化吸收以下物质。

• 死去的海藻、海草碎片和动物遗骸等碎屑（有机颗粒）
• 附着在沙粒表面的细菌与微藻（如硅藻）
• 沉积物中所含的有机态氮与磷

剩下的沙泥则从身体后端作为细长的绳状粪便排出。退潮后的沙滩或珊瑚礁礁坪上常见的那种弯弯曲曲的沙条，大多都是海参留下的工作痕迹。

排出的沙比吃进去时更干净

经过海参体内的沙会发生多种变化：过量的有机物被去除，微生物的组成随之改变，颗粒被磨碎后粒径也发生变化。有机物堆积过多的海底会缺氧，产生硫化氢，最终无法维持生命；而海参的摄食在此之前就处理掉有机物，使沉积物保持在“能够呼吸”的状态。关于海洋底层氧气减少的问题，可参阅贫氧化与死亡区的文章。

翻耕让氧气与营养循环起来

动物搅动沉积物的作用被称为生物扰动。海参吞下沙粒、翻动它们、再以粪便的形式重新堆积，使表层沙更容易进入氧气，被封存在沉积物中的营养盐也回到水体。此外，海参会作为代谢产物排出无机态氮（如氨）与磷。在营养贫瘠的海域——例如热带珊瑚礁——这对底栖微藻与共生藻而言是宝贵的肥料。

一篇总结商业利用海参生态作用的综述研究（Purcell 等）指出，在超过70种被商业利用的海参中，至少有12种会钻入沙泥、在生物扰动方面发挥重要作用。随着庞大数量的沉积物通过它们的身体，粒径、微藻生产、营养盐循环、氧气分布以及生物地球化学性质都会改变，从而有益于生态系统的功能。

用数字看“翻耕力”——单个礁盘每年6.4万吨

“清洁工”这个说法听起来像是比喻，但确实有研究测量过究竟有多少沙在被搬动。在澳大利亚大堡礁南部的苍鹭岛礁盘进行的研究（Williamson 等，《Coral Reefs》2021年）以整个礁盘的尺度对其规模作出了估算。

用无人机计数，用实验测量

研究团队首先用无人机与卫星影像拍摄礁盘各区域，并与实地下潜清点的个体数相互校核，绘制出哪里有多少海参的分布图。接着用数量最多的种进行24小时摄食实验，测定单个个体处理的沉积物量。将两者相乘，便估算出面积约19平方公里的整个礁盘的生物扰动量。

一年6万4,000吨。相当于载重10吨的大型自卸车6,400车的沙，被一群连大脑都没有的动物默默翻耕着。而且这只是一个礁盘的数字。想到世界各地的沙质海底、珊瑚礁与滩涂上都在发生同样的事，海参在海底物质循环中所承担角色之大便浮现出来。

水温上升会改变它们的工作方式

生物扰动量并非恒定。刊登于《Scientific Reports》的2023年研究改变水温条件比较了海参的生物扰动能力，结果显示温度会改变沉积物的处理量以及对底层营养状态的影响。在海水温度持续上升的情况下，海参的作用本身也可能发生变质。作为气候变暖悄然改写生态系统功能的例子，与海洋热浪的文章一并阅读会理解得更深。

把它们移走会发生什么

也有反向的实验。在斐济的浅海，研究者人为移除了可食用种糙海参（Holothuria scabra），追踪沉积物性质如何变化，实际上是在实验室化地重现滥捕导致海参减少后的海底状况。随着这类研究不断积累，“有海参”与“没有海参”给海底环境带来的差异，正逐渐可以用定量的语言来表述。

搅动礁盘沉积物可使表层沙充氧，并把有机物释放给底栖生物群落。

― Williamson et al.（2021）Coral Reefs（摘要要旨）

守护珊瑚礁的隐形功臣——缓解酸化的粪便

在海参的诸多作用之中，近年尤其受到关注的，是它改变海水化学性质的功能。舞台正是那些沙粒大多由碳酸钙（珊瑚与贝壳碎片）构成的珊瑚礁。

碳酸钙在肠道内溶解

海参消化道内部是pH偏低（偏酸性）的环境。当碳酸钙沙粒进入其中，一部分会被溶解。溶解的碳酸钙以碳酸根离子、碳酸氢根离子的形式随粪便一同排出，因此海参的粪便比周围海水pH更高、碱度（缓冲能力）更强。海参体内还会释放氨，这同样朝着提高周围海水缓冲能力的方向发挥作用。

承担礁盘夜间溶解量的约一半

对这一效应作出定量评估的，是 Schneider 等人于2011年在《Journal of Geophysical Research: Biogeosciences》上发表的、在澳大利亚一树礁进行的研究。该研究估算，伴随海参摄食产生的碳酸钙溶解，可能相当于该礁盘夜间全部溶解量的约一半。夜间珊瑚停止光合作用，呼吸使二氧化碳增加，海水偏向酸性。而正是在这个时段，海参在提供碱度。

研究者认为，这种额外的碱度供给有可能在局部范围内部分抵消大气二氧化碳增加所导致的海水pH下降，从而缓和对珊瑚生长的不利影响。关于海洋酸化本身的机制，请参阅海洋酸化与珊瑚礁的文章。

清扫珊瑚的表面

另一项被指出的作用，是减轻来自沉积物的胁迫。当细小的沉积物与有机物堆积在珊瑚表面时，珊瑚必须分泌黏液将其排除，从而消耗能量；有机物滞留还容易滋生病原微生物。有观点认为，海参在珊瑚周围及表面处理沉积物，能够降低这类沉积物引起的胁迫与病害风险。在因红土流失导致沉积物增加的海域，这一作用的意义就更为重大（→守护冲绳与南西诸岛的珊瑚礁）。

抛出内脏——海参奇特的防御与再生

行动缓慢、既无坚硬外壳也无锋利牙齿的海参，在捕食者眼中似乎是再合适不过的猎物。然而海参拥有一种以脊椎动物的常识来看令人错愕的防御手段：把自己的内脏抛到体外。

排脏（内脏抛出）

受到强烈刺激时，海参会用力收缩体壁肌肉提高内压，从身体特定部位破裂处把肠道、呼吸树等内脏喷射出去，这被称为排脏（evisceration）。捕食者的注意力被眼前突然出现的富含营养的团块吸引，海参本体则趁机逃走——这就是基本的剧本。这并非偶发的意外，而被认为是漫长演化中获得的受控行为。

喷出黏丝的居维叶氏器

部分种类还拥有更为专门化的装置：被称为居维叶氏器（Cuvierian tubules）的细管束，一接触海水便急剧伸长并带上强黏性。喷出的丝会缠住捕食者、限制其行动。在Holothuria forskali 等种类中已有详细研究，这一器官数量众多、只在有限场合使用，而且再生高效，因此被评价为能以有限的能量成本维持几乎取之不尽的防线。

数周内重新长出

之所以能够抛掉内脏还活下去，是因为海参拥有惊人的再生能力。被抛出的肠道与呼吸树会在数周之内重新长出。在居维叶氏器的再生过程中，已有观察确认既有细胞先去分化回到未分化状态，然后增殖，最后再分化以复原原本的组织结构。关于肠道再生，追踪哪些细胞启动哪些基因来重建器官的分子层面研究也在推进，日本国内亦有以仿刺参排脏与横切后再生为对象的研究。

可自由改变硬度的“可变结缔组织”

把海参拿在手里，起初很硬，过一会儿却像融化般变软。这源于棘皮动物特有的可变结缔组织（catch connective tissue）机制。海参真皮由胶原纤维如毡状交织并埋入蛋白聚糖凝胶之中的结构构成，可呈现软态、标准态、硬态三种力学状态。

这种切换受神经支配。受硬化神经支配的神经分泌细胞分泌硬化蛋白，受软化神经支配的神经分泌细胞分泌软化蛋白，通过改变胶原与蛋白聚糖分子间的相互作用来改变硬度。尤其值得一提的是效率：与靠肌肉收缩维持同样姿势相比，据称只需四分之一到五分之一的能量即可支撑身体。这是彻底贯彻“不动”策略的海参式极致节能机制。

用毒素自卫

海参还拥有化学防御。海参与海星等部分棘皮动物含有皂苷类物质，海参的皂苷被统称为海参毒素（holothurin）。它具有破坏细胞膜的作用，对捕食者而言令其不适，同时也以强抗真菌作用而闻名。在太平洋岛屿的部分地区，至今仍流传着把捣碎的海参汁液倒入潮池使鱼失去活力的传统渔法。

寄居者与深海——围绕海参的生态联结

海参不仅作为取食者，也作为其他生物的住所被编织进生态系统之中。

从屁股进出的鱼——隐鱼

隐鱼科（Carapidae）是全球已知8属36种的细长小型鱼类，许多种类栖息在海参、海星、双壳贝、海鞘等生物的体内。进入海参时，隐鱼的特点是从泄殖腔（肛门）以尾部先行的方式钻入，还有一条海参体内同住15条隐鱼的记录。体长约20厘米，大个体可达40厘米。

这种关系一般被归类为偏利共生而非寄生。隐鱼获得安全的藏身之所以及海参肠道中残留的食物碎屑，而海参一方则被认为既无明显得益也无明显损害（不过部分种类也有取食宿主组织的报告，关系的性质存在差异）。

深海海底的主角

在水深数千米的深海平原，海参的存在感更为突出。降落到不见天日的深海海底的，只有从表层沉降的有机颗粒（海雪）。作为能够高效收集这些稀薄饵料的沉积物食性动物，海参在大型底栖生物的生物量中占据很大比例，并常常成为优势类群。在太平洋的秘鲁海盆等地，据报告 Psychropotes longicauda 等大型种是生物量的主要承担者。

也就是说，沉降到深海海底的碳与营养此后如何分配、以多快的速度被埋入沉积物，都强烈受到海参活动的影响。关于深海生物如何适应极端环境，请参阅深海生物适应策略的文章。近年来深海矿物资源开发受到讨论，而那片海底正是海参的主要栖息地，这在环境影响评价中是重要的议题。

“海中人参”——作为高档食材的海参

与生态作用不同，海参还有一张经济面孔。而正是这种经济价值，使它成为世界上最容易遭到滥捕的海洋生物之一。

日本饮食文化中的海参

在日本，人们自古生食海参，做成醋拌菜（海参醋）享用。用海参肠道腌制的海鼠肠（konowata）与乌鱼子、海胆并列，被数为日本三大珍味之一；把卵巢晒干制成的口子（kuchiko）也是高档品。这是一种加工困难、出成率也不高的食材，但其独特口感无可替代，已作为各地饮食文化扎下根来。

干海参撬动世界市场

推动国际海参市场的并非日本国内消费，而是华语市场对干海参的需求。在中餐中作为高档食材备受珍视，被视为宴席上不可或缺之物。日本产干海参因品质高而获得好评，经香港流向中国大陆的流通结构长期延续至今。

高价把资源逼入绝境的机制

水产品价格上涨，捕捞压力随之增大，资源减少，因稀缺而价格进一步走高——这一恶性循环在世界各地反复上演。海参尤其具备发生这种循环的条件：它栖息于浅海沿岸、行动缓慢、徒手潜水也能轻易采到，晒干后可长期保存，单价高又便于运输。在资源管理薄弱的地区，把某一海域的海参捕尽后再转向下一片海域的“依次枯竭（serial depletion）”确实发生过。关于滥捕导致资源崩溃的一般机制，已整理于滥捕与资源崩溃的文章。

滥捕、盗采与国际管制——守护海参的规则

价格高昂的资源必然招致非法采捕。围绕海参的局面，在国际条约与国内法两方面都在收紧。

列入《华盛顿公约》（CITES）附录二

国际贸易管制的框架是《华盛顿公约》（CITES）。一旦被列入附录二，出口即需出口国许可，而签发该许可需要作出“该贸易不会威胁物种存续”的科学判断。就海参而言，列入进程如下。

• 2019年·第18届缔约方大会（CoP18，瑞士）：通过将Holothuria 属3种（白乳参类）列入附录二
• 2022年·第19届缔约方大会（CoP19，巴拿马）：通过将Thelenota 属3种（梅花参类）列入附录二

据称被商业利用的海参超过70种，其中被纳入管制的仍只是一部分。但海洋生物接连被列入CITES这件事本身，就表明沿岸水产资源已被认知为国际性的保护议题。

日本的捕捞量维持在5,000吨量级

根据日本农林水产省的海面渔业生产统计调查，国内海参类的捕捞量变化如下。北海道是占全国三成左右的最大产地，其后是青森县、山口县等。

全国合计看似持平，但从构成看可以发现北海道的捕捞量与占比在持续下降。北海道自2003年前后海参价格飙升，各地相继报告了疑因滥捕而资源缩水的事例。目前渔业者与研究机构正携手调查资源量，推进捕捞配额分配与规则的严格化。

罚金3,000万日元——修订渔业法强化罚则

在日本，海参是盗采的主要目标。水产厅也明确指出：“鲍鱼、海参等栖息于沿岸海域，容易采捕，因而易成为盗采对象，有组织、跨区域的盗采相当猖獗。”2018年修订渔业法时，罚则被大幅强化。

据水产厅统计，令和6年（2024年）全国渔业相关法令违反的查处案件为1,661件。其中渔业者所为131件，非渔业者所为1,465件，其他65件。近年来渔业者的违规作业在减少，而非渔业者的盗采呈增加趋势。在海边看到海参就随手带回家的行为，可能构成严重刑事犯罪，这一点值得记住。

鲍鱼、海参等栖息于沿岸海域，容易采捕，因而易成为盗采对象，有组织、跨区域的盗采相当猖獗。

― 日本水产厅《绝不容忍盗采——水产厅的盗采对策》

在保护中利用——资源管理与我们能做的事

海参既是支撑生态系统功能的存在，也是沿岸渔业者的重要收入来源。为这一资源寻找既非“禁止捕捞”也非“随意捕捞”的道路，正是它所面临的课题。

制定捕捞规则

日本各地的渔业协同组合为保护资源积累了各自的规则，具有代表性的有以下几项。

• 设定渔期：避开产卵期，仅在肉质充实的时期作业
• 体长与体重限制：不采小个体，留待其长到产卵
• 捕捞配额（数量管理）：依据资源调查确定总量与各自的分配
• 设立禁渔区：确保留有亲体的海域，作为幼体的供给源
• 限制作业时间与渔具：建立防止一次性过度捕捞的机制

日本水产研究·教育机构按海域公布仿刺参的资源评价调查报告，持续监测捕捞量与资源动向。把资源评价与现场规则连接起来，是可持续利用的前提。

育苗与放流——把资源“养”起来

除了捕捞，增殖的举措也在各地推进。仿刺参可以人工采卵、育苗，把培育的稚参放流入海的栽培渔业在北海道及本州各地开展。近年来还在推进人工设置增殖礁以为稚参提供藏身与生长之所，以及让海参取食养殖鱼类的排泄物与残饵、从而减轻环境负荷的综合多营养层次养殖（IMTA）研究。其构想正是把海参作为“清洁工”的特性用于改善养殖场环境。

遏制盗采也是流通端的责任

遏制盗采的关键在于让它卖不出去。修订后的渔业法之所以把盗采品的运输、保管、取得与居间介绍一并纳入处罚对象，正是基于这一思路。随着产地证明与可追溯体系的完善，来源不明的海参将更难进入市场。对消费者而言，选择通过正规渠道流通的商品，本身就是减少盗采的力量。

我们能做的事

海参的一生，看上去不过是吃沙、排沙、缓慢移动的不断重复。然而正是这份积累，让海底得以通氧、让营养得以循环，甚至改变了珊瑚礁海水的性质。这种毫不张扬的生物所支撑的根基之广，实在大到不能等失去之后才察觉。